Frontiers in Human Neuroscience

În ultimul deceniu, un efort de cercetare din ce în ce mai mare în științele comportamentale, în special în psihologie și neuroștiințe, a fost investit în studiul fundamentelor cognitive, biologice și evolutive ale comportamentului social. Spre deosebire de cazul sociologiei, care studiază comportamentul social și la nivel de grup în ceea ce privește organizațiile și structurile, psihologia și neuroștiința definesc adesea „socialul” ca fiind o caracteristică a creierului individual care permite o interacțiune eficientă cu conspecifici, constituind astfel un posibil avantaj evolutiv (Matusall). Din acest punct de vedere, o gamă extrem de largă de procese mentale și neuronale poate fi clasificată ca fiind „socială”, de la codificarea stimulilor senzoriali relevanți despre conspecifici (expresii faciale, gesturi, vocalizări etc.), până la selectarea și planificarea răspunsurilor comportamentale în contexte interpersonale complexe (tranzacții economice, negocieri etc.). În ciuda acestei eterogenități, există un interes convergent în comunitatea științifică față de identificarea mecanismelor neuronale și psihologice care stau la baza tuturor numeroaselor fațete ale comportamentului social, precum și față de compararea lor între specii și culturi.

Acest subiect de cercetare a fost inițiat de cercetătorii de la Centrul Național Elvețian de Competență în Cercetare „Științe afective-Emoții în comportamentul individual și în procesele sociale”, o instituție multidisciplinară dedicată studiului proceselor legate de afecte în diverse discipline (de la psihologie și neuroștiințe până la istorie, filosofie, artă și economie). În conformitate cu acest spirit, această temă de cercetare cuprinde 38 de contribuții din partea unei comunități interdisciplinare, fiecare abordând fenomene psihologice și neuronale specifice care pot fi definite ca fiind „sociale”. În special, am colectat atât contribuții teoretice, cât și empirice, referitoare la animale, indivizi umani (adulți și copii neurotipici, dar și persoane cu tulburări neurologice, psihiatrice și de dezvoltare), precum și grupuri umane, angajate fie în contexte controlate în laborator, fie în situații din viața reală. Deși modelele teoretice și tehnicile de cercetare aplicate (psihofizice, fiziologice, neuroimagistice, genetice) sunt foarte diverse, ele converg către un cadru global care sugerează că factorii determinanți ai comportamentului social pot fi descriși pe două dimensiuni independente: (1) o dimensiune de la personal la mediu și (2) o dimensiune de la tranzitoriu la stabil. Astfel, aceste contribuții reprezintă o piatră de temelie importantă pentru construirea unui model interdisciplinar și cuprinzător al modului în care indivizii fac față complexității mediului lor social.

Dimensiunea personal-mediu

În scopul acestui editorial, putem descrie schematic interacțiunile sociale ca fiind cazurile în care un individ este angajat într-un anumit mediu social. Este important faptul că individul și mediul exercită o influență reciprocă unul asupra celuilalt, deoarece schimbările individuale ar putea cauza și fi cauzate de schimbările din lumea exterioară. În acest context, putem defini un comportament de interes orice schimbare a stării individului în timp (răspuns manifest, modulație cerebrală etc.), care, la rândul său, poate fi legată de două variabile explicative principale: o reprezentare a stării curente a individului (pentru a ști cum se va schimba o persoană trebuie să știm cum este această persoană) și o reprezentare a stării curente a mediului (pentru a ști cum se va schimba o persoană trebuie să știm ce o înconjoară). Astfel, dimensiunea personal-mediu face distincția între acei factori determinanți ai comportamentului social care pot fi atribuiți trăsăturilor idiosincratice ale individului și cei care sunt legați de particularitățile mediului cu care individul interacționează. Un astfel de model simplificat se potrivește bine temei noastre de cercetare, deoarece diferitele contribuții evidențiază rolul multor factori care, în ciuda diversității lor, pot fi ușor clasificați ca fiind personali sau de mediu.

Printre factorii personali, rolul jucat de polimorfismele genetice este bine descris în prezenta temă de cercetare prin utilizarea șoarecilor knock-out și a abordărilor endofenotipice la om. În toate aceste cazuri, se știe că genele implicate afectează funcțiile majore ale sistemelor hormonale și neurotransmițătoare din cadrul rețelelor cerebrale importante pentru cogniția socială. De exemplu, șoarecii cărora le lipsește subunitatea β2 a receptorilor nicotinici neuronali ai acetilcolinei prezintă un comportament deficitar (în raport cu șoarecii de tip sălbatic) atunci când concurează cu conspecifici pentru recompense (Chabout et al.) Mai mult decât atât, în urma unui corp bogat de literatură care documentează modul în care administrarea intranazală de oxitocină afectează comportamentul social uman (a se vedea Ebner și colab.; Haas și colab.; Järvinen și Bellugi, ca recenzii), mai multe contribuții abordează rolul jucat de receptorul genic al oxitocinei (OXTR). Adoptând o perspectivă de dezvoltare, Ebner et al. arată cum polimorfismele OXTR afectează diferit răspunsurile adulților tineri și mai în vârstă în cortexul prefrontal medial (MPFC) la expresiile emoționale faciale. Haas et al. sugerează modul în care polimorfismele OXTR ar putea explica variațiile în comportamentul cooperant individual prin afectarea structurii și funcției unor zone cerebrale cheie pentru comportamentul social, cum ar fi amigdala, sulcusul temporal superior și cortexul cingular anterior. Este posibil ca regiunile cerebrale cu densitate mare de receptori de oxitocină (cum ar fi amigdala) să afecteze comportamentul social prin intermediul rolului lor de reglementare asupra sistemului nervos autonom, o ipoteză avansată de Järvinen și Bellugi pentru a explica comportamentul disfuncțional social în sindromul Williams, pe lângă efectele mai clasice asupra cogniției sau învățării. În cele din urmă, Hruschka și Henrich subliniază faptul că polimorfismul genetic ar putea explica chiar unele diferențe culturale, așa cum sugerează dovezile controversate conform cărora societățile colectiviste (spre deosebire de cele individualiste) ar putea prezenta cel mai frecvent variații alelice ale regiunii polimorfe legate de transportorul de serotonină (Chiao și Blizinsky, 2010; Eisenberg și Hayes, 2011).

Câteva studii au evidențiat, de asemenea, rolul jucat în comportamentul social de trăsăturile individuale: acestea sunt modele obișnuite de comportament, gânduri și emoții care sunt relativ stabile în timp. Deși de etiologie neclară, variabilitatea trăsăturilor interindividuale a fost adesea folosită în literatura de specialitate ca un factor puternic care explică diferențele comportamentale în populația neurotipică. Acesta este cazul mai multor studii din cadrul prezentului subiect de cercetare, care raportează, de exemplu, că trăsăturile empatice individuale pot influența decodarea expresiilor faciale emoționale Huelle et al. sau deciziile monetare în numele unor persoane necunoscute (O’Connell et al.). Mai mult, (Maresh et al.) constată că răspunsul neuronal la șocurile electrice (și gradul în care acesta este afectat de proximitatea socială) este modulat de trăsătura individuală de anxietate, o măsură a sensibilității idiosincratice la factorii de stres. În cele din urmă, această temă de cercetare include mai multe studii asupra indivizilor care prezintă trăsături de diagnosticare a psihopatiei, un sindrom de dezvoltare caracterizat prin niveluri scăzute de empatie, vinovăție și remușcare, dar un comportament agresiv și antisocial crescut (Marsh). În special, indivizii cu scoruri înalte de psihopatie prezintă răspunsuri neuronale și comportamentale alterate în multe manipulări experimentale legate de condiționarea fricii (Veit et al.), empatie de frică (Marsh) sau cogniție morală (Tassy et al.). Cazul psihopatiei evidențiază legătura strânsă dintre trăsăturile individuale și prezența tulburărilor, care pot fi considerate în unele cazuri ca fiind variante extreme ale modelelor comportamentale normative (Hare și Neumann, 2005; Walton et al., 2008). În mod consecvent, mai multe studii raportează comportamente sociale atipice la persoanele cu diagnostice psihiatrice sau sindroame de neurodezvoltare. De exemplu, persoanele cu schizofrenie și tulburări bipolare prezintă deficiențe în sarcinile care implică inferența gândurilor și emoțiilor celorlalți (Caletti et al.). În mod similar, indivizii cu tulburare de spectru autist sau sindromul Asperger prezintă un comportament atipic în mai multe sarcini (a se vedea Zalla și Sperduti, pentru revizuire), de la procesarea vizuală a expresiilor faciale emoționale (Corradi-Dell’Acqua et al.). la inferența stărilor altora, empatie și cogniție morală (Baez et al.).

Printre factorii de mediu, mai multe studii din cadrul prezentei teme de cercetare evidențiază rolul jucat de normele sociale. Acestea pot fi înțelese ca reprezentări ale dorințelor și așteptărilor comunității cu privire la stările finale care ne ghidează evaluarea evenimentelor și selectarea răspunsurilor comportamentale (a se vedea Brosch și Sander, pentru mai multe detalii despre norme și valori). În special, Hruschka și Henrich subliniază faptul că normele socio-economice (legate de religie sau de piață) pot explica gradul în care populațiile sunt dornice să manifeste prejudecăți în interiorul grupului. Mai mult, Clément și Dukes discută despre modul în care interesul unei persoane față de evenimentele din mediul înconjurător ar putea fi influențat de semnificația lor normativă, adică de gradul în care acestea sunt relevante pentru normele sociale și pentru conceptul de sine în cadrul comunității. Contribuții suplimentare sugerează modul în care comportamentul oamenilor în timpul situațiilor care implică împărțirea bunurilor poate fi înțeles cu preponderență în termeni de norme de corectitudine sau euristică a egalității, conform cărora oamenii sunt dornici să sancționeze împărțirile inegale chiar și pe propria cheltuială (Civai). De exemplu, Shaw și Olson arată că copiii cu vârste cuprinse între 6 și 8 ani vor corecta (sau cel puțin vor încerca să minimizeze) distribuțiile inegale de jetoane între doi copii necunoscuți. La adulți, două articole sugerează un rol major al euristicii corectitudinii în binecunoscuta sarcină Jocul Ultimatum (Civai; Guney și Newell): în ambele cazuri, autorii susțin că indivizii (respondenții) refuză banii care le sunt oferiți în mod gratuit atunci când fac parte dintr-o împărțire inegală, indiferent de răspunsul lor emoțional în curs de desfășurare (Civai) sau de presupusele intenții ale persoanei (cel care propune) care face oferta (Guney și Newell).

Dimensiunea de la stabil la tranzitoriu

Majoritatea studiilor analizate în secțiunea anterioară descriu factori care, în ciuda diferenței dintre ei, pot fi clasificați ca fiind stabili, adică, ei sunt considerați ca exercitând un efect de lungă durată asupra comportamentului social individual. Aceștia pot fi înțeleși ca factori determinanți comportamentali generali, care transcend situațiile specifice. Deși importanți, determinanții stabili au doar o putere de predicție aproximativă, deoarece o mare variabilitate a comportamentului social individual poate fi explicată în termeni de factori tranzitorii legați de specificitățile situației interpersonale. De exemplu, așa cum comportamentul social individual poate fi parțial explicat prin trăsăturile idiosincratice ale individului, acestea pot fi la fel de bine afectate de factori care modifică temporar starea individului și modul în care acesta interacționează cu mediul social.

Diverse studii documentează faptul că comportamentul social al oamenilor poate fi afectat prin manipularea stării lor emoționale preexistente, de exemplu, arătându-le stimuli excitanți, expunându-i la condiții stresante vs. recompensatoare, sau implicându-i în strategii de reglare a emoțiilor. Ca și în cazul polimorfismelor genetice, aceste stări emoționale preexistente pot modifica procesele mentale și cerebrale critice pentru comportamentul social individual, arătând astfel cum funcționarea afectivă și socială ar putea să se bazeze pe sisteme parțial suprapuse. De exemplu, Eskine prezintă dovezi convingătoare că codificarea morală a oamenilor ar putea fi fundamentată pe aceleași procese care stau la baza dezgustului gustativ (a se vedea, de asemenea, Eskine et al., 2011, 2012). De asemenea, în conformitate cu un bogat corpus de literatură care arată cum reacțiile empatice la durerea și dezgustul altora recrutează structuri neuronale similare cu cele implicate în experiențele de primă mână ale durerii și dezgustului (Corradi-Dell’Acqua et al., 2011, 2016; Bernhardt și Singer, 2012, dar vezi Krishnan et al, 2016), Marsh susține că disfuncțiile în experiența fricii ar putea duce la o capacitate redusă de recunoaștere a fricii la ceilalți (a se vedea, de asemenea, Adolphs et al., 1994).

Câteva contribuții examinează rolul stărilor emoționale preexistente în procesul de luare a deciziilor folosind paradigme de economie comportamentală. Cadrul teoretic care stă la baza majorității acestor studii postulează că deciziile individuale rezultă din interacțiunea a cel puțin două sisteme cerebrale diferite (modelul Dual-System – a se vedea Halali et al.): sistemul cognitiv/deliberat (lent, controlat, solicitant din punct de vedere cognitiv și instanțiat în principal în cortexul prefrontal) și sistemul afectiv (rapid, automat, neexigent din punct de vedere cognitiv și instanțiat predominant în regiunile limbice). Deoarece aceste două sisteme ar putea promova cursuri de acțiune conflictuale, inducerea emoțională tranzitorie poate fi utilizată ca mijloc de a consolida contribuția afectivă la o decizie, așa cum au arătat Eimontaite et al. care au constatat că inducerea furiei la oameni îi face pe aceștia să fie mai puțin cooperanți în sarcinile de luare a deciziilor sociale, cum ar fi Jocul încrederii și Dilema prizonierului. Folosind o abordare complementară, unele studii au implicat participanții în strategii de reglare a emoțiilor, cerându-le să își regleze în sus sau în jos răspunsurile emoționale. S-a constatat că o astfel de reglare are un impact semnificativ asupra comportamentului ulterior (Grecucci et al.; van’t Wout et al.) și a răspunsurilor cerebrale (Grecucci et al.) în sarcini precum Jocul Ultimatum și Jocul Dictatorului.

Evaluare contextuală și socială

Accepții precum Modelul Sistemului Dual au fost criticate pentru separarea lor dihotomică între cogniție și emoție, care pare prea simplistă și nu este susținută de dovezi empirice (de ex, Moll et al., 2008; Shackman et al., 2011; Koban și Pourtois, 2014; Phelps et al., 2014). Cadrele teoretice alternative sugerează, în schimb, că emoția nu este un construct unitar, opus cogniției, și că componentele afective/motivaționale distincte pot avea un impact asupra comportamentului în moduri diferite (și, în unele cazuri, opuse) (Moll et al., 2008; Phelps et al., 2014). În special, teoriile de evaluare a emoțiilor (de exemplu, Modelul Procesului Componentelor de Scherer, 1984, 2009) propun că experiența afectivă este determinată în mod critic de o serie de evaluări cognitive (verificări de evaluare) ale mediului în ceea ce privește noutatea evenimentelor, valența, impactul asupra obiectivelor proprii și modul în care acestea pot fi abordate. De exemplu, tristețea se bazează pe conștientizarea prezenței unui eveniment negativ proeminent (de exemplu, apariția unei boli în fază terminală), care subminează scopurile personale (va pune capăt vieții), împotriva căruia niciun curs de acțiune nu pare eficient. Același eveniment poate, în schimb, să inducă un răspuns emoțional de excitare mai mare (cum ar fi mânia sau furia), dacă este asociat cu convingerea că există o soluție (un tratament). Din această perspectivă, Modelul Procesului Componentelor nu este doar o teorie a emoțiilor, ci poate fi văzut ca un cadru cuprinzător în care evaluarea cognitivă a mediului, reacțiile afective și pregătirea unui răspuns comportamental sunt integrate într-un sistem unic.

În scopul acestui editorial, verificările de evaluare propuse de Modelul Proceselor Componentelor (Scherer, 1984, 2009) sunt procese candidate bune pentru a explica modul în care mediul social nu ar trebui să fie considerat ca un construct stabil care exercită efecte de lungă durată asupra comportamentului individual, ci și ca rezultat al mai multor factori contextuali sau tranzitorii care, atunci când sunt combinați împreună, fac ca fiecare situație interpersonală să fie unică. În concordanță cu acest punct de vedere, mai multe contribuții la această temă de cercetare sugerează că răspunsurile afective și comportamentale individuale ar putea fi determinate de evaluările contextului social, dintre care unele corespund acelorași verificări de apreciere descrise în Modelul Proceselor Componentelor. De exemplu, Maresh și colab. arată că, la indivizii anxioși, răspunsurile neuronale la stimulii electrici amenințători sunt modulate de faptul că participanții sunt singuri sau aproape de o persoană care ar putea fi un străin sau un prieten. Mai mult, Clark-Polner și Clark analizează modul în care comportamentul interpersonal (de exemplu, reacția la emoțiile celorlalți, oferirea și primirea de sprijin social) sunt afectate de contextul relației. În mod similar, Baez et al. sugerează că competența socială a indivizilor cu sindromul Asperger ar putea fi îmbunătățită atunci când informațiile contextuale din mediile sociale sunt făcute explicite. În cele din urmă, Alexopoulos et al. au pus participanții să joace rolul de respondenți într-o sarcină modificată a Jocului Ultimatum și constată că activitatea neuronală în MPFC la ofertele nedrepte este afectată de faptul că aceștia ar putea riposta împotriva celui care le-a propus (ceea ce reflectă o modificare a potențialului de coping).

Datorită proprietăților dinamice ale relațiilor și interacțiunilor interpersonale, verificările simple de evaluare, cum ar fi evaluarea noutății, a valenței, a potențialului de coping etc., nu sunt adesea suficiente pentru a aborda complexitatea situațiilor sociale. Printre numeroasele proprietăți contextuale/transitorii ale mediului care trebuie să fie evaluate, se numără și prezența altor ființe umane, fiecare cu propriile stări mentale și evaluări cognitive. Să ne imaginăm, de exemplu, cazul în care un individ își observă un prieten, în încercarea de a deduce stările sale emoționale. Este rezonabil ca, pentru a face acest lucru, individul să modeleze comportamentul prietenului observat în raport cu factorii determinanți cei mai probabili, inclusiv cu aprecierile sale contextuale. În special, individul poate evalua dacă prietenul este trist, verificând dacă acesta crede că este bolnav în fază terminală și că un tratament ar putea să nu fie disponibil (a se vedea, de asemenea, Corradi-Dell’Acqua et al., 2014). Acesta este un exemplu de evaluare socială, în care fiecare individ își reprezintă aspectele contextuale ale mediului social, de asemenea, în ceea ce privește modul în care alți spectatori evaluează același mediu din punctul lor de vedere (a se vedea Manstead și Fischer, 2001; Clément și Dukes). Aprecierea socială se referă la abilitățile metacognitive ale indivizilor și are legături strânse cu concepte precum mentalizarea, teoria minții și luarea de perspectivă. În mod important, rolul jucat de evaluarea socială a fost evidențiat în această temă de cercetare prin articole axate pe formarea impresiilor (Kuzmanovic et al.), relațiile interpersonale (Bombari et al.) și tranzacțiile monetare (Halali et al.; Tomasino et al.). În special, răspunsurile comportamentale și neuronale ale indivizilor (respondenții) la nedreptate în Jocul Ultimatum pot fi afectate de faptul că tranzacția monetară este încadrată de cel care o propune în termeni de ofertă („dau”) sau de achiziție („iau”; Sarlo et al, 2013; Tomasino et al.) Mai mult, Halali et al. sugerează că, atunci când joacă în calitate de propunători în sarcinile Jocului Ultimatum și Jocului Dictatorului, cele mai multe alegeri automate ale participanților sunt determinate de considerații cu privire la posibilitatea ca respondentul să se răzbune pe un potențial tratament incorect.

Evaluarea socială poate fi diferențiată de alte tipuri de evaluări contextuale la nivel neuronal. În special, în conformitate cu modelele existente privind organizarea MPFC (Lieberman, 2007; Forbes și Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015), Bzdok et al. utilizează dovezi meta-analitice pentru a propune o segregare între o porțiune dorsală, implicată în abilitățile metacognitive de sus în jos, controlate, și o porțiune ventrală implicată în procesele automate de jos în sus, legate de evaluare. Această segregare este, de asemenea, susținută de Kang et al. care arată cum MPFC-ul dorsal este implicat în estimarea precisă a preferințelor altor persoane, în timp ce MPFC-ul ventral este recrutat atunci când se utilizează Sinele ca un proxy pentru estimare. Mai mult, Grossmann raportează că, încă de la vârsta de 5 luni, MPFC dorsal ar putea fi implicat în interacțiunile triadice, în care sugarii stabilesc contactul vizual cu ceilalți, pentru a-și direcționa atenția către anumite obiecte/evenimente din mediul extern (a se vedea, de asemenea, Grossmann și Johnson, 2010). Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că această segregare între regiunile dorsale și ventrale este în contradicție cu alte studii din cadrul temei noastre de cercetare: pe de o parte, Farrow și colab. implică MPFC dorsal (dar nu ventral) în procesarea și evaluarea cuvintelor, imaginilor și sunetelor amenințătoare; pe de altă parte, MPFC ventral (dar nu dorsal) este asociat cu procesele legate de evaluarea socială, cum ar fi tratamentul diferențiat al adversarilor umani și computerizați în tranzacțiile monetare (Moretto și colab.), sau conformarea la decizia colegilor din interiorul grupului într-o sarcină de estimare perceptuală (Stallen et al.).

Concluzii

În ultimele decenii, psihologii și neuroștiințele au investit o cantitate considerabilă de cercetări pentru a investiga capacitatea de a acționa „social”, care este considerată un avantaj evolutiv al multor specii (Matusall). Prezenta temă de cercetare este o colecție a unui număr mare (38) de contribuții originale din partea unei comunități interdisciplinare care, împreună, evidențiază faptul că factorii determinanți ai comportamentului social individual ar trebui să fie cel mai bine înțeleși de-a lungul a cel puțin două dimensiuni diferite. Această perspectivă generală reprezintă coloana vertebrală pentru un model cuprinzător și articulat al modului în care oamenii și creierele lor interacționează unii cu alții în contexte sociale. Cu toate acestea, în ciuda atractivității sale, rămâne neclar modul în care modelul prezentat în acest editorial se raportează la anumite paradigme cu valoare ecologică ridicată, în care este mai dificil să se disocieze în mod clar contribuția relativă a factorilor determinanți personali/mediu sau stabili/tranzitori. Acesta este, de exemplu, cazul lui Preston et al. care au investigat pacienți în fază terminală spitalizați, măsurând reacțiile emoționale stârnite în rândul observatorilor și dacă acestea erau legate de frecvența cu care era acordat ajutorul. Din această perspectivă, o mare provocare pentru cercetările viitoare în domeniul psihologiei sociale și al neuroștiințelor va fi, într-adevăr, aceea de a dezvolta modele predictive mai precise ale comportamentului social și de a le face aplicabile în contexte valide din punct de vedere ecologic.

Contribuții ale autorilor

Toți autorii enumerați, au avut o contribuție substanțială, directă și intelectuală la această lucrare și au aprobat-o pentru publicare.

Declarație privind conflictul de interese

Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.

.