ADVERTISMENTE:
În acest articol vom discuta despre Nephridium of Annelida:- 1. Definiția lui Nephridium 2. Lucrări de cercetare asupra sistemului excretor 3. Clasificarea Nephridiei 4. Fiziologie 5. Funcții.
Definiția Nefridiului:
Tubul excretor care se deschide spre exterior prin nefridiopor, iar capătul intern al tubului este orb (asociat cu celule terminale sau solenocite) la protonefridiu sau se deschide în celom prin pâlnia ciliată sau numită nefrostom la metanefridiu.
Lucrări de cercetare asupra sistemului excretor:
Sistemul excretor la Annelida a avut o istorie îndelungată. Mulți zoologi, și anume Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 și ’47) și Ramsay (1947) au lucrat asupra nefridiilor de la diferite specii de Annelida. K. N. Bahl a lucrat la nefridia de Pheretima posthuma, iar Ramsay a lucrat la Lumbricus.
ADVERTISMENTE:
Structura unui nefridiu tipic:
(i) Un nefridiu tipic (Fig. 17.58) este format dintr-un nefridiu sau o pâlnie ciliată care atârnă în celom și conduce la canalul nefridial.
(ii) Canalul nefridial sau corpul nefridiului poate fi lung, scurt, convolut sau modificat în alt mod.
(iii) Ductul este ciliat în interior, situat transversal și este însoțit de vase de sânge.
ADVERTISMENTE:
(iv) Canalul nefridiului se deschide spre exterior printr-o deschidere, numită nefridiopor.
În general, sistemul excretor este format din lobi perechi, numiți nefridii, care sunt dispuși metameric, iar orificiul intern al nefridiului se află în celom, iar orificiul extern este situat în tegument.
Origine:
Care nefridiu se dezvoltă dintr-o singură celulă, numită nefroblast. Nefridiile sunt de origine ectodermică.
Clasificarea nefridiilor:
Prof. K. N. Bahl a clasificat nefridiile care pare a fi cea mai plauzibilă și acceptată în întreaga lume.
În urmărirea etapelor de dezvoltare a nefridiilor de la Annelida se întâlnesc două tipuri de sisteme nefridiale (Fig. 17.58). Acestea sunt (A) nefridiile provizorii sau embrionare și (B) nefridiile permanente.
(A) Nefridia provizorie sau embrionară:
ADVERTISMENTE:
Nefridiile embrionare sunt structuri temporare și dispar de îndată ce încep să se dezvolte nefridia permanentă.
Se împart în următoarele:
1. Nefridiile embrionare de cap:
(i) Pereche la larve și embrioni.
ADVERTISMENTE:
(ii) Capetele lor se află în cavitatea capului embrionar.
(iii) Apar solenocite la capătul tubului.
(iv) Se găsesc la multe polichete și oligochete.
(v) Sunt ramificate ocazional, de exemplu, la Echiurus, Polygordius.
ADVERTISMENTE:
2. Nefridiile trunchiului embrionar:
(i) Dispuse strict segmentar.
(ii) Apar câte o pereche în fiecare segment.
(iii) Deschidere în pâlnie în regiunea trunchiului.
ADVERTISMENTE:
Nefridii embrionare de trunchi:
Nefridia trunchiului embrionar poate persista în acele forme în care nu se dezvoltă nefridia permanentă. Cinci astfel de perechi de nefridii persistă la Nereis. La cele mai multe oligochete, nefridiile permanente sunt absente în unele dintre segmentele anterioare. Același lucru este valabil pentru multe polichete și hirudinea.
Este probabil ca nefridia provizorie să fi fost prezentă în stadiul de larvă și, ulterior, dezvoltarea nefridiei permanente să nu fi avut loc niciodată acolo. Astfel poate fi explicată absența nefridiei permanente în segmentele anterioare.
Din punct de vedere structural, nefridiile embrionare sunt similare cu cele ale nefridiilor permanente. Dar la Glycera și Phyllodoce deschiderea internă, iar la Hirudinea atât deschiderea internă cât și cea externă sunt absente.
(B) Nefridii permanente:
Caracterele sunt aceleași cu cele ale nefridiului tipic:
ADVERTISMENTE:
(i) Nefrostom ciliat care se deschide în celom.
(ii) Ductul lung încolăcit intern se deschide în exterior prin nefridiopor.
(iii) Nefrostomul și nefridioporul pot să apară în același segment sau primul un segment înainte.
În funcție de mărimea și numărul prezent într-un segment, nefridiile se împart în 4 tipuri:
(a) Meganephridia sau Holonephridia.
(b) Micronefridia sau Meronephridia
ADVERTISMENTE:
(c) Peptonephridia.
(d) Nephridia cu smocuri.
(a) Meganephridia sau Holonephridia:
Acestea sunt de dimensiuni mari și au câte o pereche în fiecare segment.
(b) Micronefridia sau Meronephridia:
Acestea sunt mici și numeroase în fiecare segment. Se crede că micronefridiile nu sunt altceva decât meganefridiile rupte sau dezintegrate.
(c) Peptonefridiile:
Sunt formate prin modificarea glandelor salivare din regiunea bucală și faringiană sub formă de ciorchine, întâlnite la oligochete, ajută la digestie.
(d) Nefridii cu smocuri:
Acestea sunt derivate din micro sau macro-nefridii, incomplet ramificate și sunt grupate împreună. Acestea se găsesc, de obicei, în unul sau mai multe dintre segmentele pre-clitelare ale multor râme.
Observații:
Bahl (1942) afirmă că acestea reprezintă un stadiu intermediar între un holonefridiu și un grup de meronefridii complet separate.
Încă o dată, nefridiile pot fi închise sau deschise în funcție de prezența nephrostomei:
(i) Tipul deschis:
Când nefridiumul posedă o pâlnie.
(ii) Tip închis:
În lipsa unei pâlnii în nefridiu.
Nefridiile pot fi de tip exonefric sau de tip enteronefric, în funcție de deschiderea lor spre exterior, întâlnite la fermenți:
(a) Tipul exonefric:
Având deschidere spre exterior, de exemplu, nefridia integrumentară.
(b) Tip enteronefric:
Se deschid în canalul enteric, de exemplu, nefridia septală și nefridia faringiană.
Toate nefridiile de la Pheretima sunt de tip micronefric. Nefridiile de la Lumbricus, Chaetogaster și Nereis sunt de tip meganefric. Se crede că micronefridiile nu sunt altceva decât meganefridiile rupte sau dezintegrate.
La Megascolecidae atât micronefridiile cât și meganefridiile sunt prezente chiar și în același segment. La Serpula meganephridia sunt prezente în segmentele anterioare, în timp ce micronefridia apare în segmentele posterioare.
Câteva polichete posedă protonefridii în care capătul interior al fiecărui nefridiu se termină în celule de flacără și nu există nefridii, așa cum se observă la viermii plați și, de obicei, un alt tip de nefridii, numite metanefridii, în care capătul interior al nefridiului are o pâlnie deschisă sau nefridii.
Nefridia permanentă în diferite clase:
Polychaeta:
În majoritatea polichetelor sunt prezente metanefridiile.
Un metanefridiu tipic constă din următoarele:
:
(a) O deschidere ciliată interioară care se deschide în cavitatea corpului sau în celom și se numește nephrostome.
(b) Un canal sau un tub spiralat conectat la nefrostom. Canalul este dilatat în interior și, uneori, peretele său intern este glandular.
(c) Un capăt terminal care se termină, de obicei, într-o deschidere plasată lateral, numită nefridiopor.
În Errantia fiecare segment are o pereche de nefridiopore. Arenicola este prevăzută doar cu șase perechi. La Capitellidae pot exista între una și șase perechi de nefridii permanente în fiecare dintre segmentele trunchiului. La Terebellidae există între una și trei perechi de nefridii în torace.
Sabellidae și Serpulidae au o pereche în torace. Dar în toate aceste familii apar numeroase nefridii în segmentele posterioare. Numeroase nefridii sunt adăpostite la râme. Pâlniile largi și canalele scurte ale acestor nefridii sugerează că ele servesc drept gonoducte la unele forme.
În multe polichete, cum ar fi Phyllgdoce, sunt prezente pâlnii ciliate dispuse segmentar, numite coelomoducte (Fig. 17.59). Aceste canale rareori se deschid spre exterior și adesea se unesc parțial sau complet cu nefridia și astfel funcția de canale excretoare și reproducătoare se combină într-un singur set de organe segmentare.
(C) Protonefridia:
Câteva familii, cum ar fi Phyllodocidae și Glyceridae, au protonefridii în locul metanefridiilor. La protonefridii (Fig. 17.60), orificiul celomic ciliat (nephrostome) este absent.
Tubelele se deschid astfel orbește în celom și sunt ramificate. Separat sau grupuri de celule special modificate, numite solenocite, rămân atașate la capătul orb al tuburilor. Fiecare solenocit este o celulă rotundă cu o proiecție tubulară subțire care se ancorează pe tubul orb.
Micrografiile electronice arată că tubul lung al protonefridiului este format dintr-o membrană cu mai mult de 15 creste sau tije longitudinale și poartă în interior un flagel neobișnuit de lung pentru a conduce lichidul acumulat în interior (Fig. 17.60).
Oligochaetes:
La oligochete metanefridiile sunt de obicei prezente în toate segmentele, cu excepția câtorva segmente anterioare. Un metanefridiu se deosebește de un protonefridiu prin faptul că are o pâlnie ciliată sau un nefrostom. La formele acvatice, segmentele de reproducere nu au nefridii.
De regulă, există o pereche de nefridii în fiecare segment, dar la Brachidrilus există două perechi, la Trinephros există trei perechi, iar la Acanthoarilus există patru perechi în fiecare segment. La Megascolecidae tropicale, primordia nefridială din fiecare segment se împarte și, ca urmare, apar numeroase nefridii în fiecare segment. Aceste nefridii se numesc nefridii difuze sau nefridii plectonefrice.
Observații:
Beddard (1895) a afirmat în mod eronat că aceste nefridii sunt conectate între ele astfel încât să formeze o rețea. Dar, potrivit lui Bahl (1919), fiecare nefridie este o structură separată și discretă și nu există nici un fel de rețea. La Phretima posthuma tropicală Phretima posthuma mai multe nefridii se deschid în faringe (Peptonephric) și în canalul alimentar (Enteronephric). Acesta este un dispozitiv de reabsorbție a apei.
Hirudinaria:
La Hirudinaria, nefridiul permanent lipsește în multe segmente anterioare și posterioare. Metanefridiul constă dintr-un nefridiu ciliat sau o pâlnie care duce într-o ampulă plină de amoebocite și închisă de un duct nefridial.
În afară de nephrostome, toate părțile nefridiului sunt formate dintr-un set strâns de celule glandulare traversate de spații sau canale intracelulare. Nefrostomul poate porni din spațiile celomice, din canalul median ventral (Glossiphonia), din mărirea sferică contractilă sau din ampule (Haemopis) sau din sinusurile sanguine în care se află testiculele (Hirudo).
La Pontobdella lipsește nefridiul distinct, iar locul acestuia este luat de o rețea complexă situată pe partea ventrală a corpului.
Tubele anale la Echiuroidea sunt considerate ca fiind structuri excretoare. Nefridiile acționează ca organe de osmoreglare mai ales la formele de apă dulce.
(D) Celomoduct:
Care pungă mezodermică la celomatele ancestrale era prevăzută cu o pereche de canale, numite coelomoducte (gonoducte), care serveau ca pasaj pentru ieșirea gameților și un singur tubul nefridial, pentru eliminarea deșeurilor azotate.
Aceste nefridii primitive semănau cu organele excretoare de tip platy-helminthic. Adică, ele erau formate din tubuli ectodermici care se proiectau în celom și se terminau în celule specializate, numite solenocite.
(E) Nefromixie:
La multe polichete, asocierea dintre celomoduct (gonoduct) și nefridiu constituie un studiu interesant. În loc să rămână separate, ele prezintă o fuziune totală sau parțială și formează un organ segmentar dublu, numit nefromixie. Deoarece nefridiul este de origine ectodermică, iar celomoductul este de origine mezodermică, se formează un nefromixiu prin participarea atât a ectodermului, cât și a mezodermului.
Nefromixiul îndeplinește două funcții. Pe de o parte, îndeplinește funcția de excreție și, pe de altă parte, servește și ca pasaj pentru ieșirea gameților. În unele cazuri, ele împart aceeași deschidere externă, dar atunci când asocierea dintre ele devine foarte strânsă, ele împart adesea același canal.
Combinațiile dintre celomoduct și nefridiu sunt de următoarele tipuri:
(a) Protonefrodihondul:
ADVERTISMENTE:
În acest caz, celomoductul se unește cu un protonefridiu. Atât produsele de reproducere, cât și cele excretoare sunt vehiculate în exterior prin el. Starea de protonefromixie apare la Phyllodoce.
(b) Metanephromyxium:
În acest caz, celomoductul se unește cu un metanephridium ca la Hesione.
(c) Mixonephridium:
În acest caz fuziunea completă între celomoduct și nefridiu duce la formarea unui organ simplu, asemănător doar cu o pâlnie. Starea de mixonefridie este cea mai proeminentă la Arenicola.
(F) Organe ciliate:
Singurele coelomoducte se reduc foarte mult în unele cazuri și dau naștere la organe ciliate care nu se deschid spre exterior. La Nereis se găsesc astfel de organe ciliate care rămân atașate de mușchii longitudinali dorsolaterali.
Fiziologia nefridiului:
La majoritatea anelidelor, sistemul vascular sanguin și celomul (dacă este prezent) sunt implicate în excreția produselor reziduale. Polichetele la care sistemul vascular sanguin este absent sau redus conțin protonefridii. Celelalte grupuri de polichete și altele posedă sistem vascular sanguin și metanefridii.
În proto-nefridii, ultrafiltrarea lichidului celomic are loc cu ajutorul celulelor terminale (de exemplu, solenocite), iar lichidul filtrat coboară prin tubul protonefridial. De-a lungul tubului protonefridial sunt reabsorbite unele subsubstanțe, cum ar fi sărurile și aminoacizii, iar principalul produs excretor, amoniacul, este excretat prin nefridiopor.
Gura metanefridiului conține o pâlnie ciliată deschisă sau nefrostomul prin care lichidul celomic este atras prin acțiunea ciliatelor pâlniei, iar lichidul, atunci când trece prin tubul metanefridiului, unele substanțe, cum ar fi sărurile, aminoacizii, sunt resorbite, iar deșeurile azotate, cum ar fi amoniacul (20%), aminoacizii și ureea (40%), sunt excretate, iar nivelul de uree variază în diferite grupuri de anelide, în funcție de mediul în care trăiesc.
Funcțiile nefridiului:
(i) Elimină deșeurile azotate lichide din organism către exterior.
(ii) Elimină radicalii acizi bazici și nevolatili din organism.
(iii) Menține echilibrul hidric al organismului.
(iv) Reglează relația osmotică dintre sânge și țesuturi.
(v) În unele cazuri, acționează ca gonoducte (celomoducte), transportând unitățile de reproducere.