: Creșterea populației
Principala ipoteză care stă la baza tuturor modelelor de exploatare durabilă, cum ar fi MSY, este că populațiile de organisme cresc și se înlocuiesc singure – adică sunt resurse regenerabile. În plus, se presupune că, deoarece ratele de creștere, ratele de supraviețuire și ratele de reproducere cresc atunci când recoltarea reduce densitatea populației, acestea produc un surplus de biomasă care poate fi recoltat. În caz contrar, recoltarea durabilă nu ar fi posibilă.
O altă ipoteză a recoltării resurselor regenerabile este că populațiile de organisme nu continuă să crească la nesfârșit; ele ajung la o dimensiune a populației de echilibru, care apare atunci când numărul de indivizi se potrivește cu resursele disponibile pentru populație (de exemplu, se presupune o creștere logistică clasică). La această mărime de echilibru a populației, numită capacitate de suport, populația rămâne la o mărime stabilă.
Modelul logistic (sau funcția logistică) este o funcție care este utilizată pentru a descrie creșterea limitată a populației în condițiile celor două ipoteze anterioare. Funcția logistică este limitată la ambele extreme: atunci când nu există indivizi care să se reproducă și atunci când există un număr echilibrat de indivizi (adică la capacitatea de suport). În cadrul modelului logistic, rata de creștere a populației între aceste două limite este cel mai adesea presupusă a fi sigmoidală (figura 1). Există dovezi științifice că unele populații cresc în mod logistic spre un echilibru stabil – un exemplu frecvent citat este creșterea logistică a drojdiei.
Ecuația care descrie creșterea logistică este:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}}{N_{0}}e^{-rt}}}}
(ecuația 1.1)
Valorile parametrilor sunt:
N t {\displaystyle N_{t}}
=Dimensiunea populației la momentul t K {\displaystyle K}
=Capacitatea de suport a populației N 0 {\displaystyle N_{0}}.
= Mărimea populației la momentul zero r {\displaystyle r}
= rata intrinsecă de creștere a populației (rata cu care crește populația atunci când este foarte mică)
Din funcția logistică, mărimea populației în orice punct poate fi calculată atâta timp cât r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, și N 0 {\displaystyle N_{0}}
sunt cunoscute.
Diferențiind ecuația 1.1 se obține o expresie pentru modul în care crește rata populației pe măsură ce N crește. La început, rata de creștere a populației este rapidă, dar începe să încetinească pe măsură ce populația crește, până când se stabilizează la rata maximă de creștere, după care începe să scadă (figura 2).
Ecuația pentru figura 2 este diferențiala ecuației 1.1 (modelul de creștere al lui Verhulst din 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
(ecuația 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}
poate fi înțeleasă ca variația populației (N) în raport cu o variație în timp (t). Ecuația 1.2 este modul obișnuit de reprezentare matematică a creșterii logistice și are câteva caracteristici importante. În primul rând, la dimensiuni foarte mici ale populației, valoarea lui N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}
este mică, astfel încât rata de creștere a populației este aproximativ egală cu r N {\displaystyle rN}
, ceea ce înseamnă că populația crește exponențial cu o rată r (rata intrinsecă de creștere a populației). În ciuda acestui fapt, rata de creștere a populației este foarte scăzută (valori scăzute pe axa y din figura 2), deoarece, chiar dacă fiecare individ se reproduce cu o rată ridicată, sunt prezenți puțini indivizi care se reproduc. Dimpotrivă, atunci când populația este mare, valoarea lui N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}}.
se apropie de 1, reducând efectiv la zero termenii din interiorul parantezelor din ecuația 1.2. Efectul este că rata de creștere a populației este din nou foarte scăzută, deoarece fie fiecare individ se reproduce cu greu, fie ratele de mortalitate sunt ridicate. Ca urmare a acestor două extreme, rata de creștere a populației este maximă la o populație intermediară sau la jumătate din capacitatea de suport ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}}
).
MSY modelEdit
Cel mai simplu mod de a modela recoltarea este de a modifica ecuația logistică astfel încât un anumit număr de indivizi să fie eliminat continuu:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)-H}
(ecuația 1.3)
Unde H reprezintă numărul de indivizi care sunt eliminați din populație – adică rata de recoltare. Când H este constant, populația va fi la echilibru atunci când numărul de indivizi eliminați este egal cu rata de creștere a populației (figura 3). Dimensiunea de echilibru a populației în cadrul unui anumit regim de recoltare poate fi găsită atunci când populația nu crește – adică atunci când d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}.
. Acest lucru se întâmplă atunci când rata de creștere a populației este aceeași cu rata de recoltare: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}
Figura 3 arată cum variază rata de creștere în funcție de densitatea populației. Pentru densități scăzute (departe de capacitatea de încărcare), există puține adaosuri (sau „recrutare”) la populație, pur și simplu pentru că există puține organisme care să dea naștere. La densități mari, însă, există o concurență intensă pentru resurse, iar rata de creștere este din nou scăzută, deoarece rata de mortalitate este ridicată. Între aceste două extreme, rata de creștere a populației crește până la o valoare maximă ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Acest punct maxim reprezintă numărul maxim de indivizi care pot fi adăugați la o populație prin procese naturale. Dacă din populație sunt eliminați mai mulți indivizi decât acest punct, populația este expusă riscului de declin până la dispariție. Numărul maxim care poate fi exploatat într-un mod sustenabil, numit randament maxim sustenabil, este dat de acest punct maxim.
Figura 3 prezintă, de asemenea, mai multe valori posibile pentru rata de recoltare, H. La H 1 {\displaystyle H_{1}}
, există două puncte posibile de echilibru al populației: o dimensiune scăzută a populației ( N a {\displaystyle N_{a}}
) și una ridicată ( N b {\displaystyle N_{b}}
). La H 2 {\displaystyle H_{2}}
, o rată de recoltare ușor mai mare, există însă un singur punct de echilibru (la N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), care este dimensiunea populației care produce rata maximă de creștere. În cazul creșterii logistice, acest punct, numit randament maxim sustenabil, este cel în care mărimea populației reprezintă jumătate din capacitatea de suport (sau N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Randamentul maxim durabil este cel mai mare randament care poate fi obținut dintr-o populație aflată în echilibru. în figura 3, dacă H {\displaystyle H}
este mai mare decât H 2 {\displaystyle H_{2}}.
, recoltarea ar depăși capacitatea populației de a se înlocui la orice dimensiune a populației ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
în figura 3). Deoarece rata de recoltare este mai mare decât rata de creștere a populației la toate valorile lui N {\displaystyle N}
, această rată de recoltare nu este sustenabilă.
O caracteristică importantă a modelului MSY este modul în care populațiile exploatate răspund la fluctuațiile de mediu sau la capturile ilegale. Să considerăm o populație la N b {\displaystyle N_{b}}.
exploatată la un nivel de exploatare constant H 1 {\displaystyle H_{1}}
. În cazul în care populația scade (din cauza unei ierni nefavorabile sau a unei recolte ilegale), acest lucru va ușura reglarea populației în funcție de densitate și va crește randamentul, readucând populația la N b {\displaystyle N_{b}}.
, un echilibru stabil. În acest caz, o buclă de feedback negativ creează stabilitate. Punctul de echilibru inferior pentru nivelul constant de recoltă H 1 {\displaystyle H_{1}}.
nu este însă stabil; o prăbușire a populației sau o recoltare ilegală va scădea randamentul populației și mai mult sub nivelul actual de recoltare, creând o buclă de reacție pozitivă care duce la dispariție. Recoltarea la N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}.
este, de asemenea, potențial instabilă. O scădere mică a populației poate duce la o buclă de reacție pozitivă și la extincție dacă regimul de recoltare ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) nu este redus. Astfel, unii consideră că recoltarea la MSY este nesigură din punct de vedere ecologic și economic. Modelul MSY în sine poate fi modificat pentru a recolta un anumit procent din populație sau cu constrângeri de efort constant, mai degrabă decât un număr real, evitându-se astfel unele dintre instabilitățile sale.
Punctul de echilibru MSY este semi-stabil – o creștere mică a mărimii populației este compensată, o scădere mică până la extincție dacă H nu este redus. Prin urmare, recoltarea la MSY este periculoasă, deoarece se află pe muchie de cuțit – orice scădere mică a populației duce la o reacție pozitivă, populația scăzând rapid până la extincție dacă numărul celor recoltați rămâne același.
Formula pentru recolta maximă susținută ( H {\displaystyle H}
) este o pătrime din populația maximă sau capacitatea de încărcare ( K {\displaystyle K}
) înmulțită cu rata intrinsecă de creștere ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}}.
Pentru populațiile structurate demograficEdit
Principiul MSY este adesea valabil și pentru populațiile structurate pe vârste. Calculele pot fi mai complicate, iar rezultatele depind adesea de faptul dacă dependența de densitate apare în stadiul larvar (adesea modelată ca reproducere dependentă de densitate) și/sau în alte stadii de viață. S-a demonstrat că, dacă dependența de densitate acționează numai asupra larvelor, atunci există un stadiu de viață optim (clasa de mărime sau de vârstă) care trebuie exploatat, fără a se recolta toate celelalte stadii de viață. Prin urmare, strategia optimă este aceea de a recolta acest stadiu de viață cel mai valoros la MSY. Cu toate acestea, în modelele structurate pe vârste și stadii, nu există întotdeauna un MSY constant. În astfel de cazuri, recoltarea ciclică este optimă în cazul în care randamentul și resursa fluctuează ca mărime în timp. În plus, stocasticitatea mediului interacționează cu populațiile structurate demografic în moduri fundamental diferite față de populațiile nestructurate atunci când se determină recolta optimă. De fapt, biomasa optimă care trebuie lăsată în ocean, atunci când se pescuiește la MSY, poate fi fie mai mare, fie mai mică decât în modele deterministe analoge, în funcție de detaliile funcției de recrutare dependentă de densitate, dacă în model este inclusă și structura etapelor.
Implicații ale modelului MSYEdit
Începerea recoltării unei populații care nu a fost recoltată anterior va duce întotdeauna la o scădere a dimensiunii populației. Altfel spus, este imposibil ca o populație exploatată să rămână la capacitatea sa inițială de încărcare. În schimb, populația fie se va stabiliza la o nouă dimensiune de echilibru mai mică, fie, dacă rata de recoltare este prea mare, va scădea până la zero.
Motivul pentru care populațiile pot fi recoltate în mod sustenabil este că acestea prezintă un răspuns dependent de densitate. Acest lucru înseamnă că la orice dimensiune a populației sub K, populația produce un surplus de producție care este disponibil pentru recoltare fără a reduce dimensiunea populației. Dependența de densitate este procesul regulator care permite populației să revină la echilibru după o perturbare. Ecuația logistică presupune că dependența de densitate ia forma unui feedback negativ.
Dacă un număr constant de indivizi este recoltat dintr-o populație la un nivel mai mare decât MSY, populația va scădea până la dispariție. Recoltarea sub nivelul MSY duce la o populație stabilă de echilibru dacă populația de plecare este peste dimensiunea instabilă a populației de echilibru.
Utilizări ale MSYEdit
MSY a avut o influență deosebită în gestionarea resurselor biologice regenerabile, cum ar fi peștii și animalele sălbatice de importanță comercială. În termeni de pescuit, randamentul maxim durabil (MSY) este cea mai mare captură medie care poate fi capturată dintr-un stoc în condițiile de mediu existente. MSY urmărește un echilibru între o captură prea mare și o captură prea mică pentru a menține populația la o anumită abundență intermediară cu o rată maximă de înlocuire.
În legătură cu MSY, randamentul economic maxim (MEY) este nivelul de captură care oferă societății beneficii sau profituri economice nete maxime. La fel ca și randamentul durabil optim, MEY este, de obicei, mai mic decât MSY.
Limitări ale abordării MSYEdit
Deși este practicat pe scară largă de către agențiile guvernamentale de stat și federale care reglementează fauna sălbatică, pădurile și pescuitul, MSY a fost aspru criticat de ecologiști și de alte persoane, atât din motive teoretice, cât și practice. Conceptul de randament maxim durabil nu este întotdeauna ușor de aplicat în practică. Problemele de estimare apar din cauza ipotezelor greșite din unele modele și a lipsei de fiabilitate a datelor. Biologii, de exemplu, nu dispun întotdeauna de suficiente date pentru a determina în mod clar mărimea și rata de creștere a populației. Calcularea punctului în care o populație începe să încetinească din cauza concurenței este, de asemenea, foarte dificilă. Conceptul de MSY tinde, de asemenea, să trateze toți indivizii din populație ca fiind identici, ignorând astfel toate aspectele structurii populației, cum ar fi clasele de mărime sau de vârstă și ratele lor diferențiate de creștere, supraviețuire și reproducere.
Ca obiectiv de gestionare, interpretarea statică a MSY (i.e, MSY ca o captură fixă care poate fi efectuată an de an) nu este, în general, adecvată, deoarece ignoră faptul că populațiile de pești suferă fluctuații naturale (de exemplu, MSY tratează mediul ca fiind invariabil) în ceea ce privește abundența și, de obicei, vor ajunge în cele din urmă să fie grav epuizate în cadrul unei strategii de captură constantă. Astfel, majoritatea oamenilor de știință din domeniul pescuitului interpretează în prezent MSY într-un sens mai dinamic ca fiind randamentul mediu maxim (MAY) obținut prin aplicarea unei strategii specifice de exploatare la o resursă fluctuantă. Sau ca o „strategie optimă de evadare”, unde evadarea înseamnă cantitatea de pește care trebuie să rămână în ocean . O strategie de evadare este adesea strategia optimă pentru maximizarea randamentului așteptat al unei populații exploatate, care fluctuează stocastic.
Cu toate acestea, limitările MSY, nu înseamnă că este mai puțin performantă decât oamenii care își folosesc cea mai bună judecată intuitivă. Experimentele care utilizează studenți la cursuri de management al resurselor naturale sugerează că oamenii care își folosesc experiența anterioară, intuiția și cea mai bună judecată pentru a gestiona o pescărie generează un randament pe termen lung mult mai mic în comparație cu un calculator care utilizează un calcul al MSY, chiar și atunci când acest calcul provine din modele incorecte de dinamică a populației.
Pentru o descriere mai contemporană a MSY și a calculului său, a se vedea
Orange roughyEdit
Un exemplu de erori în estimarea dinamicii populației unei specii a avut loc în cadrul pescuitului de Orange roughy din Noua Zeelandă. Cotele inițiale se bazau pe presupunerea că pionul portocaliu avea o durată de viață destul de scurtă și se înmulțea relativ repede. Cu toate acestea, s-a descoperit mai târziu că pionul portocaliu trăia mult timp și se înmulțea lent (~30 de ani). În această etapă, stocurile fuseseră în mare parte epuizate.
.