III Domenii de acțiune frontală
În timp ce nu este posibil să atribuim nicio funcție emoțională sau cognitivă vreunei porțiuni discrete a cortexului frontal, este posibil, cu ajutorul cunoștințelor actuale, să atribuim un conținut de rețea cognitivă ierarhiei ipotetice pe care am trasat-o pe suprafața laterală a lobului frontal uman. Prin aceasta ne referim la faptul că există domenii relativ bine definite în cadrul acestei ierarhii care par să se specializeze într-unul sau altul dintre aspectele emoției sau motilității. Prin urmare, putem face o cartografiere provizorie a cortexului frontal, nu în ceea ce privește funcțiile sau procesele specifice, ci mai degrabă în ceea ce privește natura cunoștințelor sau a amintirilor pe care aceste funcții nelocalizabile le folosesc. Dacă facem acest lucru, atunci ierarhia executivă monolitică descrisă în figura 8.3 în scopuri euristice devine fragmentată în ierarhii componente pentru una sau altă categorie de acțiuni. Fiecare dintre aceste ierarhii, precum cea generală descrisă în figură, este orientată în sus și se extinde de la ariile motorii primare spre cortexul prefrontal. Astfel, un anumit grad de topografie este compatibil atât cu organizarea ierarhică, cât și cu rețeaua asociativă a conținutului executiv. În orice caz, trebuie să distingem cu atenție conținutul cognitiv de funcția cognitivă. În literatura de specialitate despre cortexul prefrontal, una este adesea confundată cu cealaltă.
Dovezile analizate în capitolele anterioare indică unele ierarhii separate pentru domenii de acțiune separate în cortexul frontal al primatelor. Fiecare domeniu de acțiune ar oferi substratul neuronal pentru reprezentarea și procesarea unei categorii diferite de mișcări. Este chiar posibil să se urmărească în cadrul acestuia conectivitatea neuronală care susține fluxul de informații în acea ierarhie. Cu toate acestea, segregarea topografică în funcție de domeniul de acțiune nu pare a fi completă; anumite zone par a fi împărtășite de domenii diferite, sugerând interacțiuni funcționale între domenii. În orice caz, cu dovezile disponibile, nu pot fi trasate granițe netede între ele, dar principiile organizării lor pot fi deduse cu încredere.
Pe baza dovezilor din capitolele 2 și 4-7Capitolul 2Capitolul 4Capitolul 5Capitolul 6Capitolul 7, să încercăm să conturăm, oricât de grosier, trei domenii de acțiune diferite – și ierarhii – pe cortexul frontal lateral: domeniile pentru motilitatea scheletică, motilitatea oculară și vorbirea.
Motilitatea scheletală își are baza în aria 4 după terminologia lui Brodmann, adică în cortexul motor primar precentral (M1), care constituie substratul anatomic pentru mișcările capului, trunchiului și membrelor. Chiar deasupra acestui cortex, în ierarhia de reprezentare și procesare a mișcărilor scheletului, se află cortexul premotor al ariei 6, iar deasupra acestuia se află cortexul ariilor prefrontale 8, 9, 10 și 46. În timp ce în aria 4 există un anumit grad de somatotopie, în cortexul premotor și prefrontal, acțiunile sunt reprezentate la un nivel mai global, în funcție de scopul și traiectoria mișcării și între grupurile musculare. Mai mult, un corolar al teoriei generale a acestui autor cu privire la modul în care sunt organizate rețelele de memorie este că, în aceste cortexuri superioare, acțiunile reprezentate sunt mai abstracte și, în același timp, mai personale, specifice organismului individual. Acest lucru ar fi valabil nu numai pentru memoria acțiunilor trecute, ci și pentru „memoria prospectivă” a acțiunilor planificate sau imaginate.
În cortexul premotor al maimuței, Rizzolatti și colegii săi au descoperit „neuronii oglindă” (Rizzolatti et al., 1996; Rizzolatti și Craighero, 2004). Aceștia sunt un tip special de neuroni care se activează atunci când subiectul execută o anumită acțiune motorie, precum și atunci când observă un alt subiect executând aceeași acțiune. Rolul unor astfel de neuroni sau al sistemului prezumtiv din care fac parte a fost subiectul unor speculații considerabile, multe dintre ele nefondate. Pentru a-l cita pe Rizzolatti (2005),
întrebarea despre care este funcția neuronilor oglindă sau a sistemului de neuroni oglindă este prost pusă. Neuronii oglindă nu au un rol funcțional specific. Proprietățile neuronilor oglindă indică faptul că creierul primatelor este înzestrat cu un mecanism de descriere picturală a acțiunilor …
Dacă extindem adjectivul „pictural” pentru a include și alte modalități senzoriale în afară de vedere, această interpretare coincide cu viziunea mea asupra neuronilor care constituie o rețea sau un cognit executiv frontal. Acești neuroni, în ansamblul lor, codifică acțiuni specifice. Ca atare, celulele participă atât la reprezentarea, cât și la reproducerea unei acțiuni – sau a mai multor acțiuni. Astfel, neuronii oglindă întruchipează, în cortexul premotor, principiul jacksonian al identității substraturilor reprezentaționale și executive care ghidează raționamentul din acest capitol privind funcțiile cortexului prefrontal, în special convexitatea sa dorsolaterală, cu excepția faptului că în acest cortex, acțiunile sunt mai globale, mai larg definite decât în cortexul premotor și se extind dincolo de musculatura scheletică.
Domeniul ierarhic pentru motilitatea oculară nu pare să aibă o bază în M1 (este de conceput că baza sa este subcorticală, în coliculul superior, care este un omolog cortical la speciile inferioare). Cele mai joase reprezentări frontale ale mișcărilor oculare se află în ariile 8 și 6 (aria motorie suplimentară oculomotorie). De la acestea, ierarhia și conectivitatea pentru mișcările oculare se extind în sus în zonele 9 și 46. În aceste zone ale cortexului maimuței, așa cum demonstrează cercetările lui Goldman-Rakic (1995) și ale colaboratorilor săi, se găsește memoria de reprezentare a locațiilor vizuale. Neuronii din aceste zone ale cortexului prefrontal participă la memoria de lucru a locațiilor vizuale pentru integrarea mișcărilor oculare orientate spre scop. Acești neuroni oferă o indicație clară că, în cortexul prefrontal, reprezentările de rețea ale mișcărilor oculare se îmbină cu o reprezentare de rețea mai largă a unei sarcini de memorie de lucru cu toate componentele sale senzoriale, motorii și de recompensă.
Herarhia frontală pentru reprezentarea și procesarea vorbirii își are baza în subzona orofaringiană a M1. Deasupra acesteia, într-o ordine ierarhică incertă, se află unele arii premotorii (inclusiv aria motorie suplimentară) și ariile 44 și 45, care constituie aria lui Broca în emisfera stângă. Din nou, ariile prefrontale (46, 9, 10) se află deasupra și dincolo, adăpostind etapele superioare ale ierarhiei vorbirii pentru reprezentarea și organizarea vorbirii elaborate și abstracte.
În fiecare domeniu de acțiune, aspectele mai specifice și mai concrete ale acțiunii sunt reprezentate în nivelurile inferioare ale ierarhiei sale frontale. În consecință, aria 4 reprezintă mișcările musculare elementare. Se poate spune că rețelele neuronale din această arie stochează memoria motorie a speciei, cu alte cuvinte, componenta motorie a ceea ce numim memorie phyletică. Aceasta este ansamblul reprezentărilor corticale ale mișcărilor esențiale pe care specia le-a dezvoltat în cursul evoluției, probabil prin mecanisme similare celor care mediază formarea memoriei individuale, doar că pe o scară de timp mult mai lungă. Memoria filetică poate fi numită „memorie” deoarece este un fond de informații pe care specia le-a dobândit despre ea însăși și despre relațiile sale cu lumea. Și ea, ca și memoria individuală, este „rechemată” pentru a satisface nevoile adaptative ale organismului.
Acțiunile mai complexe, cele pe care individul a învățat să le execute după naștere, sunt reprezentate în zone ierarhic superioare ale cortexului frontal. Acestea nu mai sunt definite de mișcarea elementară, ci de traiectorie sau de scop. Unele sunt extinse în timp; ele sunt secvențiale. Dovezile din capitolele 4-6Capitolul 4Capitolul 5Capitolul 6 le plasează în cortexul premotor și prefrontal, indiferent dacă secvențele sunt de mișcări scheletice sau oculare. Același lucru este valabil, în cadrul domeniului său, pentru limbajul vorbit. Fonemele și morfemele pot fi reprezentate în cortexul motor primar și în aria Broca, dar secvențele de vorbire sunt, într-o anumită formă și la un moment dat, reprezentate în cortexul premotor și prefrontal. Acest lucru poate fi dedus din rolul aparent al acestor cortexuri în construcția vorbirii (vezi Capitolele 5 și 7Capitolul 5Capitolul 7).
În termeni generali, putem concluziona că, la primate, aspectele mai complexe și globale ale acțiunii comportamentale sunt reprezentate în zonele anterioare și laterale ale cortexului lobului frontal, adică în etapele superioare ale ierarhiilor frontale pentru diferitele domenii de acțiune. Un sprijin considerabil pentru această noțiune constă în dovezile că leziunile acestor sectoare ale cortexului au ca rezultat absența sau eșecul programelor de comportament extinse în timp (a se vedea Capitolele 4 și 5Capitolul 4Capitolul 5). Un sprijin suplimentar constă în dovezile electrofiziologice ale modelelor de activitate neuronală din aceste cortexuri, care se întind temporal pe întreaga durată a acestor structuri comportamentale (Capitolul 6). La om (Capitolul 5), există, de asemenea, dovezi că leziunile cortexului prefrontal lateral au ca rezultat o constricție generală și o concretizare a structurilor comportamentale, precum și dificultăți în planificarea acestora. Mai mult, după cum am văzut (capitolul 7), s-a demonstrat că activitatea metabolică crește în zonele prefrontale în timpul planificării conceptuale a actelor motorii complexe.
Nu toate construcțiile acțiunii, oricât de lungi și complexe, sunt reprezentate în cortexul prefrontal; cu siguranță nu și rutinele instinctuale stereotipe sau secvențele de acte automate și bine repetate. Animalele fără cortex prefrontal le pot realiza pe amândouă. Prin urmare, astfel de rutine și secvențe nu sunt reprezentate acolo. În capitolul 4, am văzut că animalele cu leziuni prefrontale au dificultăți în învățarea sarcinilor de întârziere, dar, cu un antrenament extensiv, ele le învață în cele din urmă, deși nu le pot efectua niciodată cu întârzieri intratriale lungi. Cu toate acestea, faptul că ele învață o astfel de sarcină indică faptul că structura de bază a sarcinii, memoria procedurală a acesteia, este stocată în alte structuri, nu în cortexul prefrontal. Dovezile de neuroimagistică (a se vedea capitolul 7) indică faptul că cortexul prefrontal intervine în reprezentarea și executarea unei sarcini secvențiale doar în timpul etapelor inițiale ale învățării. După aceea, suntem îndemnați să presupunem că alte structuri preiau controlul. Engrama sarcinii, memoria procedurală a acesteia, pare să fi migrat în altă parte, posibil în structuri ierarhic inferioare (de exemplu, cortexul premotor, ganglionii bazali).
Ceea ce pare, prin urmare, să fie reprezentat în zonele prefrontale sunt variantele relativ noi ale vechilor structuri de acțiune, indiferent de domeniu. Noutatea unei structuri poate fi determinată de necesitatea de a se adapta la schimbările din mediu sau poate fi generată de individ în crearea imaginii mentale a unui nou program de acțiune, a unui nou plan. Aici rezidă, probabil, rolul lobului frontal în creativitate (a se vedea Imaginația și inteligența creativă, în secțiunea VII, de mai jos). Trebuie remarcat, totuși, că o structură comportamentală formată prin agenția cortexului prefrontal și, probabil, reprezentată în el, nu trebuie să fie în întregime nouă; de fapt, majoritatea actelor și contextului său component sunt, cel mai probabil, bucăți din repertorii vechi. Ceea ce face ca structura să fie nouă și o plasează sub incidența acestui cortex sunt noile contingențe și incertitudini pe care le conține. Aceasta este ceea ce face ca organismul să o trateze ca fiind nouă, chiar dacă componentele sale pot fi vechi și familiare.
O structură de acțiune este o gestalt temporal, ca o melodie. Gestaltele temporale se supun acelorași legi care guvernează gestaltele spațiale (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Una dintre ele este legea proximității: elementele apropiate sau contigue sunt tratate ca părți ale aceleiași configurații, în timp ce elementele îndepărtate nu sunt. Aici, ceea ce dă coeziune gestaltului de acțiune nu este doar proximitatea temporală a actelor individuale care îl constituie, ci și scopul acestora. În plus, gestalt-ul temporal cu care avem de-a face este un compozit de percepte senzoriale, precum și de acte motorii. Actele perceptuale și actele motorii sunt întrepătrunse în ciclul percepție-acțiune (vezi secțiunea de mai târziu în acest capitol) pentru a forma împreună gestaltul.
Reprezentarea centrală a acelui gestalt al acțiunii este echivalentul a ceea ce mulți autori numesc schemă. Schema reprezintă planul sau programul de acțiune. Cu toate acestea, ea nu reprezintă toate elementele și etapele sale. Este o reprezentare prescurtată, abstractizată, a acelui plan sau program, care poate conține unele dintre componentele sale și conține, de asemenea, într-un anumit fel, scopul său. Schema de aici este aproape identică cu „schema” lui Piaget (1952) sau cu „schema anticipativă” a lui Neisser (1976). Este ceea ce unii psihologi cognitivi au numit un „scenariu” sau „pachet de organizare a memoriei” (Schank și Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Este rezonabil să presupunem că schemele, planurile și programele noi sunt reprezentate în cognițiile executive, adică în rețelele pe scară largă de cortex premotor și prefrontal care traversează mai multe domenii de acțiune. Mai mult, este rezonabil să presupunem că reprezentarea lor frontală este o precondiție pentru punerea lor în aplicare, deoarece acestea trebuie să ghideze acțiunile către scopul lor. După cum s-a menționat în capitolul 5, Luria a propus că schemele de acțiune constau în comenzi sau sinteze lingvistice („presinteze”) care sunt localizate în cortexul prefrontal și de acolo reglează comportamentul (Luria, 1973). Acest lucru atribuie schemelor puterea simbolică și abstractivă a limbajului, lucru care este conceptibil la om, dar nu și la alte animale.
Există un domeniu de acțiune critic din punct de vedere biologic în cortexul prefrontal care nu pare să fie organizat ierarhic: domeniul pentru emoții. Din dovezile din capitolele anterioare, știm că acest domeniu se extinde în principal prin aspectele medial și orbital al cortexului prefrontal. Există două focare majore de reprezentare în cadrul acestuia. Unul este cortexul orbital, care este conectat în mod intim și reciproc cu structurile limbice, în special amigdala, hipotalamusul și sistemele monoaminergice din trunchiul cerebral. Prin intermediul acestor structuri, rețelele orbitofrontale colectează diverse intrări viscerale (a se vedea capitolul 6), precum și intrări care transmit informații legate de impulsurile de bază, stările generale ale organismului și semnificația motivațională a stimulilor senzoriali. În principal, în cortexul orbitofrontal sunt colectate informații despre recompensele reale și așteptate – prin intermediul sistemului dopaminergic – și canalizate către restul cortexului prefrontal pentru a conduce și modela comportamentul. Astfel, domeniul de acțiune orbital este implicat în mod critic în emoție în două moduri majore: (1) acționând asupra rețelelor cognitive ale convexității corticale pentru a promova comportamentul de căutare a recompenselor; și (2) acționând asupra structurilor subcorticale (nucleul accumbens, hipotalamus, striatum, etc.) și sistemele autonom și endocrin pentru a susține și controla impulsurile majore ale organismului.
Celălalt focar major al domeniului emoțional prefrontal este cortexul cingular anterior. Leziunile, electrofiziologia și imagistica indică această zonă ca fiind un nod important într-o rețea corticală care este implicată în atenție, în special în atenția efortului, recompensă și succesul în obținerea sau neobținerea unei recompense. Aceste trei tipuri de implicare neuronală sunt în concordanță cu ipoteza unei funcții de monitorizare în acest cortex (a se vedea mai jos). Cortexul prefrontal medial, cingulat anterior la primate, ar fi cel puțin o parte a unei rețele care monitorizează succesul sau eșecul unei performanțe provocatoare în vederea atingerii unor obiective recompensatoare. În lumina principiului nostru de a atribui funcții operaționale rețelelor frontale de reprezentare, este rezonabil să presupunem în continuare că această rețea de monitorizare din cortexul medial participă, de asemenea, la corectarea erorilor. Dovezile electrice ale potențialelor de corecție a erorilor în cortexul cingular anterior susțin această deducție (vezi capitolul 6).
.