Ochiul compus este unul dintre subiectele clasice în fiziologia senzorială și în neuroștiințe. Simplitatea relativă (sau presupusă) a ochiului și a sistemului nervos asociat a încurajat cercetătorii încă de la începutul secolului XX. Investigațiile electrofiziologice au început cu adevărat cu tehnicile de înregistrare intracelulară începând cu 1960 (Burkhardt și Autrum, 1960). Adăugările moderne la studiile asupra ochiului compus provin din utilizarea modelelor mutante (Drosophila) și a modelării computerizate, care au sporit și mai mult generalitatea cercetărilor asupra vederii insectelor.

  • 1 Structura și funcția de bază
  • 2 Funcția fotoreceptorilor
    • 2.1 Fototransducția
    • 2.2 Filtrarea spațio-temporală de către fotoreceptori
  • 3 Transmisia sinaptică către celulele de ordinul 2
    • 3.1 Transmisia sinaptică către LMC-uri la muște
      • 3.1.1 Diferențierea temporală
    • 3.2 Inhibiția laterală
    • 3.3 Feedback-uri și procesarea în rețea
  • 4 Procesarea semnalelor vizuale în centrii cerebrali superiori
    • 4.1 Procesarea semnalelor în măduvă
    • 4.2 Detectarea mișcării
    • 4.3 Neuroni de lojă
  • 5 Referințe
  • 6 Referințe interne

Structură și funcție de bază

Figura 1: Structura schematică a ochiului compus al insectelor. Dimensiunea și structura detaliată a diferitelor ganglioni și centre neuronale pot varia de la o specie la alta. Structura prezentată este cea mai apropiată de cea a muștelor diptere, deși numărul de elemente retinotopice (fațetele și părțile corespunzătoare din structurile mai profunde) este în mod normal mult mai mare.

Ochii compuși sunt organe de vedere la artropode (insecte și crustacee). Un ochi compus se caracterizează printr-un număr variabil (de la câteva până la mii) de ochi mici, ommatidii, care funcționează ca unități independente de fotorecepție cu un sistem optic (cornee, cristalin și unele structuri accesorii) și, în mod normal, cu opt celule fotoreceptoare. Ochii compuși nu formează o imagine precum ochii mari cu lentilă ai vertebratelor și ai caracatițelor, ci o „imagine neuronală” este formată de fotoreceptorii din ommatidii, care sunt orientați pentru a recepționa lumina din direcții diferite, definite de optica ommatidiilor, de curbura ochiului și de dispunerea și densitatea ommatidiilor (Fig. 1). Sistemul optic prezintă numeroase variații, în funcție de cât de izolate sunt ommatidiile unele de altele și de modul în care lumina este focalizată asupra fotoreceptorilor. Principalele variante sunt ochiul de apoziție, în care ommatidiile sunt izolate optic (de exemplu, la lăcuste și gândaci; de obicei, la insectele active ziua), ochiul de suprapunere, în care ommatidiile nu sunt izolate optic (de ex. la fluturi; de obicei la insectele crepusculare sau nocturne), și ochiul de suprapunere neuronală, în care ommatidiile sunt izolate optic, dar aranjamentul neuronal determină o însumare parțială a pixelilor (întâlnit la muștele diurne) (recenzii: Land, 1981; Stavenga 2006).

Figura 2: Modele de bază ale ochiului compus. (A) Un ochi compus de apunere focală. Lumina către fotoreceptori vine prin micile lentile corneene din fiecare ochi mic. (B) Un ochi compus cu suprapunere refractară. Un număr de elemente optice focalizează lumina către fotoreceptorii din retină (cz, zona clară a ochiului). Potrivit lui Warrant 2004

Stimularea luminoasă creează potențiale gradate depolarizante în fotoreceptorii insectelor (spre deosebire de cele hiperpolarizante în bastonașele și conurile vertebratelor). Potențialele de acțiune nu există, în general, deși acestea pot avea un rol în fotoreceptorii unor specii (de exemplu, la gândacul de bucătărie, Heimonen et al. 2006). Semnalele sunt procesate în primul strat sinaptic, lamina, și în centrele neuronale ulterioare (de exemplu, măduva) într-un mod retinotopic. Acest lucru înseamnă că se păstrează „pixelii” creați de organizarea anatomică a retinei. Cu toate acestea, semnalele și conținutul lor informațional se schimbă continuu. În centrele vizuale mai profunde, organizarea retinotopică este perturbată în beneficiul analizelor de nivel superior, cum ar fi detectarea mișcării, recunoașterea modelelor și orientarea vizuală (Strausfeld 1976).

Funcția fotoreceptorilor

Fototransducția

Baza moleculară a fototransducției insectelor este cel mai bine cunoscută la Drosophila melanogaster (Hardie și Raghu 2001). Absorbția cuantelor de lumină de către moleculele de rodopsină duce la activarea unei căi a fosfoinositidelor cuplate cu proteina G. Aceasta are loc în partea microvillară a fotoreceptorului, într-un compartiment foarte mic, în care toate moleculele participante sunt foarte apropiate unele de altele. Mecanismul molecular implică activarea a două tipuri de canale ionice cationice în microvillus, creând un curent indus de lumină (LIC) care poate fi măsurat cu metode de clampare a tensiunii, cum ar fi patch-clamp. Deschiderea canalelor (produse ale genelor trp și trpl) creează o conductanță de Ca2+ și Na+, depolarizând fotoreceptorul. Fotoreceptorii insectelor, ca și omologii lor de la vertebrate, bastonașele și conurile, sunt capabili să răspundă cu așa-numitele „quantum bumps” la un singur foton, dar cu o cinetică rapidă. Fuzionarea răspunsurilor de tensiune la cuantele unice creează potențialul receptor (gradat), care este condus pasiv de-a lungul axonului în majoritatea cazurilor.

Filtrarea spațio-temporală de către fotoreceptori

Figura 3: Curentul de transducție și filtrarea de către membrana netransductivă. a) diagrama principalilor curenți ionici implicați (pompele și schimbătorii de ioni au fost omise). Stimularea luminoasă induce un curent cationic de la microvillus către restul celulei, o parte din curenții de întoarcere trecând prin canalele Kv, b) ilustrarea ideii de filtru membranar, format dintr-o combinație între membrana pasivă (cu structura sa RC normală) și canalele Kv.

Optica ochiului mic al fotoreceptorilor creează o situație în care un obiect punctiform care se deplasează prin câmpul receptiv al unui fotoreceptor produce o distribuție de intensitate aproape gaussiană în funcție de unghiul de incidență (Stavenga, 2006). Întregul ochi compus funcționează în acest mod, ceea ce înseamnă că partea inițială a ochiului efectuează o operațiune de filtrare spațială de tip low-pass a imaginii vizuale, în plus față de eșantionarea dictată de densitatea elementelor optice. În același timp, semnalele fotoreceptorilor sunt în mod necesar limitate atât de lentoarea transducției în sine, dar și de constanta de timp a membranei, pentru a produce o filtrare temporală low-pass (Fig. 3.; van Hateren 1992). Membrana fotoreceptorului (netransductoare) este deosebit de lentă, deoarece membrana microvillară mărește suprafața membranară de aproape 5-6 ori, fără a crea o cale conductoare în aceeași măsură. Ambele operații de filtrare pot fi reglementate. Câmpul receptiv poate fi îngustat sau lărgit într-o oarecare măsură prin modificări subtile ale opticii. Pe de altă parte, membrana fotoreceptorului are canale K+ dependente de tensiune (de tip Kv) care scad rezistența membranară odată cu depolarizarea (Weckström și Laughlin, 1995). Acest lucru înseamnă că, atunci când sunt stimulați, fotoreceptorii devin mai rapizi, cu câmpuri receptive mai ascuțite.

Transmisia sinaptică către celulele de ordinul 2

Transmisia sinaptică către LMCs la muște

Informația vizuală sub formă de semnale de tensiune neuronală este prelucrată în continuare în prima neuropilă, lamina, unde neuronii de ordinul 2, celulele monopolare mari (sau LMCs) formează elementele postsinaptice. Aceștia sunt adesea, cel mai vizibil la muștele diptere, grupați în cartușe neuronale retinotopice, căptușite cu celule gliale. Celulele de ordinul al doilea primesc semnale de la fotoreceptori sub forma unui emițător de histamină care deschide canalele rapide de Cl- din LMC (Hardie, 1989), creând astfel răspunsuri hiperpolarizante la intrarea depolarizantă a fotoreceptorilor.

Figura 4: Răspunsurile fotoreceptorilor de muscă la impulsuri de lumină atunci când sunt adaptați la întuneric (A) și la impulsuri de contrast atunci când sunt adaptați la lumină (C și D); răspunsurile interneuronilor de ordinul întâi, LMC-urile prezintă răspunsuri inversate la aceleași (B, E și F). Modificat după Juusola et al. 1995.

. Potențialul de echilibru Cl- este foarte negativ în LMC, ceea ce înseamnă că depolarizările din fotoreceptori se transformă în hiperpolarizări în LMC, adică semnalele își schimbă semnul.

Figura 5: Schimbarea adaptivă a funcției de răspuns de frecvență sinaptică (partea de câștig), adică transferul de semnal de la fotoreceptori la LMC. Săgețile arată direcția de schimbare prin creșterea iluminării ambientale. Modificat după Juusola et al. 1996.

Diferențiere temporală

În plus față de schimbarea de semn, semnalele din LMC sunt modificate în continuare printr-un proces asemănător diferențierii (sau antagonismului temporal) (Laughlin, 1987). Astfel, intensitatea medie a iluminării modifică caracterul transmisiei sinaptice: în lumină slabă, sinapsa are caracteristici temporale asemănătoare cu cele ale fotoreceptorilor, în lumină puternică sinapsa se transformă într-un filtru trece-înalt (Fig. 3.). Această adaptare a caracteristicilor temporale îmbunătățește contrastele temporale și se pare că este necesară pentru procesarea ulterioară.

Inhibiția laterală

De asemenea, procesarea spațială are loc chiar la periferia ochiului compus, în lamă. Acolo, un proces numit inhibiție laterală creează anagonism spațial (în mod similar cu cel din retina vertebratelor; Laughlin, 1987). Baza celulară a inhibiției laterale poate fi o combinație de feedback-uri sinaptice directe de la lamina la fotoreceptori, dar și în potențialele extracelulare slab investigate, combinate cu reglarea permeabilității gliale sau a curenților. Inhibiția laterală este capabilă să atenueze semnalele la orice pixel (un ommatidium) care sunt probabile, adică posibile de prezis pe baza pixelilor vecini. Procesarea informației spațiale poate îndeplini astfel cerințele codificării predictive (Srinivasan et al.,1982)

Feedback-uri și procesare în rețea

Fotoreceptorii, cel puțin în ochiul compus al muștelor, primesc feedback de la celulele de ordinul doi prin intermediul unei rețele din lamă (Zheng et al, 2006). Privit în sens mai larg, acest lucru face parte din ceea ce se poate numi adaptarea rețelei, prin care elementele neuronale din aval de fotoreceptori își schimbă funcția în funcție de proprietățile de intrare. Acest lucru îmbunătățește performanța temporală a sistemului vizual. Cu toate acestea, nu se știe cât de răspândite sunt aceste mecanisme la alte animale în afară de muște.

Prelucrarea semnalelor vizuale în centrii cerebrali superiori

Prelucrarea semnalelor în măduvă

Există foarte puține date experimentale privind prelucrarea semnalelor în măduvă și, în cea mai mare parte, cunoștințele noastre provin din inferențe bazate pe investigarea anatomică a conexiunilor sinaptice și a microcircuitelor locale. Organizarea retinotopică a semnalelor este probabil să fie păstrată, dar semnalele mai multor ieșiri ale neuronilor din lamina sunt segregate către diferite căi, îndeplinind probabil funcții precum discriminarea culorilor, detectarea elementară a mișcării (a se vedea mai jos) și codificarea intensității.

Detectarea mișcării

Neuronii care răspund predominant la mișcarea din câmpul vizual („Neuronii viziunii mișcării la insecte”) se găsesc în lobulă sau în ganglionul plăcii lobulare. Se presupune că aceștia primesc intrări retinotopice de la elemente neuronale ipotetice numite EMD (detectori elementari de mișcare)care rezidă cel mai probabil în măduvă și calculează mișcarea din informațiile bazate pe pixeli cu ajutorul unui mecanism numit corelație Reichardt (Hassenstein și Reichardt, 1956). Substratele celulare ale EMD nu au fost încă descoperite, dar dovezile circumstanțiale privind mecanismele și existența elementelor de tip EMD sunt destul de puternice. Neuronii de detectare a mișcării sunt de diferite feluri, dar, în linii mari, pot fi împărțiți în detectori de mișcare orizontală sau verticală (Hausen, 1981). Ieșirile celulelor sunt utilizate în ghidarea mișcărilor, fie terestre, fie de zbor (cum ar fi așa-numitele răspunsuri optomotorii). Unele celule pot fi, de asemenea, implicate în detectarea obiectelor detaliate.

Neuronii de looming

Aceste insecte, în special lăcustele, s-a demonstrat că au un sistem special, cu ajutorul căruia pot evita coliziunile și, în general, pot detecta obiectele care se apropie de ele în câmpul lor vizual (de exemplu, Rind și Simmons, 1992). La lăcuste a fost descris un neuron de lobulă numit LGMD (lobula giant movement detector), care, prin intermediul unor relee, are ieșire către circuitele neuronale de control al mișcării. Acesta nu reacționează la mișcarea întregului câmp vizual, ci în mod viguros la obiectele care se măresc (care se profilează). Acest răspuns este îndepărtat rapid prin obișnuință.

Burkhardt D, Autrum H (1960) Die Belichtungspotentiale einzelner Sehzellen von Calliphora erythrocephala Meig. Z Naturforsch 15b:612-616.

Hardie RC (1989) Un canal de clorură activat de histamină implicat în neurotransmisia la o sinapsă de fotoreceptor. Nature 339:704-706.

Hardie RC, Raghu P(2001) Transducția vizuală în Drosophila. Nature. 413:186-93.

Hassenstein B, Reichardt W (1956) Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Ruesselkafers Chlorophanus. Z Naturforsch 11:513-524.

Hateren JH van (1992) Theoretical predictions of spatiotemporal receptive fields of fly LMCs, and experimental validation. J Comp Physiol A 171:157 170.

Hausen K (1981) Calcularea monoculară și binoculară a mișcării în placa lobuloasă a muștei. Verh Dtsch Zool Ges 1981:49-70.

Heimonen K, Salmela I, Kontiokari P, Weckström M. Large functional variability in cockroach photoreceptors: O optimizare la niveluri scăzute de lumină? J Neurosci 26:13454-13462.

Juusola M, French AS, Uusitalo RO & Weckström M (1996) Prelucrarea informației prin transmiterea potențialului gradat prin sinapsele tonic active. Trends Neurosci. 19:292-297.

Land MF (1981) Optica și viziunea la nevertebrate. În: A: Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6B, ed. H. Autrum. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, pp. 472-592.

Laughlin SB (1987) Form and function in retinal processing. Trends Neurosci 10:478-483.

Rind FC și Simmons PJ (1992) Neuronul DCMD ortopteran: o reevaluare a răspunsurilor la obiectele în mișcare. I. Răspunsuri selective la obiectele care se apropie. J Neurophysiol 68:1654-1666.

Srinivasan MV, Laughlin SB și Dubs A (1982) Codificarea predictivă: o nouă viziune a inhibiției în retină. Proc R Soc Lond B 216:427-459.

Stavenga DG (2006) Invertebrate Photoreceptor Optics. În: In: Invertebrate Vision, eds. E. Warrant și D.-E. Nilsson, Cambridge University Press, pp. 1-42.

Strausfeld N. (1976) Atlas of an insect brain. Springer, Berlin Heidelberg New York.

Warrant EJ (2004). Viziunea în cele mai întunecate habitate de pe pământ. J Comp Physiol A 190,765 -789.

Weckström M și Laughlin SB (1995) Ecologia vizuală și canalele ionice cu comandă de tensiune în fotoreceptorii insectelor. Trends Neurosci 18:17-21.

Zheng L, de Polavieja GG, Wolfram V, Asyali MH, Hardie RC & Juusola M (2006) Rețeaua de feedback controlează ieșirea fotoreceptorilor la stratul primelor sinapse vizuale la Drosophila.J Gen Physiol 127: 495-510.

Zheng L, Nikolaev A, Wardill TJ, O’Cane CJ, de Polavieja GG & Juusola M* (2009) Adaptarea rețelei îmbunătățește reprezentarea temporală a stimulilor naturaliști în ochiul Drosophilei: I dinamică.PLoS one 4(1):e4307

.

By: adminPosted on

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.