Explorarea Lotka-Volterra Competition Model using Two Species of Parasitoid Wasps (Descriere)

Introducere:
În această investigație, vom examina efectele competiției pentru resurse asupra randamentului reproductiv în cadrul și între două specii de viespi parazitoide.
Obiectivele laboratorului:
La finalul acestui laborator, elevii vor fi capabili să…

1. Să descrie ciclul de viață al Nasonia vitripennis și Melittobia digitata,
2. Să explice interacțiunile posibile între două specii de paraziți care concurează pentru aceeași resursă gazdă,
3. Să conceapă un experiment pentru a determina natura interacțiunii dintre aceste două specii atunci când concurează pentru o gazdă comună,
4. Efectuați un experiment consensual pentru a determina efectele concurenței intraspecifice și interspecifice asupra randamentului reproductiv la Nasonia vitripennis și Melittobia digitata,
5. Utilizați datele rezultate pentru a estima parametrii modelului de concurență Lotka-Volterra,
6. Relaționați rezultatele cercetării în clasă cu principiul excluderii concurenței.

Comunitățile ecologice sunt compuse din populațiile tuturor speciilor dintr-un habitat. Structura unei comunități va fi determinată, în parte, de dinamica interacțiunilor dintre speciile din comunitate. Interacțiunile dintre două specii pot fi directe sau indirecte (și anume, mediate prin intermediul altor specii).
În chiar și într-o comunitate naturală simplă, sute de specii diferite de plante și animale interacționează între ele. Cu toate acestea, în ciuda acestei diversități, putem identifica categorii de interacțiuni care au efecte diferite asupra creșterii populației (tabelul 1). Categoriile sunt definite în funcție de direcția efectelor asupra speciilor care interacționează.
În plus față de interacțiunile dintre specii, interacțiunile dintre indivizii unei specii pot fi, de asemenea, importante în structurarea unei comunități. Interacțiunile din interiorul speciei pot afecta dinamica populației speciei, care, la rândul ei, va influența interacțiunile dintre specii. Concurența intraspecifică apare atunci când diferiți indivizi din aceeași specie sau populație concurează pentru o resursă. Aceste interacțiuni pot fi acerbe, deoarece indivizii au nevoie de aceleași resurse limitate pentru a supraviețui și a se reproduce. Atunci când specii diferite concurează pentru aceeași hrană, habitat sau alte resurse de mediu, se numește concurență interspecifică. Aceste interacțiuni sunt, de obicei, ceva mai puțin intense. Acest lucru se datorează faptului că, deși cerințele a două specii pot fi similare, ele nu pot fi niciodată la fel de apropiate ca în cazul indivizilor din aceeași specie.

Tabel 1. Categorii de interacțiuni directe între două specii din aceeași comunitate
Numele interacțiunii	Tipul de contact	Efectul direct asupra speciei #1	Efectul direct asupra speciei #1	Direct efect asupra speciei nr. 2	Alte aspecte ale relației
Relație neutră	Două specii sunt legate doar indirect prin interacțiuni cu alte specii.	0	0	Care specie are o relație neutră cu majoritatea speciilor din habitatul său.
Commensalism	O relație care ajută direct o specie, dar nu o afectează prea mult, sau deloc, pe cealaltă.	+	0	Commensalismul, mutualismul și parazitismul sunt toate cazuri de simbioză.
Mutualismul	Beneficiile curg în ambele sensuri între speciile care interacționează.	+	+	Mai bine privit ca o exploatare în ambele sensuri decât ca o cooperare confortabilă.
Predare Predatori adevărați Prazatori	Predatorul atacă și se hrănește cu o serie de prăzi, dar nu își stabilește reședința în sau pe ele.	+		Priza moare în general. În cazul pășunatorilor, planta poate să moară sau nu.
Parazitism Paraziții Parazitoizi	Parazitul se hrănește cu țesuturile uneia sau mai multor gazde, locuind în sau pe acestea cel puțin o parte din ciclul lor de viață.	+		O gazdă poate să moară sau nu ca urmare a interacțiunii.
Concurența interspecifică	Dezvantajele pot circula în ambele sensuri între specii, sau concurentul superior poate fi în mare parte neafectat.			În general mai puțin intensă decât concurența între membrii aceleiași specii.

0 înseamnă că nu are niciun efect direct asupra creșterii populației.
+ înseamnă efect pozitiv; înseamnă efect negativ.

Considerăm, totuși, cazul teoretic a două specii care ocupă nișa identică. Gause (1934) a studiat două specii de protiste care se hrăneau amândouă cu aceleași celule bacteriene. Când le-a combinat într-o singură cultură, una a dus-o întotdeauna pe cealaltă la dispariție. Multe alte experimente au susținut de atunci „legea lui Gause”, numită acum principiul excluderii competitive. Acesta afirmă că orice două specii care utilizează resurse identice nu pot coexista la nesfârșit sau că „concurenții totali nu pot coexista” (Hardin 1960).
Multe experimente au demonstrat că, cu cât două specii dintr-un habitat diferă mai mult în ceea ce privește utilizarea resurselor, cu atât este mai probabil ca acestea să poată, de fapt, coexista (Krebs 1994). Chiar și două specii cu o mare suprapunere pot trăi împreună pentru o anumită perioadă de timp, deși interacțiunile competitive suprimă adesea rata de creștere a uneia sau a ambelor specii. În timp, se poate produce un fenomen interesant numit împărțirea resurselor. Membrii fiecărei specii pot ajunge să se specializeze într-o subdiviziune a unei anumite categorii de resurse similare. De exemplu, dacă ambele specii se hrănesc cu mere, una dintre ele se poate hrăni cu fructe mici și verzi, iar cealaltă cu fructe mai mari, mai coapte.
Modelul Lotka-Volterra a fost dezvoltat pentru a permite ecologiștilor să prezică rezultatul potențial atunci când două specii se află în competiție pentru aceleași resurse. Practic, modelul încearcă să țină cont de efectul pe care prezența unei specii îl va avea asupra creșterii populației celeilalte specii, în raport cu efectul competitiv pe care doi membri ai aceleiași specii l-ar avea unul asupra celuilalt.
Ecuația pentru creșterea populației speciei 1 este:

Și pentru specia 2, este:

unde:

* N1 și N2 sunt dimensiunile populațiilor speciilor 1 și 2,
* r1 și r2 sunt ratele intrinseci de creștere pentru aceste specii,
* K1 și K2 sunt capacitățile de suport ale habitatului pentru fiecare specie,
* alfa12 și alfa21 sunt efectele unei specii asupra creșterii populației celeilalte. Mai exact, alpha12 este efectul speciei 2 asupra creșterii speciei 1, iar alpha21 este efectul speciei 1 asupra creșterii speciei 2.

Dacă valorile pentru fiecare ecuație sunt cunoscute (sau pot fi estimate empiric din rezultatele unui experiment), atunci ecuația poate fi utilizată pentru a prezice rezultatul potențial al unei competiții (adică dacă pot coexista sau dacă una o va exclude în cele din urmă pe cealaltă). Valorile pentru K1, K2, a12 și a21 sunt folosite pentru a trasa pe același grafic izoclinele de creștere zero (adică atunci când dN1/dt sau dN2/dt este egal cu zero) pentru ambele specii, iar sumele rezultate ale vectorilor de creștere a populației (traiectoriile) sunt folosite pentru a determina rezultatul competiției (figura 1).

Figura 1. Exemple de grafice de izocline de creștere zero pentru care specia 1 și specia 2 coexistă (în stânga), iar specia 1 exclude în mod competitiv specia 2 (în dreapta).
Modelul de competiție Lotka-Volterra descrie rezultatul competiției dintre două specii de-a lungul timpului ecologic. Deoarece o specie poate exclude în mod competitiv o altă specie (figura 1) în timp ecologic, specia inferioară din punct de vedere concurențial poate mări gama de tipuri de hrană pe care o consumă pentru a supraviețui. Cu toate acestea, răspunsul speciilor la concurența interspecifică în timp evolutiv este adesea opusul a ceea ce se întâmplă în timp ecologic. În general, concurenții se vor specializa pe anumite tipuri de resurse. Această împărțire a resurselor care are loc în timp evolutiv are ca rezultat, de fapt, scăderea sau absența concurenței între cele două specii.
Deși nu sunt deosebit de strâns înrudite una cu cealaltă, istoriile de viață a două specii de viespi parazitoide, Melittobia digitata și Nasonia vitripennis, sunt destul de asemănătoare. Ambele specii sunt capabile să folosească aceeași gazdă, deși în natură au folosit gazde diferite. Melittobia sunt pe jumătate mai mari decât Nasonia, dar ambele sunt destul de mici și complet inofensive pentru oameni.
Ciclurile lor complete de viață sunt relativ scurte (2-4 săptămâni la 25o C) și, de asemenea, destul de asemănătoare (figura 2). Femelele depun numeroase ouă prin învelișul gazdei. Ouăle eclozează pentru a deveni larve care consumă gazda, apoi se transformă în pupe și, în cele din urmă, se metamorfozează în stadiul de adult. La Melitobbia digitata, femelele adulte pot avea aripi normale sau atrofiate. Adulții cu aripi normale se dispersează de la gazdă pentru a căuta noi resurse de hrană. Femelele lipsite de zbor își vor depune ouăle pe aceeași gazdă din care au ieșit sau se vor dispersa către o nouă gazdă în cadrul aceluiași cuib (Freeman și Ittyeipe 1976, Côsoli și Vinson 2002).

Figura 2. Ciclul de viață al lui Nasonia vitripennis pe o pupă gazdă Neobellieria bullata (desen de Bethia King). Ciclul de viață al Melittobia digitata este același, deși indivizii din toate etapele sunt mai mici.
Există aproximativ 70.000 de specii cunoscute de parazitoizi la nivel mondial (9% din toate insectele), dar estimările privind numărul lor ajung până la 800.000 (Strand 2002). Dintre speciile descrise, aproximativ 80% sunt membre ale ordinului Hymenoptera, așa cum sunt cele două specii pe care le folosiți în acest laborator. În natură, gazdele pot fi parazite de mai multe specii de parazitoizi, toate concurând pentru aceeași resursă (Stand 2002). Având în vedere că specia gazdă poate fi ea însăși un parazit pentru o altă specie, efectele ecologice ale acestei competiții asupra structurii comunității pot fi foarte complexe. De exemplu, muște de ferăstrău Swaine (Neodiprion swainei Midd.), care pot ataca, defoliat și ucide arborete mari de pini jack din America de Nord, găzduiesc 11 specii diferite de viespi parazitoide. Se pare că cele mai multe dintre aceste specii coexistă deoarece ele împart resursele gazdei între ele, parazitând diferite stadii ale ciclului de viață al gazdei sau diferite segmente ale populației gazdei (Price 1972). Un membru al breslei parazitoizilor care atacă coconii de șerpi este o specie introdusă (Pleolophus basizonus). Este un competitor superior, iar prezența sa determină abundența unora dintre speciile concurente (Price 1970). Deși concurența poate afecta structura comunității de parazitoizi, variația spațială și temporală a resurselor gazdei poate fi chiar mai importantă în determinarea bogăției speciilor de parazitoizi, chiar și în prezența concurenței interspecifice între parazitoizi (Hawkins 2000).
Parazitoizii ale căror gazde sunt dăunători importanți pentru culturi sau arbori forestieri sunt uneori eliberați în mod intenționat ca mijloace de control biologic asupra populațiilor de dăunători. În cazul în care mai multe specii de parazitoizi atacă aceeași gazdă, este important să se înțeleagă natura acestei competiții înainte de a face eliberări. În cazul în care diferitele specii de parazitoizi sunt capabile să coexiste prin intermediul împărțirii resurselor, controlul gazdei dăunătoare poate fi cel mai bine realizat prin introducerea unora sau a tuturor speciilor de parazitoizi. Pe de altă parte, în cazul în care concurenții își limitează reciproc populațiile din cauza interacțiunilor concurențiale, atunci controlul maxim al speciei dăunătoare ar putea fi realizat prin eliberarea celei mai eficiente dintre speciile de parazitoizi (Amarasekare 2000).

Materiale și metode:
Overview of Data Collection and Analysis Methods:
Lab 1:
Categoriile de interacțiuni discutate în tabelul 1 pot părea destul de simple atunci când se citește pur și simplu despre ele. Dar dacă ar fi să observați două animale necunoscute interacționând, cum ați decide ce „etichetă” să aplicați? Ați putea prezice rezultatul interacțiunii? Cum ați putea să vă testați predicția?
Cele două viespi parazitoide prezentate în această investigație de laborator par să ocupe nișe similare. Suntem interesați de interacțiunile dintre cele două specii. În plus, dorim să putem cuantifica efectul unei specii asupra celeilalte.
Care grup ar trebui să:

– să discute și să enumere toate combinațiile experimentale posibile care ar putea fi puse la punct, implicând două viespi parazite, Melittobia digitata și Nasonia vitripennis, și o singură gazdă, Neobellierria,
– să prezică care credeți că ar putea fi rezultatul pentru fiecare interacțiune posibilă,
– identificați și enumerați variabilele pe care le-ați manipula în experimentul dumneavoastră,
– identificați și enumerați variabilele pe care le-ați menține constante în experimentul dumneavoastră,
– identificați și enumerați variabilele dependente pe care ați dori să le măsurați pentru a cuantifica efectul fiecărei specii asupra celeilalte.

Care grup își va împărtăși proiectul experimental cu restul clasei. Împreună, ca și clasă, vom elabora un design experimental de consens. Pe baza proiectului experimental consensual, fiecare persoană trebuie să înființeze câte o cultură replicată pentru fiecare tratament. A se vedea „Manipularea parazitoizilor” de mai jos. Vom pune în comun datele de la întreaga clasă pentru analiză.
Controale săptămânale:
În fiecare săptămână, fiecare persoană trebuie să-și inspecteze culturile pentru a vedea dacă au apărut viespi adulte. Ar trebui să înregistrați data la care ați văzut pentru prima dată adulți ieșiți pentru fiecare cultură. Culturile de Nasonia trebuie să fie congelate la 21 de zile după ce au fost înființate. Culturile de Melittobia și de specii mixte trebuie congelate după 42 de zile.
Laboratorul 2 (la 6 săptămâni după laboratorul 1):
Care persoană trebuie să numere numărul de descendenți produși în fiecare cultură replicată. Introduceți datele într-o foaie de calcul, astfel încât datele pentru clasă să poată fi puse în comun. Utilizați datele reunite pentru estimarea parametrilor pentru modelul de concurență Lotka-Volterra și pentru analiza statistică a efectelor concurenței.
În grupurile dumneavoastră, discutați modul în care datele pot fi utilizate pentru a cuantifica parametrii modelului de concurență Lotka-Volterra (a se vedea „Cuantificarea modelului de concurență Lokta-Volterra” de mai jos). De asemenea, discutați despre ceea ce ne pot spune anumite comparații de tratament despre importanța relativă a concurenței intraspecifice și interspecifice la aceste două specii de parazitoizi (a se vedea „Orientări pentru analiza datelor” de mai jos).
Manipularea parazitoizilor:
Adulții ambilor parazitoizi, Melittobia digitata și Nasonia vitripennis, sunt foarte „ușor de utilizat”. Deși femelele posedă aripi normale și pot zbura, ele nu o fac cu ușurință. Cu toate acestea, ele sunt negativ geotaxice (adică se deplasează în sus, departe de gravitație). Atunci când câteva femele dintr-o cultură sunt scuturate pe o suprafață orizontală, apoi acoperite cu o fiolă de sticlă răsturnată, ele se urcă cu ușurință în fiolă și pe pereții acesteia. Odată ce aveți viespi într-o fiolă, puteți adăuga cu ușurință o pupă gazdă, apoi astupați bine fiola cu bumbac. Un număr mare de indivizi poate fi manipulat eficient în acest mod. Viespile adulte pot fi, de asemenea, manipulate cu ajutorul unor curelușe de țevi scurte, la care viespile vor adera temporar.
Cuantificarea modelului de concurență Lotka-Volterra:
Modelul de concurență Lotka-Volterra a fost descris și definit cu ecuații în Introducere. După cum s-a menționat acolo, dacă valorile pentru fiecare ecuație pot fi estimate empiric din rezultatele unui experiment, atunci ecuația poate fi folosită pentru a prezice rezultatul potențial al unei competiții (adică dacă cele două specii vor coexista sau dacă una o va exclude în cele din urmă pe cealaltă). Valorile pentru K1, K2, alpha12 și alpha21 sunt utilizate pentru a trasa pe același grafic izoclinele de creștere zero (adică atunci când dN1/dt sau dN2/dt este egal cu zero) pentru ambele specii, iar sumele rezultate ale vectorilor de creștere a populației (traiectorii) sunt utilizate pentru a determina rezultatul competiției.
Pe baza proiectului nostru experimental, trebuie să determinăm valorile acestor parametri. Reamintim că capacitatea de încărcare a unei populații este numărul maxim de indivizi care pot supraviețui într-un habitat. Pentru simplitate în acest experiment, am definit habitatul parazitoizilor ca fiind o singură gazdă. În realitate, bineînțeles, un habitat ar conține probabil mai mult de un cuib de nămol sau un pupariu de muște suflătoare și, prin urmare, ar exista mai multe gazde potențial exploatabile. Pentru a determina capacitățile de suport ale celor două specii, trebuie să cunoaștem numărul maxim de descendenți ai unei anumite specii care pot fi produși pe o singură gazdă atunci când este prezentă doar acea specie. Ținând cont de acest lucru, datele din care tratament ar fi utilizate pentru a estima capacitatea de suport a Melittobia și Nasonia? (Amintiți-vă că, la capacitatea de încărcare, toate resursele gazdei vor fi utilizate.)
Stimarea coeficienților de concurență (alfa12 și alfa21) este puțin mai complicată. Reamintim că ecuația pentru creșterea populației speciei 1 este:

Când toată resursa gazdei este folosită de parazitoizi, atunci o populație nu mai poate crește. Cu alte cuvinte, dN1 /dt = 0. Această condiție va avea loc atunci când K1 – N1 – alpha12*N2 = 0. Pentru a găsi alpha12, trebuie să o rezolvăm (adică să facem puțină algebră) și apoi să înlocuim valorile pentru K1, N1 și N2. Mai sus, am descris cum să găsim capacitățile de transport. Presupunând că Melittobia este „specia 1”, folosiți capacitatea sa de suport pentru K1. Numărul de descendenți Melittobia și Nasonia produși în competiția interspecifică este N1 și, respectiv, N2. Ținând cont de acest lucru, datele din care tratament ar trebui utilizate pentru a estima N1 și N2?
Aceeași abordare pe care ați folosit-o pentru a calcula alfa12, poate fi folosită pentru a calcula alfa21.
Acum că ați calculat toate valorile parametrilor, puteți folosi aceste valori pentru a trasa izoclinele de creștere zero și pentru a prezice rezultatul competiției dintre Melittobia și Nasonia.
Ghiduri pentru analiza datelor:
Puteți utiliza comparațiile între diferite tratamente pentru a explora importanța relativă a concurenței intraspecifice și interspecifice. În primul rând, identificați ce tip de competiție, intraspecifică sau interspecifică, dacă este cazul, are loc în fiecare tratament. După ce ați făcut acest lucru, gândiți-vă la toate comparațiile dintre perechile de tratamente. Ce ne spune fiecare dintre comparații? Ar putea fi util să realizați un grafic care să enumere comparațiile și ce înseamnă acestea. Având în vedere că toate comparațiile implică două tratamente, acestea pot fi analizate statistic cu ajutorul testelor t.

Întrebări pentru reflecție și discuții suplimentare:

1. Bazându-vă pe valorile parametrilor pe care i-ați calculat pentru modelul de competiție Lotka-Volterra, care este rezultatul prezis al competiției dintre cele două specii? A fost atins rezultatul prezis în fiecare replică a competiției interspecifice? Dacă nu, de ce nu?
2. „Legea lui Gause” afirmă că concurenții care împart exact aceleași resurse în același mod nu pot coexista. Acest lucru înseamnă că specia care utilizează cel mai eficient resursa disputată o va elimina în cele din urmă pe cealaltă în acel loc. Se pare că legea lui Gause se aplică în cazul interacțiunii dintre Melittobia și Nasonia? De ce sau de ce nu?
3. Dacă aceste două specii ar folosi aceeași gazdă în natură, cum ar putea împărțirea resurselor să le permită să coexiste?
4. Pe baza rezultatelor experimentului dumneavoastră, de ce nu folosesc cele două specii aceeași gazdă în natură?
5. Date fiind valorile estimate pentru capacitățile de suport și coeficienții de competiție, preziceți rezultatul competiției dintre Melittobia și Nasonia folosind modelul de competiție Lotka-Volterra la Populus (a se vedea Referințe și linkuri). Este rezultatul prezis al competiției influențat de mărimea inițială a populației sau de ratele de creștere a populației? Dacă da, cum? Cum este afectat timpul de atingere a echilibrului de aceste valori?
6. Capacitatea de încărcare și coeficienții de concurență sunt doar estimări. Ce factori ar putea afecta capacitățile de încărcare și coeficienții de competiție pentru aceste două specii?
7. Dacă există competiție interspecifică la aceste specii, cum am putea determina ce mecanism de competiție (interferență sau exploatare) are loc?

*** Notă: Răspunsurile la multe dintre aceste întrebări și numeroase alte comentarii ale autorului colaborator pot fi găsite în „NOTES TO FACULTY: Comentarii cu privire la întrebări pentru reflecție suplimentară” pagina.

Referințe și linkuri:

• Abe, J., Y. Kamimura, N. Kondo, și M. Shimada. 2003. Raport de sex extrem de feminin și luptă letală între masculi și masculi la o viespe parazitoidă, Melittobia australica (Eulophidae). Behavioural Ecology 14: 34-39.
• Amarasekare, P. 2000. Coexistența parazitoizilor concurenți pe o gazdă distribuită peticit: mecanisme locale vs. spațiale. Ecology 81: 1286-96.
• Cooperband M. F., R. W. Matthews, S. B. Vinson. 2003. Factorii care afectează biologia reproductivă a Melittobia digitata (Hymenoptera: Eulophidae) și eșecul de a îndeplini predicțiile privind raportul de sex ale teoriei concurenței locale între parteneri a lui Hamilton. Entomologia Experimentalis et Applicata 109: 1-12.
• Côsoli, F. L., și S. B. Vinson. 2002. Clutch size, development and wing morph differentiation of Melittobia digitata. Entomologia Experimentalis et Applicata 102: 135-143.
• Freeman, B. E., and K. Ittyeipe. 1976. Studii de teren privind răspunsul cumulativ al Melittobia sp. Hawaiiensis complex) (Eulophidae) la diferite densități de gazde. Journal of Animal Ecology 45: 415-423.
• Gause, G. F. 1934. The Struggle for Existence (Lupta pentru existență). Williams and Wilkins, Baltimore.
• Harden, G. 1960. Principiul excluderii competitive. Science 131: 1292-1297.
• Hawkins, B. A. 2000. Coexistența speciilor în comunitățile de parazitoizi: contează competiția? Paginile 198-213 în M. E. Hochberg și A. R. Ives (eds). Parasitoid Population Biology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
• King, B. 2000. Nasonia vitripennis, viespea bijuterie. Ilustrarea conceptelor de știință și biologie cu ajutorul unei insecte. www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm
• Krebs, C. J. 1994. Ecologie. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance (Analiza experimentală a distribuției și abundenței). Ediția a 4-a. HarperCollins College Publishers, New York, NY.
• Mackauer, M., B. Bai, A. Chow, și T. Danyk. 1992. Concurența larvară asimetrică între două specii de viespi parazitoide solitare: influența superparazitmului. Ecological Entomology 17: 233-236.
• Price, P. 1970. Parazitoizi care utilizează aceeași gazdă: natura adaptativă a diferențelor de mărime și formă. Ecologie 53: 445-454.
• Price, P. 1972. Caracteristicile care permit coexistența între parazitoizii unui ferăstrău din Quebec. Ecology 51: 190-195.
• Strand, M. R. 2002. Interacțiunile dintre parazitoizii din stadiul larvar și gazdele lor. Paginile 129-152 în E. E. Lewis, J. F. Campbell, și M. V. K. Sukhdeo (eds). The Behavioural Ecology of Parasites (Ecologia comportamentală a paraziților). CABI Publishing, New York.
• Silva-Torres, C., și R. W. Matthews. 2003. Dezvoltarea Melittobia australica Girault și M. digitata Dahms (Hymenoptera: Eulophidae) care parazitează puparia Neobellieria bullata (Parker) (Diptera: Sarcophagidae). Neotropical Entomology 32: 645-651.
• Werren, J. H. 1983. Evoluția raportului de sex în condiții de concurență locală între parteneri la o viespe parazită. Evolution 37:116-124.
• Werren, J.H. 1984. Reglarea mărimii puietului și a raportului de sex la viespea parazită Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae). Netherlands Journal of Zoology 34: 123-143.

Pentru informații privind istoria naturală și habitatele, vizitați:

www.wowbugs.com pentru Melittobia,
www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm pentru Nasonia,
www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/nasonia/ pentru Nasonia.

Populus poate fi descărcat de pe www.cbs.umn.edu/populus.

Tools for Assessment of Student Learning Outcomes:
Evaluarea a fost realizată într-o varietate de moduri în diferitele instituții care au folosit acest exercițiu. În toate cazurile, studenții sunt evaluați pe baza unei lucrări științifice scrise de fiecare student în parte sau de către studenți în grup. În unele cazuri, studenții sunt evaluați atât pe prima cât și pe a doua versiune a unei lucrări.
Regula de notare a lucrărilor variază în funcție de instructor. Mai jos este un exemplu de rubrică de notare utilizată la Morehouse College pentru un „rezumat al rezultatelor”, care are toate componentele unei lucrări științifice, cu excepția metodelor. În această rubrică de evaluare, „publicul” se referă la alegerea publicului adecvat de către student. Se așteaptă ca elevii să își redacteze raportul ca și cum ar fi o lucrare științifică. Așadar, audiența adecvată este cea a colegilor care nu au efectuat experimentul, dar care au cunoștințe științifice. Rapoartele scrise pentru instructor sau pentru alți elevi din clasă nu au un public adecvat. „Formatul” este organizarea generală a raportului în secțiuni care au o organizare paralelă și se bazează unele pe altele. De exemplu, Discuția trebuie să evalueze constatările raportate în Rezultate și să plaseze aceste rezultate într-un context mai larg. Discuția ar trebui, de asemenea, să abordeze ipoteza enunțată în Introducere.

Evaluarea sumară a rezultatelor (50 de puncte posibile)
Introducere și pagina de titlu (10 puncte)	_____
Rezultate (10 puncte)	_____
Discuție și concluzii (10 puncte)	_____
Utilizarea literaturii și citări (10 puncte)	_____
Format, Audiență (10 puncte)	_____

La nivelul introductiv, elevii predau toate tabelele generate în clasă, răspunsurile la întrebările de discuție și notele săptămânale privind evoluția investigației. Pe lângă lucrările științifice individuale, elevii ar putea prezenta rezultatele experimentului sub forma unor lucrări științifice de grup, prezentări orale de grup sau prezentări de poster de grup. Cu toate acestea, deoarece toți elevii efectuează același experiment și, prin urmare, prezintă aceleași rezultate, lucrările științifice individuale sau de grup ar fi cele mai eficiente.

Instrumente pentru evaluarea formativă a acestui experiment:
În cadrul cursului de ecologie de la Morehouse College, fiecărui student i se cere să evalueze fiecare exercițiu de laborator pe o scară de 10 puncte în ceea ce privește eficacitatea percepută a fiecărui studiu în consolidarea cunoștințelor și înțelegerii subiectelor abordate în cursul de ecologie. În plus, studenții sunt întrebați care exerciții au fost cele mai puțin și cele mai plăcute și care le-a sporit cel mai mult înțelegerea metodei științifice. Aceste informații sunt folosite pentru a alege și modifica exercițiile folosite în semestrele următoare.
În cadrul cursurilor de ecologie de la Emory University și Radford University, fiecare student este întrebat care exerciții i-au plăcut cel mai mult și care i-au plăcut cel mai puțin. Studenții oferă uneori comentarii cu privire la motivele pentru care au evaluat exercițiile în felul în care au făcut-o. Din nou, aceste informații sunt folosite pentru a modifica exercițiile utilizate în semestrele următoare.
O discuție amplă despre Evaluare apare în secțiunea Predare a acestui site.

.