Structura auditivă a mamiferelor
La mamifere urechea atinge cel mai înalt nivel de dezvoltare, cu diviziuni bine diferențiate de ureche externă, ureche medie și ureche internă. Cu excepția unora dintre mamiferele marine, la care au avut loc anumite modificări și degenerări, aceste structuri își îndeplinesc funcțiile într-o manieră remarcabil de regulată.
Urechea externă este formată din pavilionul urechii (sau urechea auriculară) situat în spatele deschiderii urechii și care o înconjoară parțial și un meat auditiv care duce spre interior. Pavilionul urechii variază foarte mult ca mărime în raport cu mărimea animalului, fiind suficient de mare la multe specii pentru a avea un scop util în colectarea și reflectarea sunetelor. Multe mamifere pot mișca pavilionul urechii înainte și înapoi pentru a regla într-o oarecare măsură intrarea sunetelor în meatul auditiv, care transmite sunetele spre interiorul membranelor timpanice. La unele mamifere, cum ar fi multe dintre tipurile marine, deschiderea externă poate fi închisă pentru a ține afară apa atunci când animalul se scufundă, iar la anumite specii de lilieci trompa însăși conține o supapă care poate fi închisă pentru a proteja urechea împotriva sunetelor nedorite.
Urechea medie a mamiferelor este formată dintr-o membrană timpanică, un lanț osicular format din trei elemente și doi mușchi timpanici. Membrana timpanică se umflă spre interior, spre deosebire de membrana de obicei umflată spre exterior a reptilelor și păsărilor. Elementele din lanțul osicular sunt maleusul (ciocanul), incus (nicovala) și stapul (scărița), denumite astfel datorită asemănării oaselor cu aceste obiecte. Malleusul este atașat și parțial încorporat în stratul fibros al suprafeței interne a membranei timpanice. El se conectează la incus, care se conectează la rândul său la staps, a cărui tălpi se află în fereastra ovală a cohleei.
Un mușchi timpanic se întinde de la o atașare la craniu până la o inserție pe maleus. Un alt mușchi își are inserția pe gâtul stambulului. Prin contracțiile lor, ambii mușchi adaugă fricțiune și rigiditate lanțului osicular, reducând astfel mobilitatea acestuia și protejând urechea internă de sunete excesive. Contracția mușchilor este o acțiune reflexă și are loc în ambele urechi în același timp ca răspuns la sunete puternice.
Urechea internă se numește cohleea deoarece la om această structură este un tub complex înfășurat în aproximativ 2,5 spire, având astfel o oarecare asemănare cu o cochilie de melc, de la care provine termenul. În prezent, denumirea de cohlee a fost extinsă pentru a include porțiunea auditivă a labirintului la toate animalele, chiar și atunci când structura nu este spiralată, cum este cazul reptilelor, păsărilor și mamiferelor ouătoare. La mamiferele la care este spiralată, numărul de spire ale cohleei variază în funcție de specie, de la puțin mai puțin de două până la patru. Porcușorul de Guineea și rudele sale au cel mai mare număr de spire cohleare. Întinzându-se de-a lungul interiorului acestui pasaj spiralat se află membrana bazilară, purtând pe suprafața sa structura senzorială cunoscută sub numele de organul Corti, care conține celulele ciliate.
La mamifere se folosește un sistem uniform de stimulare a celulelor ciliate de către sunete. O membrană tectorială relativ groasă, bine ancorată pe o margine la structura de susținere (limbul), se află cu porțiunea sa liberă deasupra celulelor ciliate și cu cilia acestor celule bine fixați pe suprafața inferioară a acestei porțiuni. Atunci când mișcările vibratorii ale membranei bazilare determină mișcarea corpurilor celulelor ciliate, vârfurile cililor sunt reținute de legăturile lor cu membrana tectorială. Prin urmare, mișcarea relativă dintre corpurile și cilia celulelor ciliate le stimulează.
Dimensiunile, formele și relațiile spațiale ale multor structuri otice variază la diferitele specii de mamifere, dar se crede că sunt implicate aceleași principii de bază de funcționare. Această uniformitate contrastează cu situația lor la reptile, la care sisteme diferite sunt prezente atât la specii diferite, cât și uneori în cadrul unei singure urechi.
O serie de caracteristici au o importanță deosebită în determinarea sensibilității și a gamei de frecvențe, care variază în funcție de specie. Deoarece masele mari implică rezistențe mari atunci când sunt mișcate la frecvențe înalte, mărimea și masa pieselor mobile determină într-o oarecare măsură variațiile de sensibilitate cu frecvența și limitele de frecvență în care funcționează urechea. Lanțul osicular este o pârghie mecanică, iar raportul său de pârghie și diferența de suprafață dintre membrana timpanică și tăblia stapedială determină eficiența transmiterii sunetului dinspre aer către lichidul cohlear. Caracteristicile mecanice ale cohleei și gradul de variație a acestor caracteristici de-a lungul întinderii sale determină gama de frecvențe a auzului și măsura în care tonuri diferite pot produce modele de răspuns diferite. În cele din urmă, numărul și distribuția celulelor ciliate de-a lungul membranei bazilare, precum și densitatea și specificitatea inervației acestor celule determină delicatețea și precizia cu care activitatea lor periodică și modelele spațiale sunt înregistrate de către zonele centrale ale sistemului nervos auditiv.
Aceste caracteristici anatomice au fost studiate în detaliu la câteva animale – dintre mamifere, în principal la pisici, cobai și, într-o măsură mai mică, la om. Aspectele funcționale, așa cum se arată în răspunsurile la sunete și la discriminări între diferite sunete, au fost luate în considerare în principal la om și într-o măsură mult mai limitată la alte mamifere. Unele dintre caracteristicile auditive ale mamiferelor de sub om sunt descrise în secțiunile care urmează.
.