VIVO Fiziopatologie
Rumenul este o cuvă de fermentare prin excelență, asigurând un mediu anaerob, temperatură și pH constante și un bun amestec. Substraturile bine masticate sunt livrate prin esofag după un program regulat, iar produsele de fermentație sunt fie absorbite în rumenul propriu-zis, fie se scurg spre exterior pentru digestie și absorbție ulterioară în aval.
Rumele au evoluat pentru a consuma și a subzista cu furaje grosiere – ierburi și arbuști construiți predominant din celuloză. În ciuda faptului că unele rumegătoare, de exemplu boii din parcurile de îngrășare, sunt hrănite cu cantități mari de cereale, această secțiune se va concentra pe „dieta naturală” a rumegătoarelor.
Dinamica digestiei craniene
Alimentul, apa și saliva sunt livrate către reticulorumen prin orificiul esofagian. Obiectele grele (cereale, pietre, cuie) cad în reticul, în timp ce materialele mai ușoare (iarbă, fân) intră în rumenul propriu-zis. La acest amestec se adaugă cantități voluminoase de gaze produse în timpul fermentației.
Rumegătoarele produc cantități prodigioase de salivă. Estimările publicate pentru vacile adulte se situează între 100 și 150 de litri de salivă pe zi! În afară de calitățile sale normale de lubrifiere, saliva îndeplinește cel puțin două funcții foarte importante la rumegătoare:
- aprovizionarea cu lichid pentru cuva de fermentare
- amortizare alcalină – saliva este bogată în bicarbonat, care amortizează cantitatea mare de acid produsă în rumen și este probabil esențială pentru menținerea pH-ului ruminal.
Toate aceste materiale din rumen se împart în trei zone primare în funcție de gravitatea lor specifică. Gazele se ridică pentru a umple regiunile superioare, cerealele și furajele grosiere saturate cu lichid („fânul de ieri”) se scufundă în partea de jos, iar furajele grosiere nou sosite plutesc într-un strat mijlociu.
Rapiditatea de curgere a materialelor solide prin rumen este destul de lentă și depinde de mărimea și densitatea acestora. Apa curge rapid prin rumen și pare să fie esențială în evacuarea în aval a materiei sub formă de particule.
Pe măsură ce fermentația avansează, furajele sunt reduse la dimensiuni din ce în ce mai mici, iar microbii proliferează constant. Contracțiile ruminale aruncă în mod constant solidele mai ușoare înapoi în rumen. Materialele mai mici și mai dense tind să fie împinse în reticulul și în sacul cranial al rumenului, de unde sunt ejectate împreună cu lichidul încărcat de microbi prin orificiul reticulo-omasal în omasum.
Funcția omasumului este destul de puțin înțeleasă. Este posibil să funcționeze pentru a absorbi acizii grași volatili reziduali și bicarbonatul. Tendința este ca lichidul să treacă rapid prin canalul omasal, dar ca particulele să fie reținute între frunzele omasale. Contracțiile periodice ale omasumului aruncă fulgi de materie din frunze pentru a fi trecute în abomasum.
Abomasumul este un adevărat stomac glandular care secretă acid și care, în rest, funcționează foarte asemănător cu stomacul unui monogastric. O specializare fascinantă a acestui organ se referă la nevoia sa de a procesa mase mari de bacterii. Spre deosebire de stomacul nerumegătoarelor, abomasul secretă lizozimă, o enzimă care descompune eficient pereții celulelor bacteriene.
Procesele descrise mai sus se aplică la rumegătoarele adulte. În prima lună sau cam așa ceva de viață, rumegătorul este funcțional un monogastric. Se formează silicoanele, dar nu sunt încă pe deplin dezvoltate. Dacă laptele este introdus într-un astfel de rumen, acesta practic putrezește în loc să fie fermentat. Pentru a evita această problemă la astfel de rumegătoare tinere, suptul provoacă o închidere reflexă a pliurilor musculare care formează un canal de la orificiul esofagian spre omasum (șanțul esofagian), îndepărtând laptele de rumen și îndreptându-l direct spre stomac, unde poate fi coagulat de renină și, în cele din urmă, digerat enzimatic.
Motilitatea ruminală
Un model ordonat de motilitate ruminală este inițiat la începutul vieții și, cu excepția unor perioade temporare de întrerupere, persistă pe toată durata vieții animalului. Aceste mișcări au rolul de a amesteca ingesta, de a ajuta la eructarea gazelor și de a propulsa lichidele și alimentele fermentate în omasum. În cazul în care motilitatea este suprimată pentru o perioadă semnificativă de timp, se poate produce o impactare ruminală.
Un ciclu de contracții are loc de 1 până la 3 ori pe minut. Frecvența cea mai mare este observată în timpul hrănirii, iar cea mai mică atunci când animalul se odihnește. Se identifică două tipuri de contracții:
- Contracțiile primare își au originea în reticul și trec caudal în jurul rumenului. Acest proces implică un val de contracție urmat de un val de relaxare, astfel încât, în timp ce unele părți ale rumenului se contractă, alți saci se dilată.
- Contracțiile secundare apar doar în anumite părți ale rumenului și sunt de obicei asociate cu eructația.
Animarea de mai jos se bazează pe datele colectate prin radiografierea oilor (Wyburn, 1980) și ar trebui să ofere cel puțin o anumită apreciere a complexității motilității ruminale. Deși sunt prezentate mult mai rapid decât în viață, contracțiile reticuloruminoase majore sunt cronometrate în mod corespunzător. Observați mișcările care aduc bula de gaz (zona punctată) înainte spre esofag pentru eructație.
Ce se întâmplă cu controlul motilității ruminale? Pădurenii posedă un sistem nervos enteric bogat, dar contracțiile coordonate necesită o intrare centrală. Centrele de motilitate din trunchiul cerebral controlează atât rata cât și puterea contracției prin intermediul eferentelor vagale. Tăierea nervului vag la un rumegător abolește motilitatea reticuloruminală coordonată. Există, de asemenea, aferențe vagale din rumen către centrele de motilitate care permit receptorilor de întindere și chemoreceptorilor din rumen să moduleze contractilitatea.
Condițiile din interiorul rumenului pot afecta semnificativ motilitatea. Dacă, de exemplu, conținutul ruminal devine foarte acid (așa cum se întâmplă în cazul îngurgitării cerealelor), motilitatea va înceta în mod esențial. De asemenea, tipul de dietă influențează motilitatea: animalele cu o dietă bogată în furaje grosiere au o frecvență mai mare a contracțiilor decât cele cu o dietă bogată în concentrate.
Rumarea și eructația
Rumelerele sunt bine cunoscute pentru „mestecarea rumegușului”. Rumegarea este regurgitarea ingestului din reticul, urmată de remasticație și reînghițire. Ea asigură o descompunere mecanică eficientă a furajelor grosiere și, astfel, crește suprafața substratului pentru microbii fermentativi.
Regurgitarea este inițiată cu o contracție reticulară distinctă de contracția primară. Această contracție, împreună cu relaxarea sfincterului esofagian distal, permite ca un bolus de ingesta să intre în esofag. Acest bolus este transportat în gură prin peristaltism invers. Lichidul din bolus este stors cu limba și înghițit din nou, iar bolus-ul însuși este remasticat, apoi înghițit din nou.
Rumarea are loc predominant atunci când animalul se odihnește și nu mănâncă, dar aceasta reprezintă o fracțiune considerabilă din durata de viață a animalului. Graficul prezentat aici (adaptat după Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) descrie modul în care boii își petrec ziua pe o pășune de lucernă în raport cu timpul petrecut la păscut și la rumegat.
Fermentarea în rumen generează cantități enorme, chiar înspăimântătoare, de gaze. Este vorba de 30-50 de litri pe oră la bovinele adulte și de aproximativ 5 litri pe oră la oaie sau capră. Eructația sau eructația este modul în care rumegătoarele scapă continuu de gazele de fermentație. Așa cum am menționat mai sus, o eructație este asociată cu aproape fiecare contracție ruminală secundară. Gazele eructate se deplasează pe esofag cu 160 până la 225 cm pe secundă (Stevens și Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) și, în mod interesant, majoritatea sunt de fapt inspirate mai întâi în plămâni, apoi expirate.
Ceva care interferează cu eructația pune în pericol viața rumegătoarelor, deoarece rumenul în expansiune interferează rapid cu respirația. Animalele care suferă de timpanie ruminală (balonare) mor prin asfixiere.
Gazele din rumen, în special metanul, sunt din ce în ce mai mult în atenția presei din cauza contribuției lor la gazele cu efect de seră și la schimbările climatice. Ca și în cazul majorității subiectelor care atrag atenția activiștilor și politicienilor, este oarecum dificil să se obțină estimări exacte ale contribuției proceselor digestive ale rumegătoarelor la gazele cu efect de seră la nivel global. Cu toate acestea, datele Organizației Națiunilor Unite pentru Alimentație și Agricultură indică faptul că rumegătoarele sunt responsabile pentru aproximativ 20% din emisiile globale de metan, ceea ce echivalează cu aproximativ 3-5% din producția totală de gaze cu efect de seră.
.