Caracatița comună

Habitat și cerințeEdit

Caracatița comună se găsește de obicei în apele tropicale din întreaga lume, cum ar fi Marea Mediterană și Atlanticul de Est. Preferă fundul apelor de coastă relativ puțin adânci, stâncoase, adesea nu mai adânci de 200 m. Deși preferă în jur de 36 de grame pe litru, se constată că salinitatea în tot habitatul lor global este cuprinsă între aproximativ 30 și 45 de grame de sare pe litru de apă. Sunt expuse la o mare varietate de temperaturi în mediul lor, dar temperatura lor preferată variază între 15 și 16 °C. În anotimpurile deosebit de călduroase, caracatița poate fi adesea găsită mai adânc decât de obicei pentru a scăpa de straturile mai calde de apă. Atunci când se deplasează pe verticală în apă, caracatița este supusă la diverse presiuni și temperaturi, care afectează concentrația de oxigen disponibil în apă. Acest lucru poate fi înțeles prin intermediul legii lui Henry, care afirmă că concentrația unui gaz într-o substanță este proporțională cu presiunea și solubilitatea, care este influențată de temperatură. Aceste diverse discrepanțe în ceea ce privește disponibilitatea oxigenului introduc necesitatea unor metode de reglare.

În primul rând, caracatița se situează într-un adăpost în care o cantitate minimă din corpul său este prezentată la apa exterioară, ceea ce ar reprezenta o problemă pentru un organism care respiră numai prin piele. Atunci când se deplasează, de cele mai multe ori o face de-a lungul oceanului sau pe fundul mării, caz în care partea inferioară a caracatiței este încă ascunsă. Această târâre crește foarte mult solicitările metabolice, necesitând să-și mărească aportul de oxigen de aproximativ 2,4 ori mai mult decât este necesar pentru o caracatiță în repaus. Această cerere crescută este satisfăcută printr-o creștere a volumului de bătaie a inimii caracatiței.

Pulpilele înoată uneori prin apă, expunându-se complet. Făcând acest lucru, ea folosește un mecanism de jet care implică crearea unei presiuni mult mai mari în cavitatea mantalei sale care îi permite să se propulseze prin apă. Deoarece inima și branhiile caracatiței comune sunt situate în mantaua sa, această presiune ridicată constrânge și constrânge, de asemenea, diferitele vase care readuc sângele la inimă. În cele din urmă, acest lucru creează probleme de circulație și nu este o formă de transport sustenabilă, deoarece caracatița nu poate atinge un aport de oxigen care să echilibreze cerințele metabolice ale efortului maxim.

RespirațieEdit

Pulpa folosește branhiile ca suprafață respiratorie. Branhiile sunt compuse din ganglioni branhiali și o serie de lamele pliate. Lamelele primare se extind pentru a forma demibranșele și sunt pliate în continuare pentru a forma lamelele pliate libere secundare, care sunt atașate doar la partea superioară și inferioară. Lamelele terțiare se formează prin plierea lamelor secundare în formă de evantai. Apa se deplasează încet într-o singură direcție peste branhii și lamelii, în cavitatea mantalei și iese prin pâlnia caracatiței.

Structura branhiilor caracatiței permite o cantitate mare de absorbție a oxigenului; până la 65% în apă la 20⁰C. Pielea subțire a caracatiței reprezintă o mare parte din absorbția de oxigen in vitro; estimările sugerează că aproximativ 41% din toată absorbția de oxigen se face prin piele atunci când este în repaus. Această cifră este afectată de activitatea animalului – absorbția de oxigen crește atunci când caracatița face exerciții fizice datorită faptului că întregul său corp este expus în mod constant la apă, dar cantitatea totală de absorbție a oxigenului prin piele este de fapt redusă la 33% ca urmare a costului metabolic al înotului. Atunci când animalul se ghemuiește după ce a mâncat, absorbția sa prin piele poate scădea la 3% din absorbția totală de oxigen. Pigmentul respirator al caracatiței, hemocianina, ajută, de asemenea, la creșterea absorbției de oxigen. Caracatițele pot menține o absorbție constantă de oxigen chiar și atunci când concentrațiile de oxigen din apă scad până la aproximativ 3,5 kPa sau 31,6% saturație (deviație standard de 8,3%). Dacă saturația oxigenului în apa de mare scade la aproximativ 1-10%, acest lucru poate fi fatal pentru Octopus vulgaris, în funcție de greutatea animalului și de temperatura apei. Ventilația poate crește pentru a pompa mai multă apă care transportă oxigen prin branhii, dar, datorită receptorilor care se găsesc pe branhii, consumul de energie și absorbția de oxigen rămân la o rată stabilă. Procentul ridicat de extragere a oxigenului permite economisirea energiei și aduce beneficii pentru a trăi într-o zonă cu o concentrație scăzută de oxigen.

Apa este pompată în cavitatea mantalei caracatiței, unde intră în contact cu branhiile interne. Apa are o concentrație mare de oxigen în comparație cu sângele care se întoarce din vene, astfel încât oxigenul difuzează în sânge. Țesuturile și mușchii caracatiței folosesc oxigenul și eliberează dioxid de carbon atunci când descompun glucoza în ciclul Krebs. Dioxidul de carbon se dizolvă apoi în sânge sau se combină cu apa pentru a forma acid carbonic, care scade pH-ul sângelui. Efectul Bohr explică de ce concentrațiile de oxigen sunt mai mici în sângele venos decât în sângele arterial și de ce oxigenul difuzează în fluxul sanguin. Viteza de difuzie este afectată de distanța pe care oxigenul trebuie să o parcurgă de la apă la fluxul sanguin, după cum indică legile lui Fick ale difuziei. Legile lui Fick explică de ce branhiile caracatiței conțin multe pliuri mici care sunt foarte bine vascularizate. Acestea măresc suprafața și, prin urmare, cresc și viteza de difuzie. Capilarele care căptușesc pliurile epiteliului branhial au o barieră tisulară foarte subțire (10 µm), ceea ce permite o difuzie rapidă și ușoară a oxigenului în sânge. În situațiile în care presiunea parțială a oxigenului din apă este scăzută, difuzia oxigenului în sânge este redusă, legea lui Henry poate explica acest fenomen. Legea afirmă că, la echilibru, presiunea parțială a oxigenului în apă va fi egală cu cea din aer; dar concentrațiile vor fi diferite din cauza solubilității diferite. Această lege explică de ce O. vulgaris trebuie să modifice cantitatea de apă circulată prin cavitatea mantalei sale pe măsură ce se schimbă concentrația de oxigen din apă.

Bailele sunt în contact direct cu apa – care transportă mai mult oxigen decât sângele – care a fost adusă în cavitatea mantalei caracatiței. Capilarele branhiale sunt destul de mici și abundente, ceea ce creează o suprafață crescută cu care apa poate intra în contact, rezultând astfel o difuzie sporită a oxigenului în sânge. Unele dovezi indică faptul că lamelele și vasele din interiorul lamelilor de pe branhii se contractă pentru a ajuta la propulsarea sângelui prin capilare.

CirculațieEdit

Pulpa are trei inimi, o inimă principală cu două camere însărcinată cu trimiterea sângelui oxigenat în corp și două inimi branhiale mai mici, una lângă fiecare set de branhii. Circuitul circulator trimite sângele oxigenat de la branhii în atriul inimii sistemice, apoi în ventriculul acesteia, care pompează acest sânge către restul corpului. Sângele dezoxigenat din organism ajunge la inimile branhiale, care pompează sângele prin branhii pentru a-l oxigena, iar apoi sângele se întoarce în atriumul sistemului pentru ca procesul să înceapă din nou. Trei aorte părăsesc inima sistemică, două minore (aorta abdominală și aorta gonadică) și una majoră, aorta dorsală, care deservește cea mai mare parte a corpului. De asemenea, caracatița are sinusuri mari de sânge în jurul intestinului și în spatele ochilor, care funcționează ca rezerve în perioadele de stres fiziologic.

Răspunsul cardiac al caracatiței nu se modifică semnificativ la exerciții fizice, deși oprirea cardiacă temporară a inimii sistemice poate fi indusă de deficitul de oxigen, de aproape orice stimul brusc sau de presiunea mantalei în timpul propulsiei cu jet. Singura sa compensație pentru efort este o creștere a volumului cardiac de până la trei ori de către inima sistemică, ceea ce înseamnă că suferă o datorie de oxigen cu aproape orice mișcare rapidă. Cu toate acestea, caracatița este capabilă să controleze cantitatea de oxigen pe care o extrage din apă la fiecare respirație cu ajutorul receptorilor de pe branhii, ceea ce îi permite să își mențină constantă absorbția de oxigen într-o gamă de presiuni de oxigen din apa înconjurătoare. Cele trei inimi sunt, de asemenea, dependente de temperatură și de oxigen, iar ritmul de bătaie al celor trei inimi este, în general, în fază, cele două inimi branhiale bătând împreună, urmate de inima sistemică. Legea Frank-Starling contribuie, de asemenea, la funcționarea generală a inimii, prin contractilitate și volumul accidentului vascular cerebral, deoarece volumul total al vaselor de sânge trebuie menținut și trebuie menținut relativ constant în cadrul sistemului pentru ca inima să funcționeze corect.

Sângele caracatiței este compus din hemocianină bogată în cupru, care este mai puțin eficientă decât hemoglobina bogată în fier a vertebratelor, astfel că nu crește afinitatea pentru oxigen în aceeași măsură. Hemocianina oxigenată din artere se leagă de CO2, care este apoi eliberat atunci când sângele din vene este dezoxigenat. Eliberarea CO2 în sânge face ca acesta să se acidifice prin formarea acidului carbonic. Efectul Bohr explică faptul că concentrațiile de dioxid de carbon afectează pH-ul sângelui și eliberarea sau aportul de oxigen. Ciclul Krebs utilizează oxigenul din sânge pentru a descompune glucoza în țesuturile active sau în mușchi și eliberează dioxidul de carbon ca produs rezidual, ceea ce duce la eliberarea unei cantități mai mari de oxigen. Oxigenul eliberat în țesuturi sau mușchi creează sânge dezoxigenat, care se întoarce la branhii în vene. Cele două inimi brahiale ale caracatiței pompează sângele din vene prin capilarele branhiale. Sângele nou oxigenat se scurge din capilarele branhiale în inima sistemică, de unde este apoi pompat înapoi în tot corpul.

Volumul de sânge din corpul caracatiței este de aproximativ 3,5% din greutatea sa corporală, dar capacitatea sângelui de a transporta oxigen este de numai aproximativ 4 procente din volum. Acest lucru contribuie la susceptibilitatea lor la deficitul de oxigen menționat anterior. Shadwick și Nilsson au concluzionat că sistemul circulator al caracatiței este „fundamental nepotrivit pentru performanțe fiziologice ridicate”. Deoarece agentul de legare se găsește în plasmă și nu în celulele sanguine, există o limită a absorbției de oxigen pe care caracatița o poate experimenta. Dacă ar crește cantitatea de hemocianină din fluxul sanguin, lichidul ar deveni prea vâscos pentru ca inimile miogenice să poată pompa. Legea lui Poiseuille explică rata de curgere a fluidului în vrac în întregul sistem circulator prin diferențele de presiune sanguină și rezistență vasculară.

Ca și cele ale vertebratelor, vasele de sânge ale caracatiței sunt foarte elastice, cu o reziliență de 70% la presiuni fiziologice. Ele sunt alcătuite în principal dintr-o fibră elastică numită elastomer arterial de caracatiță, cu fibre de colagen mai rigide recrutate la presiune ridicată pentru a ajuta vasul să își mențină forma fără a se întinde prea mult. Shadwick și Nilsson au teoretizat că toate vasele de sânge ale caracatițelor pot folosi contracții ale mușchilor netezi pentru a ajuta la deplasarea sângelui prin corp, ceea ce ar avea sens în contextul în care acestea trăiesc sub apă, cu presiunea aferentă.

Elasticitatea și natura contractilă a aortei caracatiței are rolul de a netezi natura pulsatorie a fluxului de sânge de la inimă, pe măsură ce pulsurile parcurg lungimea vasului, în timp ce vena cavă are rolul de a stoca energie. Volumul cardiac al inimii sistemice se modifică invers proporțional cu diferența dintre presiunea sanguină de intrare prin vena cavă și contrapresiunea de ieșire prin aortă.

OsmoreglareEdit

Hemolimfa, lichidul pericardic și urina cefalopodelor, inclusiv a caracatiței comune, sunt toate izosmotice între ele, precum și cu apa mării înconjurătoare. S-a sugerat că cefalopodele nu se osmoreglează, ceea ce ar indica faptul că ele sunt conformiste. Acest lucru înseamnă că se adaptează pentru a se potrivi presiunii osmotice din mediul lor și, deoarece nu există un gradient osmotic, nu există o mișcare netă de apă dinspre organism spre apa de mare sau dinspre apa de mare spre organism. Polipii au o cerință medie minimă de salinitate de 27g/l, și că orice perturbare care introduce cantități semnificative de apă dulce în mediul lor se poate dovedi fatală.

În ceea ce privește ionii, totuși, pare să existe o discrepanță între concentrațiile ionice găsite în apa de mare și cele găsite în interiorul cefalopodelor. În general, acestea par să mențină concentrații hipoionice de sodiu, calciu și clorură în contrast cu apa sărată. Sulfatul și potasiul există, de asemenea, într-o stare hipoionică, cu excepția sistemelor excretoare ale cefalopodelor, unde urina este hiperionică. Acești ioni sunt liberi să difuzeze și, deoarece există în concentrații hipoionice în organism, ar trebui să pătrundă în organism din apa de mare. Faptul că organismul poate menține concentrații hipoionice sugerează nu numai că există o formă de reglare ionică în cadrul cefalopodelor, dar și că acestea excretă în mod activ anumiți ioni, cum ar fi potasiul și sulfatul, pentru a menține homeostazia.

O. vulgaris are un sistem renal de tip moluște, care este foarte diferit de cel al mamiferelor. Sistemul este construit în jurul unui apendice al fiecărei inimi branhiale, care este, în esență, o extensie a pericardului său. Aceste conducte lungi și ciliate filtrează sângele într-o pereche de saci renali, în timp ce reabsorb în mod activ glucoza și aminoacizii în fluxul sanguin. Sacii renali ajustează în mod activ concentrațiile ionice din urină și adaugă în mod activ în urină compuși azotați și alte deșeuri metabolice. După ce filtrarea și reabsorbția sunt finalizate, urina este golită în cavitatea mantalei lui O. vulgaris prin intermediul unei perechi de papile renale, câte una din fiecare sac renal.

Temperatura și mărimea corpului afectează în mod direct consumul de oxigen al lui O. vulgaris, ceea ce modifică rata metabolismului. Atunci când consumul de oxigen scade, cantitatea de amoniac excretată scade și ea din cauza ratei metabolice încetinite. O. vulgaris are patru fluide diferite care se găsesc în corpul său: sânge, lichid pericardic, urină și lichid renal. Urina și lichidul renal au concentrații ridicate de potasiu și sulfat, dar concentrații scăzute de clorură. Urina are concentrații scăzute de calciu, ceea ce sugerează că acesta a fost eliminat în mod activ. Lichidul renal are concentrații de calciu similare cu cele din sânge. Concentrațiile de clorură sunt ridicate în sânge, în timp ce sodiul variază. Lichidul pericardic are concentrații de sodiu, potasiu, clor și calciu similare cu cele din apa sărată, ceea ce susține ideea că O. vulgaris nu se osmoreglează, ci se conformează. Cu toate acestea, acesta are concentrații mai mici de sulfat. Canalul pericardic conține un ultrafiltrat al sângelui cunoscut sub numele de lichid pericardic, iar rata de filtrare este parțial controlată de inimile branhiale bogate în mușchi și nervi. Apendicele renale deplasează produsele azotate și alte produse reziduale din sânge către sacii renali, dar nu adaugă volum. Lichidul renal are o concentrație mai mare de amoniac decât urina sau sângele, astfel încât sacii renali sunt menținuți acizi pentru a ajuta la extragerea amoniacului din apendicele renale. Amoniacul difuzează prin gradientul său de concentrație în urină sau în sânge, unde este pompat prin inimile branhiale și difuzează prin branhii. Excreția amoniacului de către O. vulgaris face din acesta un organism amonotelic. În afară de amoniac, s-a constatat că O. vulgaris excretă și alte câteva reziduuri azotate, cum ar fi ureea, acidul uric, purinele și unii aminoacizi liberi, dar în cantități mai mici.

În interiorul sacilor renali, două celule recunoscute și specifice sunt responsabile de reglarea ionilor. Cele două tipuri de celule sunt celulele formatoare de lacune și celulele epiteliale care sunt tipice pentru tubulii renali. Celulele epiteliale sunt ciliate, cilindrice și polarizate cu trei regiuni distincte. Aceste trei regiuni sunt: apicală, citoplasmatică mijlocie și lamina bazală. Regiunea citoplasmatică mijlocie este cea mai activă dintre cele trei datorită concentrării de organite multiple în interiorul acesteia, cum ar fi mitocondriile și reticulul endoplasmatic neted și aspru, printre altele. Creșterea activității se datorează labirintului întrepătruns al laminei bazale care creează o activitate de curent încrucișat similară cu cea a celulelor bogate în mitocondrii întâlnite la peștii marini teleostești. Celulele formatoare de lacune se caracterizează prin contactul cu lamina bazală, dar fără a ajunge la marginea apicală a celulelor epiteliale asociate și sunt localizate în epiteliul inimii branhiale. Forma variază foarte mult și sunt ocazional mai dense din punct de vedere electronic decât celulele epiteliale, văzute ca un „rinichi difuz” care reglează concentrațiile de ioni.

O adaptare pe care O. vulgaris o are este un anumit control direct asupra rinichilor săi. Este capabil să comute în voie între rinichiul drept sau stâng care face cea mai mare parte a filtrării și poate, de asemenea, să regleze rata de filtrare astfel încât aceasta să nu crească atunci când tensiunea arterială a animalului crește din cauza stresului sau a exercițiilor fizice. Unele specii de caracatițe, inclusiv O. vulgaris, au, de asemenea, un canal care trece din spațiul gonadal în pericardul branhial. Wells a teoretizat că acest canal, care este foarte vascularizat și inervat, poate permite reabsorbția unor metaboliți importanți din lichidul ovisacal al femelelor gestante, direcționând acest lichid în apendicele renale.

TermoreglareEdit

Ca organism oceanic, O. vulgaris experimentează o variație a temperaturii datorată mai multor factori, cum ar fi anotimpul, locația geografică și adâncimea. De exemplu, caracatițele care trăiesc în jurul orașului Napoli pot avea o temperatură de 25 °C vara și 15 °C iarna. Cu toate acestea, aceste schimbări ar avea loc destul de treptat și, prin urmare, nu ar necesita o reglare extremă.

Pulpa comună este un ectoterm poikiloterm, euritermic, ceea ce înseamnă că se conformează temperaturii ambientale. Acest lucru implică faptul că nu se observă un gradient real de temperatură între organism și mediul său, iar cele două se egalizează rapid. Dacă caracatița înoată spre un loc mai cald, câștigă căldură din apa înconjurătoare, iar dacă înoată spre un mediu mai rece, pierde căldură în mod similar.

O. vulgaris poate aplica modificări comportamentale pentru a gestiona o mare varietate de temperaturi ambientale. Rata de respirație la octopode este sensibilă la temperatură – respirația crește odată cu temperatura. Consumul său de oxigen crește atunci când se află la temperaturi ale apei cuprinse între 16 și 28 °C, atinge un maxim la 28 °C, iar apoi începe să scadă la 32 °C. Temperatura optimă pentru metabolism și consumul de oxigen este cuprinsă între 18 și 24 °C. Variațiile de temperatură pot induce, de asemenea, o modificare a nivelului de proteine din hemolimfă în funcție de consumul de oxigen. Pe măsură ce temperatura crește, concentrațiile de proteine cresc pentru a se adapta la temperatură. De asemenea, cooperativitatea hemocianinei crește, dar afinitatea scade. Invers, o scădere a temperaturii duce la o scădere a cooperativității pigmentului respirator și la o creștere a afinității. Ușoara creștere a P50 care apare odată cu schimbarea temperaturii permite ca presiunea oxigenului să rămână ridicată în capilare, permițând o difuzie ridicată a oxigenului în mitocondrii în timpul perioadelor de consum ridicat de oxigen. Creșterea temperaturii are ca rezultat o activitate enzimatică mai mare, însă scăderea afinității hemocianinei permite ca activitatea enzimatică să rămână constantă și să mențină homeostazia. Cele mai mari concentrații de proteine din hemolimfă sunt observate la 32 °C și apoi scad la temperaturi mai mari. Afinitatea oxigenului în sânge scade cu 0,20 kPa/°C la un pH de 7,4. Toleranța termică a octopodului este limitată de capacitatea sa de a consuma oxigen, iar atunci când nu reușește să furnizeze suficient oxigen pentru a circula la temperaturi extreme, efectele pot fi fatale. O. vulgaris are o rezervă venoasă independentă de pH care reprezintă cantitatea de oxigen care rămâne legată de pigmentul respirator la o presiune constantă de oxigen. Această rezervă permite caracatiței să tolereze o gamă largă de pH-uri legate de temperatură.

Ca o caracatiță care se conformează temperaturii, O. vulgaris nu are niciun organ sau structură specifică dedicată producerii de căldură sau schimbului de căldură. La fel ca toate animalele, produce căldură ca urmare a proceselor metabolice obișnuite, cum ar fi digestia alimentelor, dar nu ia niciun mijloc special pentru a-și menține temperatura corpului într-un anumit interval. Temperatura lor preferată reflectă în mod direct temperatura la care sunt aclimatizate. Au un interval acceptabil de temperatură ambientală de 13-28 °C, temperatura optimă pentru o eficiență metabolică maximă fiind de aproximativ 20 °C.

Ca animale ectotermice, caracatițele comune sunt puternic influențate de schimbările de temperatură. Toate speciile au o preferință termică în care pot funcționa la rata lor metabolică bazală. Rata metabolică scăzută permite o creștere rapidă, astfel că aceste cefalopode se împerechează pe măsură ce apa se apropie cel mai mult de zona preferențială. Creșterea temperaturilor determină o creștere a consumului de oxigen de către O. vulgaris. Creșterea consumului de oxigen poate fi direct legată de rata metabolică, deoarece descompunerea moleculelor, cum ar fi glucoza, necesită un aport de oxigen, după cum se explică prin ciclul Krebs. În schimb, cantitatea de amoniac excretată scade odată cu creșterea temperaturii. Scăderea cantității de amoniac excretat este, de asemenea, legată de metabolismul caracatiței, din cauza necesității acesteia de a cheltui mai multă energie pe măsură ce temperatura crește. Octopus vulgaris va reduce cantitatea de amoniac excretată pentru a utiliza excesul de soluturi pe care altfel l-ar fi excretat din cauza ratei metabolice crescute. Octopusul nu își reglează temperatura internă decât atunci când aceasta atinge un prag în care trebuie să înceapă să o regleze pentru a preveni moartea. Creșterea ratei metabolice prezentată odată cu creșterea temperaturilor se datorează probabil faptului că caracatița înoată la adâncimi mai mici sau mai mari pentru a rămâne în zona sa preferențială de temperatură.

.