- Abstract
- Introducere: cadrul conceptual
- Fertilizatorii de N și îmbunătățirea agriculturii
- Asimilarea fotosintetică a carbonului și azotului și aprovizionarea cu N
- Asimilarea CO2
- Absorbția și asimilarea nitraților
- Creșterea și compoziția frunzelor
- Creșterea culturii, randamentul și N
- Potențialul genetic
- Curbe de răspuns la N
- Indicatori ai stării și metabolismului N în agricultură
- Modelarea azotului în mediu și în plante
- Posibilități viitoare
- Recunoștințe
- Note ale autorului
Abstract
Înțelegerea îmbunătățită a sistemelor de producție a culturilor în raport cu aprovizionarea cu N a venit din cunoașterea biochimiei și fiziologiei de bază a plantelor. Expresia genelor conduce la sinteza proteinelor și la formarea sistemelor metabolice; metabolismul care rezultă determină capacitatea de creștere, de dezvoltare și de obținere a producției. Aceasta constituie potențialul genetic. Aceste procese stabilesc cerințele pentru aprovizionarea cu resurse. Interacțiunile dintre asimilarea dioxidului de carbon (CO2) și a nitraților (
) și dinamica acestora sunt de o importanță esențială pentru producția vegetală. În special, o aprovizionare adecvată cu
, asimilarea sa în aminoacizi (pentru care sunt necesari compușii de carbon fotosintetizați) și disponibilitatea acestora pentru sinteza proteinelor, sunt esențiale pentru metabolism. Un aport adecvat de
stimulează creșterea frunzelor și fotosinteza, prima prin creșterea și diviziunea celulară, iar cea de-a doua prin conținuturi mai mari de componente ale reacțiilor luminoase și ale celor de asimilare a CO2 și ale proceselor conexe. Dacă oferta de resurse depășește cererea stabilită de potențialul genetic, atunci producția este maximă, dar dacă aceasta este mai mică, atunci potențialul nu este atins; adaptarea resurselor la potențial este scopul agriculturii. Cu toate acestea, legătura dintre metabolism și randament este slab cuantificată. Caracteristicile biochimice și modelele de simulare trebuie să fie mai bine utilizate și combinate pentru a îmbunătăți aplicarea îngrășămintelor N, eficiența utilizării N și randamentele. Creșterea absorbției de N la un aport inadecvat de N prin creșterea volumului și a densității rădăcinilor este fezabilă, dar creșterea afinității este mai puțin fezabilă. Aceasta ar duce la creșterea biomasei și a raportului N/C. Cu un nivel adecvat de N, la potențialul genetic maxim, o asimilare mai mare de C pe unitate de N ar crește biomasa, dar energia ar fi limitativă în cazul unui coronament complet. Creșterea asimilării C pe unitate de N ar crește biomasa, dar ar scădea N/C atât la un aport mare, cât și la un aport mic de N. Creșterea producției tuturor componentelor biochimice ar duce la creșterea biomasei și a cererii de N și la menținerea raportului N/C. Modificarea asimilării C sau N necesită modificări ale mai multor procese pentru a aduce îmbunătățiri la nivelul întregului sistem; este puțin probabil ca modificările de inginerie genetică/biologie moleculară ale unor etape individuale din metabolismul central să realizeze acest lucru, deoarece țintele sunt neclare și, de asemenea, din cauza interacțiunilor complexe dintre procese și mediu. Atingerea obiectivelor pe termen lung de îmbunătățire a utilizării N și a randamentului culturilor cu mai puține inputuri și mai puțină poluare, prin agronomie, ameliorare sau inginerie genetică, necesită o mai bună înțelegere a întregului sistem, de la gene la randament, trecând prin metabolism.
Introducere: cadrul conceptual
În timpul ciclului autocatalitic de creștere și reproducere a plantelor superioare, embrionul din sămânță crește, în condiții adecvate, pentru a forma o plantă cu frunze și rădăcini. Frunzele conțin mașinăria fotosintetică biochimică complexă capabilă să capteze lumina și să utilizeze energia pentru asimilarea reductivă a dioxidului de carbon (CO2) și a ionilor de nitrat (
) cu formarea de carbohidrați și, respectiv, aminoacizi (Foyer et al., 2001; Lawlor, 1994). Rădăcinile captează apa și nutrienții minerali care sunt necesari pentru metabolism; în acest caz, accentul este pus pe aportul de azot. Pentru simplificare, se discută numai despre aprovizionarea și metabolismul nitraților: nu se iau în considerare rolurile amoniacului sub formă de NH3 sau sub formă de
(Macduff et al., 1987; Ter Steege et al., 2001), fixarea N2 de către asociațiile plantă-rhizobium și absorbția de N organic. C- și N-asimilații produși sunt exportați în regiunile de creștere ale plantei, unde sunt încorporați în noile celule și țesuturi vegetative, dând naștere la organele de reproducere și la semințe, completând astfel ciclul de creștere (Ourry et al., 2001).
Planta funcționează ca un sistem complet, cu un echilibru între lăstar și rădăcină în captarea resurselor și schimbul de asimilați pe termen lung, dar înțelegerea cantitativă a acestor procese și a modului în care acestea sunt reglementate este limitată. Figura 1 sintetizează interacțiunile. Procesele și fluxurile de asimilați N și C depind de aprovizionarea cu resurse și de condițiile din mediu. Discutarea rolului metabolismului de bază este adesea separată de cea a determinării randamentului culturilor, din cauza orientării practicienilor și a necesității de a aborda puncte specifice din sistem în scopuri de cercetare. Cu toate acestea, deoarece randamentul este o consecință a biochimiei, cele două sunt strâns legate (Lawlor et al., 2001). Din punctul de vedere al producției agricole, randamentul este cel mai important aspect, deoarece producția mondială anuală de aproximativ 1,6 miliarde de tone de cereale de grâu, porumb și orez asigură cea mai mare parte a energiei și nutrienților pentru consumul uman. Obținerea unor randamente mari de produse de înaltă calitate cu un aport minim de resurse, în special de îngrășăminte cu N, este principalul obiectiv.
Această analiză încearcă să reunească diferite aspecte ale metabolismului și fiziologiei plantelor și rolul N în procesele care duc la obținerea randamentului. Ea subliniază importanța unei înțelegeri mecaniciste a tuturor părților sistemului și, în special, a integrării cunoștințelor dacă se dorește atingerea obiectivelor generale de creștere a producției vegetale cu o utilizare minimă de N fără poluarea mediului. Se susține că o concentrare nejustificată asupra anumitor părți ale sistemului duce la o evaluare deficitară a proceselor potențial limitative și la neglijarea celor importante.
Diagramă schematică a interacțiunilor dintre diferitele procese și subsisteme din plantă care conduc la producția de substanță uscată și randament (din Lawlor, 1994). Lumina furnizează energia pentru asimilarea fotosintetică a CO2 atmosferic în frunză, producând asimilați de carbon (carbon) care sunt utilizați în reducerea nitraților (NR) în frunză (și, de asemenea, în rădăcină).
se obține din sol. În cadrul plantei, asimilații de carbon și aminoacizii produși sunt distribuiți către organele de creștere, unde furnizează substraturile pentru toate aspectele metabolismului și creșterii. Dacă oferta de asimilați este mai mică decât cererea, atunci metabolismul, compoziția țesuturilor și creșterea sunt afectate. Dacă sunt în exces, atunci aminoacizii și alți metaboliți, precum și nitrații, se acumulează. Pentru a crește creșterea plantelor atunci când N este limitativ, trebuie absorbită o cantitate mai mare de
. Atunci când absorbția de N este mai mare decât cererea, atunci creșterea este la potențial și trebuie să se formeze o capacitate suplimentară în organele de creștere.
Diagramă schematică a interacțiunilor dintre diferitele procese și subsisteme din plantă care conduc la producția de substanță uscată și randament (din Lawlor, 1994). Lumina furnizează energia pentru asimilarea fotosintetică a CO2 atmosferic în frunză, producând asimilați de carbon (carbon) care sunt utilizați în reducerea nitraților (NR) în frunză (și, de asemenea, în rădăcină).
se obține din sol. În cadrul plantei, asimilații de carbon și aminoacizii produși sunt distribuiți către organele de creștere, unde furnizează substraturile pentru toate aspectele metabolismului și creșterii. Dacă oferta de asimilați este mai mică decât cererea, atunci metabolismul, compoziția țesuturilor și creșterea sunt afectate. Dacă sunt în exces, atunci aminoacizii și alți metaboliți, precum și nitrații, se acumulează. Pentru a crește creșterea plantelor atunci când N este limitativ, trebuie absorbită o cantitate mai mare de
. Când absorbția de N este mai mare decât cererea, atunci creșterea este la potențial și trebuie să se formeze o capacitate suplimentară în organele de creștere.
Fertilizatorii de N și îmbunătățirea agriculturii
Necesitatea unei mai bune înțelegeri a mecanismelor de bază care relaționează N cu producția vegetală și a îmbunătățirii utilizării N este demonstrată prin luarea în considerare a situației actuale a agriculturii mondiale și a dependenței acesteia de îngrășămintele N produse industrial (Bacon, 1995). În prezent, agricultura exploatează o mare parte din cele mai fertile terenuri de pe pământ, utilizează o mare parte din apa disponibilă și necesită un aport substanțial de îngrășăminte. Unele dintre acestea (de exemplu, fosfații) sunt extrase din mine, dar N anorganic provine din conversia industrială a N2 în NH3 pentru a produce uree, nitrați etc. Fixarea industrială a N este apropiată de fixarea naturală a N2 în biosferă. Este nevoie de o producție mai mare de alimente fără o extindere a terenurilor agricole (limitată de alți factori, cum ar fi aprovizionarea cu apă) și cu mai puține îngrășăminte, a căror sinteză utilizează cantități mari de energie din combustibili fosili. Utilizarea unei cantități mai mici de îngrășăminte N va reduce costurile și poluarea, care este o consecință a metodelor de sinteză și a aplicării și absorbției ineficiente de către culturi; realizarea acestor obiective este urgentă (Ter Steege et al., 2001). Cu toate acestea, utilizarea redusă a îngrășămintelor intră în conflict cu necesitatea de a obține un randament mai mare al culturilor. Randamentele principalelor alimente de bază, de exemplu, grâul, nu au crescut în ultimul deceniu (Evans, 1998). Astfel, odată cu cererea tot mai mare de alimente din partea unei populații umane în creștere rapidă, potențialul de penurie alimentară la nivel mondial trebuie să crească. Pentru a depăși problemele sociale potențial periculoase ale penuriei de alimente și ale degradării și poluării mediului, randamentele agricole pe unitatea de suprafață trebuie să crească în același timp cu reducerea dependenței de îngrășămintele aplicate (Evans, 1998). O mare parte a agriculturii mondiale utilizează îngrășăminte cu N în mod foarte ineficient (chiar și în economiile dezvoltate), adesea din cauza altor condiții de mediu, astfel încât îmbunătățirea mediului de cultură și a tehnologiei de aplicare a N, precum și aplicarea celor mai bune practici actuale, ar putea reduce pierderile și crește producția (Bacon, 1995). Cunoștințele actuale despre modul în care plantele metabolizează N și despre comportamentul N în mediu sunt probabil adecvate în acest sens, deși sunt necesare îmbunătățiri în ceea ce privește înțelegerea sistemului ca întreg (a se vedea discuția ulterioară despre modelare). Ar fi de dorit îmbunătățirea potențialului genetic al randamentului, care nu a fost îmbunătățit de zeci de ani de ameliorare prin selecție, pentru a obține o producție totală mai bună cu mai puțin N și alte resurse (a se vedea discuțiile referitoare la creșterea producției de orez în Sheehy et al., 2000). Cu toate acestea, chiar dacă acest lucru ar fi posibil, ar necesita o intensificare a selecției. În cazul modificării genetice, probabil că sunt necesare un aport mult mai mare de expertiză și sprijin financiar, precum și dezvoltări tehnologice suplimentare, în ciuda unor dovezi de succes (Ku et al., 2000), deoarece tehnologia actuală este relativ neexperimentată (Matsuoka et al., 2000), iar timpul necesar pentru o aplicare eficientă este probabil lung. Probabilitatea de succes este dificil de evaluat; acest lucru este valabil și pentru ameliorarea prin selecție, având în vedere ratele mult mai lente, sau inexistente, de creștere a randamentelor și a potențialului de randament. Caracteristicile genetice pot fi modificate în mod specific pentru a crește producția și eficiența acesteia, dar țintele de modificare trebuie să fie clar identificate. Aplicarea tehnicilor moleculare va ajuta în acest sens și în programele de ameliorare, principalele gene și loci de trăsături cantitative care controlează trăsăturile agronomice fiind identificate și localizate în hărți genetice cuprinzătoare (Snape, 1996). Cu toate acestea, rolul N în culturi este atât de fundamental încât aceste abordări trebuie să fie combinate cu o înțelegere detaliată a biochimiei și fiziologiei plantelor.
Asimilarea fotosintetică a carbonului și azotului și aprovizionarea cu N
Rolul N în producția agricolă este intim legat de fotosinteză. În fotosinteză, „energia fizică” a fotonilor este transformată în „energia chimică” a ATP și în intermediari metabolici reduși, în principal NADPH, care sunt utilizați în sinteza de asimilați de carbon și azot de multe tipuri diferite, în special carbohidrați și aminoacizi (Foyer et al., 2001). Aceștia „alimentează” sinteza componentelor biochimice ale organelor și, în cele din urmă, asigură structura întregii plante (Lawlor et al. 2001). Mecanismele de bază ale producției de asimilați sunt luate în considerare pentru că sunt esențiale pentru înțelegerea producției vegetale.
Asimilarea CO2
Asimilarea CO2 în relație cu compoziția frunzelor și aprovizionarea cu N a fost analizată pe larg (Evans, 1983; Sage et al., 1987; Lawlor et al., 2001) și poate fi rezumată astfel: N determină sinteza aminoacizilor și, prin urmare, a proteinelor (a se vedea mai târziu) și, în cele din urmă, a tuturor componentelor celulare. O rată rapidă de asimilare a CO2 necesită, în mod corespunzător, cantități mari de multe componente ale cloroplastelor, în special complexele clorofilă-proteine de recoltare a luminii (LHCP), transportul de electroni și componentele de reducere a NADP+ din tilacoizi, precum și enzima de asimilare a CO2 ribulosa bifosfat carboxilaza-oxigenaza (Rubisco), plus alte enzime necesare pentru asimilarea CO2 în stroma. Caracteristicile de bază (masă moleculară, structură) ale proteinelor sunt determinate genetic. Cu toate acestea, multe enzime sunt reglementate în moduri foarte complexe de factori de mediu și de factori vegetali (de exemplu, lumina și, respectiv, fosforilarea proteinelor). Atât cantitățile și activitățile proteinelor și ale altor componente din organe, cât și dimensiunea organelor determină capacitatea totală a metabolismului. Pentru a obține rate mari de asimilare a CO2 pe unitatea de suprafață a frunzei, este necesar un număr mare de molecule de componente. Unele proteine au o masă moleculară mare în raport cu activitatea lor, astfel încât în frunze sunt prezente cantități considerabile de proteine (masă mare pe unitatea de suprafață a frunzei). Pentru a capta eficient energia utilizată în fotosinteză, de exemplu, este nevoie de o cantitate mare de clorofilă pe unitatea de suprafață, care este „susținută” de proteine (complexele clorofilă-proteine de captare a luminii, LHCP, în tilacoizi), astfel încât tilacoizii conțin mult N. Principala proteină a cloroplastului și a frunzei (în special la plantele C3; Evans, 1983; Sage et al., 1987) este Rubisco, care catalizează reacția dintre CO2 și RuBP, dând naștere la fosfat de trioză; acesta este exportat din stroma cloroplastului în citosol și apoi transformat în zaharoză. Rubisco are o rată catalitică scăzută per masă de proteină, astfel încât ratele de asimilare a CO2 determinate în mod obișnuit în frunzele C3 necesită o cantitate mare de Rubisco. Cantitatea de Rubisco poate ajunge la 8 g m-2 și constituie până la 30% din N în frunzele de grâu și până la 50% din proteinele solubile (Lawlor et al., 1989). Frunzele care se metabolizează activ conțin în mod corespunzător conținuturi mari de N. Dacă aportul de N în timpul creșterii frunzelor este mai mic decât cel necesar pentru a susține rata potențială de sinteză a proteinelor etc., cantitatea de componente formate este insuficientă pentru asimilarea maximă a CO2 (Lawlor et al., 1988, 1989). Desigur, situația este mai complexă decât cea prezentată, în sensul că asimilarea CO2 nu depinde de cantitățile de componente, ci de activitatea acestora, care depinde de alți factori. Dacă conținutul de Rubisco, de exemplu, este diminuat, atunci activitatea crește, tinzând astfel să compenseze modificarea. La temperaturi scăzute este necesară o cantitate mai mare de Rubisco (și de alte proteine și componente) pentru a menține o anumită rată de asimilare a CO2, deoarece activitatea metabolică scade din cauza vitezei mai mici a reacțiilor enzimatice (Lawlor et al., 1987b). Astfel, există o flexibilitate considerabilă în dezvoltarea sistemului fotosintetic și în metabolism, precum și o interacțiune complexă cu mediul înconjurător.
Deficitul de azot are un mare impact asupra cloroplastelor, în ceea ce privește dimensiunea, compoziția și funcția. Comparativ cu cele provenite de la plante cultivate cu N abundent, acestea sunt mai mici și mai plate, cu mai puține membrane tilacoide, care sunt slab stivuite și cu o proporție mai mică de tilacoizi granali față de cei intergranali, iar proporția de stromă crește, de exemplu, la orez (Laza și colab., 1993) și la sfecla de zahăr (Kutik și colab., 1995). Există mai puțină LHCP, Rubisco și ATP sintetază (Theobald et al., 1998). Cu toate acestea, Evans și Terashima au arătat că compoziția tilacoidelor este relativ neafectată de aportul de N, componentele tilacoidelor, activitățile de transport al electronilor și ratele de evoluție a O2 la saturație de CO2 exprimate pe bază de clorofilă fiind foarte asemănătoare la spanacul cultivat cu un aport de N foarte diferit (Evans și Terashima, 1987). În schimb, conținutul de Rubisco și de proteine solubile pe unitate de clorofilă a fost mai mare la un conținut mare de N, ceea ce arată că, la un nivel scăzut de N, capacitatea de asimilare a CO2 a fost mai mică decât cea de transport de electroni. La grâu, raportul dintre Rubisco și clorofilă este relativ constant pe o gamă de tratamente cu N, deși crește la un conținut mare de N (Evans, 1983; Lawlor et al., 1989). Alți autori au arătat că raporturile de masă ale Rubisco la clorofila totală au crescut odată cu creșterea aportului de N, mai mult decât raportul dintre ATP-sintetază și clorofilă (Nakano et al., 1997; Theobald et al., 1998). Raportul clorofilă a/b este în mare măsură neafectat de alimentarea cu N, în ciuda scăderii mari a clorofilei, ceea ce sugerează că alimentarea cu N nu reglează în mod diferențiat expresia LHCP (care conține clorofila b) în raport cu celelalte componente ale complexelor de recoltare a luminii și ale centrului de reacție. O generalizare este că alimentarea cu N modifică în mod diferențiat expresia informației genetice care controlează compoziția cloroplastului, în special expresia Rubisco și a ATP-sintezei, dar nu și pe cea a componentelor membranei tirocoidale (Fig. 2). Posibilitățile de modificare a mecanismelor fotosintetice pentru a crește asimilarea CO2 sunt luate în considerare în mod activ (Paul și Lawlor, 2000). Unele creșteri au fost obținute prin modificarea compoziției frunzelor, în mod neașteptat, prin modificarea metabolismului trehalozei, probabil prin reglarea dezvoltării (Paul et al., 2001). Având în vedere flexibilitatea compoziției și funcției frunzelor ca răspuns la condițiile de mediu, cum ar fi lumina, ar putea fi posibile modificări pentru a îmbunătăți utilizarea N. Cu toate acestea, dacă acestea implică creșterea numărului, dar nu și a caracteristicilor enzimelor etc., atunci masa de proteine va crește, la fel și conținutul de N și cererea de N. Creșterea conținutului de Rubisco nu sporește neapărat asimilarea CO2 pe unitatea de suprafață în frunzele C3, chiar și în condiții de lumină puternică, din cauza altor constrângeri (de exemplu, aprovizionarea cu CO2) (Lawlor et al, 1987,a, b; Millard, 1988; Millard și Catt, 1988), astfel încât creșterea cantității de componente poate să nu fie întotdeauna eficientă.
Alimentația de CO2 pentru fotosinteza C3 este inadecvată în atmosfera actuală (360 μmol mol-1), iar ratele de fotosinteză și creșterea și randamentul culturilor cresc cu c. 30% în condițiile din Marea Britanie dacă aceasta este dublată. Astfel, prin această simplă schimbare de mediu, potențialul genetic (a se vedea mai târziu) este atins. Dacă eficiența asimilării CO2 ar putea fi crescută la plantele C3 prin eliminarea fotorespirației, atunci productivitatea pe unitate de N acumulat ar crește. În atmosfera actuală de CO2, s-a remarcat frecvent un conținut mare de Rubisco, cu activitate catalitică scăzută, în frunzele cultivate cu N abundent, ceea ce a condus la conceptul de scădere a cantității de Rubisco sau de modificare a caracteristicilor sale (reducerea cantității de proteină per situs activ, creșterea stării de activare etc.) pentru a reduce necesarul de N. Cu toate acestea, nu există dovezi că acest lucru este realizabil (și există dovezi că astfel de modificări inhibă profund fotosinteza). Din cauza cantității mari și a activității scăzute a Rubisco în frunze, în special cu un aport amplu de N, aceasta a fost considerată o proteină de depozitare: este remobilizată din frunzele mai bătrâne și contribuie cu o mare parte din proteinele din frunzele în creștere atunci când N este limitativ și pentru sinteza proteinelor de depozitare, de exemplu, în boabele de cereale și tuberculii de cartofi (Lawlor et al., 1987,a, 1989; Millard, 1988; Millard și Catt, 1988), susținând o funcție de depozitare. S-a argumentat că sinteza proteinelor este o utilizare ineficientă a energiei, dar având în vedere necesitatea unui conținut mare de Rubisco la plantele C3 pentru asimilarea CO2, în special la lumină puternică, și efectele ionice și osmotice ale stocării
și aminoacizilor, ar putea exista avantaje în sinteza Rubisco ca un depozit tranzitoriu de N abundent (Heilmeier și Monson, 1994). Astfel de considerente nu ar trebui să fie neglijate atunci când se sugerează că conținutul de Rubisco ar trebui să fie redus pentru a îmbunătăți eficiența utilizării N, de exemplu, în condiții de CO2 ridicat (Mitchell et al., 2000). Complexitatea rolului Rubisco și integrarea sa strânsă în economia de N a grâului este demonstrată de echilibrul variabil dintre menținerea capacității de asimilare a CO2 în frunzele bătrâne și remobilizarea Rubisco în timpul senescenței și umplerii boabelor. Modificările în acest echilibru au efecte importante asupra randamentului și compoziției boabelor. Deficitul de N influențează în mod deosebit aceste procese, scăzând asimilarea totală, deoarece frunzele au o durată de viață mai scurtă, senescentează și își pierd competența fotosintetică mai repede decât atunci când acesta este abundent, din cauza remobilizării N în organele de creștere (Brouqisse et al., 2001); îmbunătățirea duratei efective de viață a frunzelor prin aplicarea de N (Lawlor et al., 1989) sau prin ameliorare (Sheehy et al., 2000) este o metodă dovedită de creștere a randamentului. Deși aceste interacțiuni au fost bine descrise, este nevoie de o mai bună cuantificare a relației dintre aportul de N asupra sistemelor fotosintetice și conexe și de optimizarea aportului de N, a cantităților de Rubisco și a ratei de fotosinteză.
Există diferențe substanțiale între plantele C3 și C4 în ceea ce privește conținutul de componente fotosintetice din frunze, așa cum s-a discutat adesea (Sage et al., 1987; Evans și von Caemmerer, 2000; Lawlor et al., 2001). Deoarece fotosinteza C4 asigură o concentrație ridicată de CO2 în care funcționează Rubisco, este necesară o cantitate mai mică de Rubisco pentru asimilarea CO2 în C4 decât în C3, în ciuda ratelor mai mari de asimilare a CO2 la plantele C4, chiar și la fluxuri mari de fotoni. În consecință, conținutul de N pe unitate de frunză este mai mic decât la plantele C3, iar necesarul de N este mai mic pentru o producție mai mare, astfel încât eficiența utilizării N este îmbunătățită. Modificarea plantelor C3 în direcția acestei stări fericite este o ambiție de lungă durată a biochimiei plantelor, dar necesită producerea unui Rubisco cu o capacitate de oxigenare mai mică sau chiar inexistentă, minimizând sau eliminând astfel fotorespirația (cauza ineficienței relative a plantelor C3). După cum s-a menționat mai sus, posibilitatea de a ingineri Rubisco pentru a elimina fotorespirația este îndepărtată. Astfel, a fost sugerată modificarea caracteristicilor structurale și metabolice ale plantelor C3 pentru a obține pentru Rubisco mediul cu conținut ridicat de CO2 care apare la plantele C4 (Sheehy et al., 2000). Emularea în plantele C3 a complexității sindromului C4 va fi dificilă, din cauza complexității sale enzimatice și anatomice substanțiale. Este puțin probabil că se vor face progrese rapide prin modificarea biochimiei și anatomiei de la C3 la C4, în ciuda unor îmbunătățiri aparente în fotosinteza C3 a orezului prin încorporarea unor enzime susceptibile de a crește concentrația de CO2 în vecinătatea Rubisco (Matsuoka et al., 2000) și a unor succese în creșterea asimilării CO2 (Ku et al., 2000), acest obiectiv dezirabil pare încă o perspectivă foarte îndepărtată (Evans și von Caemmerer, 2000).
Schemă schematică a modificărilor relative ale componentelor biochimice ale cloroplastului în raport cu N total acumulat în frunza de grâu. Este evidentă creșterea Rubisco stromală a cloroplastului în comparație cu ATP-sintetaza din membranele tilacoide și complexul proteic clorofilic de recoltare a luminii (judecat după raportul dintre clorofila a și b) (din datele din Theobald et al, 1998).
Diagramă schematică a modificărilor relative ale componentelor biochimice ale cloroplastului în raport cu N total acumulat în frunza de grâu. Este evidentă creșterea Rubisco stromală a cloroplastului în comparație cu ATP-sintetaza din membranele tilacoide și complexul proteic clorofilic de recoltare a luminii (judecat după raportul dintre clorofila a și b) (din datele din Theobald et al, 1998).
Absorbția și asimilarea nitraților
Absorbția de
de către rădăcini depinde (Engels și Marschner, 1995) de concentrația de
din soluția solului, de volumul de sol exploatat de rădăcini și de densitatea de înrădăcinare, precum și de eficiența rădăcinilor în absorbția
. Aceasta din urmă este afectată de cererea metabolică și de condiții precum temperatura (Macduff et al., 1987, 1993). Fluxul de
la suprafața rădăcinilor depinde de gradul de contact cu solul și apa, de rata de difuzie din solul grosier în apă și, deosebit de important pentru
, de transportul în fluxul de masă al apei. Aceasta este legată de transpirația culturilor și de conținutul de apă din sol. Dimensiunea rădăcinilor este o funcție a creșterii și, prin urmare, a aprovizionării cu N, un exemplu al efectelor puternice de feed-forward în producția vegetală. Pentru o absorbție totală mare de N de către o cultură de la o
concentrație scăzută, sunt necesari transportatori de mare afinitate
, împreună cu mai mulți transportatori pe unitatea de suprafață a rădăcinilor și o lungime și o suprafață mai mare a rădăcinilor pe volum de sol pentru a minimiza limitarea difuziei. Capacitatea de stocare a
în celule ar trebui să fie mare, în special în cazul în care metabolismul este limitat, de exemplu, la temperaturi scăzute, când fotosinteza este lentă. Eficiența intrinsecă de utilizare a N a întregii plante (producția de biomasă pe unitatea de N acumulată) este determinată de procesele biochimice integrate din plantă. Curba unică care leagă producția de N pe o gamă largă de condiții de absorbție a N și de mediu arată (Fig. 3) că eficiența proceselor este determinată genetic. Cu toate acestea, capacitatea de producere a biomasei și de absorbție a N poate fi foarte dependentă de condițiile de mediu, inclusiv de
aprovizionarea . Creșterea producției totale necesită suficient N pentru a atinge asimptota, dar cea mai mare producție cu cel mai puțin N necesită optimizare, care are loc la o producție mai mică decât cea maximă (Lawlor et al., 2001).
Pentru a îmbunătăți absorbția de N de la
concentrații scăzute în sol necesită exploatarea unui volum total mai mare de sol și o lungime mai mare a rădăcinilor și o suprafață mai mare pe volum de sol pentru a minimiza rezistența la difuzie, care poate fi o limitare majoră. În plus, un număr mai mare de transportatori pe unitatea de suprafață a rădăcinii va crește caracteristicile de transport ale rădăcinii. Creșterea afinității sistemului de transport pentru
ar fi un progres major; cu toate acestea, acest lucru este deja mare, deoarece
poate fi eliminat de la o concentrație micromolară în soluții bine agitate (Engels și Marschner, 1995) și poate fi foarte dificil de realizat.
Metabolismul nitratului, care poate avea loc în frunze și rădăcini, în funcție de specia de plantă, este bine studiat (a se vedea lucrările din Lea și Morot-Gaudry, 2001). Concentrându-ne doar pe celulele foliare,
este redus la NH3 de către nitrați și nitriți reductaze folosind electroni din transportul fotosintetic de electroni. NH3 este transformat în aminoacizi prin reacția enzimatică GS/GOGAT, iar „scheletele de carbon” sunt furnizate de acizii organici derivați din ciclul acidului tricarboxilic din mitocondrii. Carbohidrații pentru sinteza acizilor organici provin, în ultimă instanță, din asimilarea fotosintetică a CO2, iar ATP pentru reacția GS/GOGAT este generat de fotosinteză și respirație. Astfel, există o strânsă interacțiune în cele mai timpurii faze ale metabolismului N și C, ambele utilizând energia luminoasă, aproximativ 10% din fluxul de electroni din frunzele fotosintetizante fiind utilizat în
reducerea (Foyer et al., 2001). Cu toate acestea, raportul dintre carbon și N asimilat nu este fixat în mod rigid, deoarece dacă aportul de
crește în raport cu CO2, atunci se acumulează mai mulți aminoacizi și proteine în raport cu rata de asimilare a CO2 și cu conținutul de carbohidrați care poate scădea pe măsură ce creșterea este stimulată (Lawlor et al., 1987,a, b, c). Există o competiție între procese: în frunze, aprovizionarea limitată
a scăzut conținutul de riboză bifosfat (RuBP), substratul pentru asimilarea CO2, dar a crescut raportul ATP/ADP, sugerând că poate exista o competiție pentru reductor (Mächler et al., 1998). Din cauza potențialului mai mare de asimilare a CO2 în frunzele cultivate cu un aport mare de N, amploarea competiției dintre CO2 și
asimilare poate fi ascunsă. Raportul N/C variază în funcție de disponibilitatea resurselor, în special de N, dar și de CO2, scăzând atunci când oferta de CO2 crește (Theobald et al., 1998), și este foarte dependent de temperatură. De exemplu, în condiții reci, creșterea organelor încetinește mai mult decât asimilarea și utilizarea N, astfel încât raportul N/C crește în comparație cu condițiile calde. Atunci când este disponibilă o cantitate amplă de
, o mare parte din N este „stocată” (adică inactivă din punct de vedere metabolic) sub formă de proteine și, într-o măsură mai mică, sub formă de aminoacizi și
în bazine pe termen scurt sau lung, până când capacitatea acestora este saturată. Capacitatea lor trebuie să fie determinată genetic, deși modul în care sunt reglementate nu este bine înțeles (Heilmeier și Monson, 1994).
Importanța sintezei proteinelor și a factorilor genetici și de mediu care reglează cantitățile și proporțiile relative ale diferitelor proteine este esențială pentru orice discuție privind efectele N asupra metabolismului și creșterii. Rata de sinteză a proteinelor, atunci când toți ceilalți factori nu sunt limitativi, depinde de temperatură. Aceasta se oprește la temperaturi foarte scăzute, crescând până la un maxim odată cu creșterea temperaturii înainte de a scădea odată cu creșterea ulterioară. Acest lucru afectează toate procesele plantelor și modifică cererea de aminoacizi și, prin urmare, de nitrați. Dovezile experimentale arată că, pe măsură ce necesarul pentru sinteza proteinelor scade, aminoacizii se acumulează și cererea de
scade, dar nu și absorbția acestuia, astfel încât
se acumulează, răspunsul la
concentrația se modifică astfel și există o interacțiune marcantă între temperatură și aportul de nitrați și creștere (Lawlor et al., 1987,a, c, 1988; Miller et al., 2001). În cazul unui N inadecvat, conținutul de aminoacizi din frunze scade, se sintetizează mai puține proteine și creșterea este diminuată, în general, mai mult decât fotosinteza, astfel încât carbohidrații se acumulează și raportul N/C este scăzut. La plantele cultivate, detaliile acestor procese și interacțiuni sunt puține, deși sunt cruciale pentru înțelegerea mecanismelor de creștere a acestora și pentru necesarul de N.
Modificarea metabolismului azotului este potențial posibilă, deoarece există o mare variație naturală a proceselor și în special a capacității (Limami și de Vienne, 2001). Creșterea cantității de activitate a nitrat reductazei pe unitatea de suprafață foliară este o cale potențială de creștere a cantității totale de nitrat redus; aceasta este indusă de
și reglarea sa este complexă, oferind posibilitatea de a modifica cantitatea și, prin urmare, rata de reducere a nitratului. Cu un
amplu
Modificarea proceselor de sinteză a proteinelor ar constitui o alterare majoră a metabolismului de bază. Pentru a crește cantitatea unei proteine ar fi necesară creșterea capacității de sinteză, de exemplu prin creșterea numărului de situsuri, deoarece, la o temperatură dată, cu aminoacizi abundenți, capacitatea existentă ar fi limitativă. Într-adevăr, această activare a capacității ar putea fi situația la plantele cu un conținut mare de proteine și în răspunsul la
. Cu toate acestea, astfel de concepte au fost cu greu explorate. Pentru a crește cantitatea de
absorbită și utilizată la aprovizionare subsaturantă și saturată vor fi necesare abordări diferite și, potențial, multe modificări ale metabolismului.
Curbe de răspuns generalizate (A) care relaționează producția de biomasă cu absorbția de azot și cu aprovizionarea cu azot. Diferența dintre curbe se datorează pierderilor de N în sol și limitării absorbției de către plante. În (B) este ilustrată relația dintre N din componentele biochimice macromoleculare ale celulei și nitrați și aminoacizi, care reprezintă sursa de N pentru sinteza acestora. Răspunsurile (care au rolul de a ilustra principiile și sunt derivate din experimente) pot fi interpretate ca urmare a limitării potențialului genetic, identificat cu sinteza proteinelor, sau a limitării prin aportul de N, ca în diagrama (C).
Curbe de răspuns generalizate (A) care relaționează producția de biomasă cu absorbția de azot și cu aportul de azot. Diferența dintre curbe se datorează pierderilor de N în sol și limitării absorbției de către plante. În (B) este ilustrată relația dintre N din componentele biochimice macromoleculare ale celulei și nitrați și aminoacizi, care reprezintă sursa de N pentru sinteza acestora. Răspunsurile (care au rolul de a ilustra principiile și sunt derivate din experimente) pot fi interpretate ca fiind consecința limitării potențialului genetic, identificat cu sinteza proteinelor, sau a limitării prin aprovizionarea cu N, ca în diagrama (C).
Creșterea și compoziția frunzelor
Taxa de creștere și compoziția frunzelor sunt substanțial afectate de N în timpul creșterii și sunt bine documentate și înțelese în ceea ce privește modificările de structură, deși mecanismele nu sunt la fel de bine înțelese (Nelson și Dengler, 1997). Acestea sunt deosebit de sensibile la creșterea aportului de N atunci când acesta este limitativ (a se vedea secțiunea privind curbele de răspuns la N). Acest lucru a fost observat în experimentele (Lawlor et al., 1987,a, b, c, 1988) care au examinat efectele relative și interacțiunile dintre temperatură și aportul de N asupra frunzei de grâu. În condiții de creștere răcoroase (13/10 °C temperatură zi/noapte) în comparație cu cele calde (23/18 °C) și în condiții de creștere deficitară (4,5 mM) în comparație cu cea abundentă (19,9 mM)
, un nivel scăzut de N a scăzut rata de creștere a frunzelor, dar nu a redus durata acesteia, deși a redus dimensiunea finală a acestora (tabelul 1). Frunzele conțineau mai puține celule de volum mai mic. Nivelul scăzut de N a scăzut conținutul de proteine solubile (inclusiv Rubisco) și rata de sinteză a proteinelor pe frunză, dar a crescut raportul dintre proteinele structurale și cele nestructurale. Aprovizionarea cu
este crucială pentru creșterea frunzelor datorită rolului proteinelor în creșterea pereților celulari și a citoscheletului și, prin urmare, în expansiunea celulară (Lawlor et al., 1988). Sinteza proteinelor structurale pare să aibă prioritate față de alte componente, deoarece, la o disponibilitate foarte scăzută de N, conținutul de N proteic rezidual (insolubil) crește în raport cu cel solubil, sugerând că o anumită cantitate (3 g m-2) de proteine este necesară pentru sinteza structurilor celulare de bază (Lawlor et al., 1989; Theobald et al., 1998), fără de care nu se pot forma alte structuri. Cu o aprovizionare abundentă a metabolismului cu N, senescența frunzelor etc. este minimizată și încetinită, prelungind astfel viața efectivă a acestora (durata suprafeței foliare). Ceea ce determină sensibilitatea relativă a sintezei componentelor celulare la
nu este clar. Nu se cunoaște relația dintre, să zicem, concentrația de
în anumite compartimente celulare (Miller et al., 2001) și concentrațiile de aminoacizi, și modul în care acestea sunt legate de ratele de sinteză a Rubisco sau a proteinelor din peretele celular. O astfel de specificitate a răspunsului este importantă pentru înțelegerea mecanismelor, deoarece creșterea celulară este legată în mod diferit de acumularea Rubisco și de fotosinteză, în funcție de aprovizionarea cu N, afectând astfel relațiile dintre dimensiunea celulelor, ratele de asimilare și compoziția țesuturilor. Temperaturile mai scăzute au scăzut rata de creștere a plantelor și suprafața finală, dar au crescut durata de expansiune a frunzelor. Cu toate acestea, proteinele solubile și Rubisco pe unitatea de suprafață foliară au crescut în ciuda scăderii ratei de sinteză a proteinelor pe frunză. Interpretarea este că o temperatură mai scăzută a încetinit sinteza proteinelor mai puțin decât a încetinit expansiunea frunzelor, astfel încât conținutul de proteine a crescut în comparație cu condițiile calde (Lawlor et al., 1988). Acest lucru a menținut rata metabolică în ciuda temperaturii mai scăzute. Modificările complexe ale cantităților de
, aminoacizi și carbohidrați în funcție de aportul de N și de temperatură, pot fi explicate prin faptul că diferitele procese – sinteza proteinelor, creșterea organului, rata fotosintezei – au reacții diferite la condițiile de mediu. Interacțiunile posibile sunt indicate în Fig. 4. În cele din urmă, explicarea modului în care cresc culturile, a impactului N asupra proceselor și a interacțiunilor cu temperatura etc. va necesita o înțelegere mult mai bună a ceea ce determină creșterea și compoziția frunzelor. Efectuarea de modificări ale dezvoltării, senescenței și compoziției frunzelor pentru a crește producția și eficiența utilizării N, va necesita modificări ale sistemelor responsabile de dezvoltarea, diviziunea și creșterea celulelor. Plasticitatea creșterii și a compoziției care apare ca răspuns la aprovizionarea cu N și la alte condiții de mediu sugerează că există un potențial de modificare a creșterii frunzelor etc., dar, ca și în cazul proceselor metabolice, procesele limitative nu sunt clare, iar modificarea directă poate fi foarte dificilă. Nu se cunoaște modul în care au avut loc schimbările în evoluția diferitelor specii sau a ecotipurilor adaptate la condiții diferite, nici în selecția de selecție a diferitelor soiuri.
Diagramă schematică a proceselor implicate în creșterea frunzelor și în compoziția organitelor, celulelor și țesuturilor, afectate de aportul de N și de temperatură. Sunt reprezentate fluxurile de C și N în bazinele metabolice și de stocare ale componentelor tisulare, care duc de la alimentarea din mediul înconjurător la creșterea organelor, prin producerea de substraturi în frunză, și sunt indicate locurile de reglare (după Lawlor et al., 1988).
Schemă schematică a proceselor implicate în creșterea frunzelor și în compoziția organitelor, celulelor și țesuturilor, afectate de alimentarea cu N și de temperatură. Sunt reprezentate fluxurile de C și N în bazinele metabolice și de depozitare ale componentelor tisulare, care duc de la aprovizionarea mediului prin producerea de substraturi în frunză, la creșterea organelor, iar locurile de reglare sunt indicate (după Lawlor et al., 1988).
O ilustrare a efectelor aprovizionării cu N și a interacțiunilor cu temperatura la plantele de grâu
Sunt prezentate ratele de creștere măsurate, suprafața celei de-a treia frunze, împreună cu conținutul de proteine și aminoacizi și ratele calculate de sinteză a proteinelor și de absorbție a N. Plantele au fost cultivate la 13/10 °C (rece) sau 23/18 °C (cald) și cu 4,5 mM
(-N) sau 19,9 mM
(+N). Valorile din paranteze reprezintă procentul de +N cald. (Date din Lawlor et al., 1988.)
| Tratament . | rece -N . | frigorific +N . | încălzire -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Taxa de creștere (g plantă-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Suprafața frunzei 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Conținut de proteine în frunza 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Rata de sinteză a proteinelor (g frunză-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| Rata de absorbție a N (μmol N g-1 masă uscată d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Conținut de aminoacizi (mM m-2) | 1.2 (75) | 5.0 (312,5) | 0,8 (50) | 1,6 (100) |
| Conținut de nitrați (mM m-2) | 0,5 (17) | 2.6 (87) | 1,2 (40) | 3,0 (100) |
| Tratament . | frigorific -N . | frigorific +N . | încălzire -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Taxa de creștere (g plantă-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Suprafața frunzei 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Conținut de proteine în frunza 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Rata de sinteză a proteinelor (g frunză-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| Rata de absorbție a N (μmol N g-1 masă uscată d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Conținut de aminoacizi (mM m-2) | 1.2 (75) | 5,0 (312,5) | 0,8 (50) | 1,6 (100) |
| Conținut de nitrați (mM m-2) | 0,5 (17) | 2.6 (87) | 1,2 (40) | 3,0 (100) |
O ilustrare a efectelor aprovizionării cu N și a interacțiunilor cu temperatura la plantele de grâu
Se prezintă ratele de creștere măsurate, suprafața celei de-a treia frunze, împreună cu conținutul de proteine și aminoacizi și ratele calculate de sinteză a proteinelor și de absorbție a N. Plantele au fost cultivate la 13/10 °C (rece) sau 23/18 °C (cald) și cu 4,5 mM
(-N) sau 19,9 mM
(+N). Valorile din paranteze reprezintă procentul de +N cald. (Date din Lawlor et al., 1988.)
| Tratament . | rece -N . | frigorific +N . | încălzire -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Taxa de creștere (g plantă-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Suprafața frunzei 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Conținut de proteine în frunza 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Rata de sinteză a proteinelor (g frunză-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| Rata de absorbție a N (μmol N g-1 masă uscată d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Conținut de aminoacizi (mM m-2) | 1.2 (75) | 5.0 (312,5) | 0,8 (50) | 1,6 (100) |
| Conținut de nitrați (mM m-2) | 0,5 (17) | 2.6 (87) | 1,2 (40) | 3,0 (100) |
| Tratament . | frigorific -N . | frigorific +N . | încălzire -N . | căldură +N . |
|---|---|---|---|---|
| Taxa de creștere (g plantă-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Suprafața frunzei 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Conținut de proteine în frunza 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Rata de sinteză a proteinelor (g frunză-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| Rata de absorbție a N (μmol N g-1 masă uscată d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Conținut de aminoacizi (mM m-2) | 1.2 (75) | 5.0 (312.5) | 0.8 (50) | 1.6 (100) |
| Conținut de nitrați (mM m-2) | 0,5 (17) | 2,6 (87) | 1,2 (40) | 3.0 (100) |
Creșterea culturii, randamentul și N
S-a scris mult pe această temă (Lawlor et al., 2001) și, prin urmare, este luat în considerare doar foarte pe scurt aici. Există, în esență, o relație liniară între materia uscată totală produsă de o cultură și radiația interceptată de aceasta (Monteith, 1977); acest lucru se datorează faptului că lumina furnizează energia pentru tot metabolismul. Interceptarea radiației depinde de indicele de suprafață foliară (LAI; raportul dintre suprafața foliară și suprafața solului) și, prin urmare, de dimensiunea frunzelor și de numărul acestora, care este influențat considerabil de afânarea la cereale și, după cum s-a discutat, depinde asimptotic de aportul de N. Cu toate acestea, relația dintre LAI și interceptarea radiației nu este liniară: cu LAI mai mare de aproximativ 3, interceptarea PAR se apropie de c. 90%, iar creșterea ulterioară a LAI nu crește prea mult interceptarea luminii. În plus față de efectele N asupra suprafeței foliare, există creșterea ratei de fotosinteză la un aport mare de N, din motivele discutate. Ca urmare a acestor două efecte conexe, există o relație asimptotică puternică între biomasă și aportul de N (Fig. 2, a se vedea discuția privind curbele de răspuns la N). Biomasa crește liniar pe măsură ce aprovizionarea cu N crește, pornind de la valori mici (în această regiune, câștiguri considerabile de producție rezultă din creșteri mici de N) și ajungând la un platou la o aprovizionare mare, atunci când cultura crește la rata potențială determinată genetic.
Conținutul de N/unitate de biomasă (N% în materia uscată) este utilizat frecvent ca o indicație a gradului de adecvare a aprovizionării cu N pentru creșterea culturii (Lawlor et al., 2001). Cu toate acestea, N% nu este o valoare fixă și scade pe măsură ce cultura se dezvoltă, iar structura și compoziția biochimică a acesteia se modifică. Frunzele, cu un conținut mare de proteine etc., se formează la începutul creșterii, iar tulpinile de susținere, cu mai multă celuloză și lignină și puține proteine, mai târziu. Astfel, conținutul de N (N%) scade odată cu vârsta și depinde, de asemenea, de mediu. Deficitul de N reduce N%, deoarece raportul frunze:tulpini scade, iar conținutul de proteine și clorofilă al frunzelor scade mai mult decât cel de carbohidrați (vezi mai sus). S-au folosit modificări ale N% pentru a programa aplicarea de N în culturi (Lawlor et al., 2001) și dezvoltările ulterioare ale unor astfel de tehnici vor avea, fără îndoială, o valoare economică practică.
Redultatul este acea parte a unei plante sau a unei culturi folosită pentru un scop specific, deci va depinde de cerințele culturii și ale omului. În cazul cerealelor, boabele reprezintă producția primară, iar producția totală depinde de numărul de plante pe suprafață, de brazde pe plantă, de numărul de știuleți pe brazdă, de boabe pe știulete și de masa pe bob. În timpul creșterii timpurii, formarea brazilor și a frunzelor determină capacitatea ulterioară de formare a boabelor și producția de asimilate pentru a le umple. Astfel, pentru a atinge potențialul genetic de randament, toți acei factori care afectează creșterea numeroaselor părți ale sistemului, fiecare reglementată în moduri complexe, trebuie să fie optimizați pe întreaga durată de viață a culturii (Slafer et al., 1996).
Cu
și asimilare de CO2 adecvate, aportul de asimilați către meristemele în dezvoltare este adecvat pentru a menține creșterea acestora, astfel încât se produc și supraviețuiesc mai mulți mușuroaie pe plantă și suprafață, și la fel se întâmplă și cu boabele. De asemenea, capacitatea de creștere a boabelor este crescută, probabil pentru că se produc mai multe celule cu o capacitate enzimatică mai mare. Având în vedere asimilațiile adecvate în timpul umplerii boabelor, se umplu mai multe boabe și acestea sunt mai mari. Acești factori împreună au ca rezultat un randament mare. În condiții normale de câmp, producția relativă a organelor de vegetație și de reproducere variază de la un loc la altul și de la un an la altul, ca o consecință a diferențelor de mediu, în special a aportului de N. Prin urmare, raportul dintre producția de boabe și biomasă (indicele de recoltă, HI) nu este constant, ci variază în funcție de condiții. În cazul în care variațiile de mediu sunt limitate, HI este relativ constant, dar dacă sunt disponibile mai puține substanțe asimilabile în timpul creșterii timpurii, supraviețuiesc mai puține butuci, ceea ce duce la mai puține spice și boabe pe spiculă și, prin urmare, la un randament mai mic. Mai târziu, asimilarea limitată poate reduce umplerea boabelor. Aprovizionarea cu N are o importanță considerabilă, afectând disponibilitatea aminoacizilor pentru sinteza proteinelor în timpul formării boabelor și mai târziu ca proteină de depozitare (Heilmeier și Monson, 1994).
Poate că este prea puțin apreciat faptul că diferitele procese care contribuie la componentele randamentului sunt relativ independente, cu diferiți factori care le influențează, și că există un efect substanțial de feed-forward de la începutul creșterii. De asemenea, momentul în care acționează factorii de mediu în raport cu dezvoltarea plantei și a organelor sale individuale, are o importanță considerabilă. Deoarece sunt implicați mulți factori și aceștia sunt dinamici, răspunsurile culturilor nu pot fi ușor de prevăzut, dar, din punct de vedere agronomic, acestea au o importanță considerabilă. Multe utilizări ale culturilor sunt foarte sensibile la caracteristicile de calitate, de exemplu, orzul de bere necesită un nivel scăzut de N proteic în boabe, astfel încât aportul tardiv de N ar trebui să fie minim pentru a reduce conținutul de proteine, dar pentru a obține potențialul de randament sunt necesare aplicări timpurii de N, ceea ce duce la un conflict care este complicat de disponibilitatea N din sol. Este important să se înțeleagă mai bine mecanismele acestor procese, pentru a putea prevedea cerințele plantelor în materie de N. Modificările în ceea ce privește randamentul și calitatea (inclusiv conținutul de N) prin selecția de ameliorare au fost remarcabile și susținute. Producțiile mai mari nu au rezultat din creșterea producției de biomasă la grâu, ci, în mare parte, din creșterea numărului de boabe și a dimensiunii la care acestea pot fi umplute. Acest lucru a avut loc în detrimentul creșterii vegetative, crescând astfel HI (Evans, 1998). În mod clar, oferta de asimilați a ținut pasul cu potențialul genetic pentru producția de boabe. Cu toate acestea, modificările subiacente ale metabolismului care au însoțit aceste schimbări nu sunt înțelese, oferind astfel puține îndrumări pentru modificările direcționate la nivelul proceselor metabolice.
Potențialul genetic
Potențialul genetic poate fi definit ca fiind capacitatea totală a plantei de a forma biomasă sau randament atunci când constrângerile de mediu sunt eliminate (Richards, 1996); amelioratorii și agronomii se referă frecvent la potențialul de randament, deși producția totală este mai relevantă atunci când se analizează modul în care poate fi crescut potențialul de creștere al culturilor. Potențialul de randament este o funcție a informațiilor genetice care specifică caracteristicile proteinelor, determinând astfel structura, creșterea și dezvoltarea, precum și dimensiunea până la care sistemul poate crește. Această dimensiune maximă de-a lungul ciclului de creștere poate fi numită potențial genetic. De asemenea, ratele maxime ale proceselor sunt determinate genetic. Potențialul genetic nu poate fi încă definit cantitativ pornind de la principiile de bază, astfel încât este necesară o definiție operațională. Deoarece plantele (cu grâul ca un bun exemplu) formează adesea un număr mare de meristeme capabile să crească în condiții favorabile, ele răspund în mare măsură la disponibilitatea resurselor, adică sunt foarte „plastice”. Prin urmare, potențialul genetic este definit în condiții particulare (Richards, 1996). În cazul agriculturii, aceasta este, în general, pe unitatea de suprafață a solului, împreună cu radiația solară incidentă normală, temperatura și CO2 atmosferic pentru locul respectiv, care sunt relativ uniforme și dificil de modificat. După cum s-a menționat anterior, creșterea CO2 atmosferic actual crește substanțial biomasa și randamentul, ceea ce arată că potențialul de randament depinde de condiții și de modul în care este definit. Temperatura este deosebit de importantă, deoarece afectează ratele proceselor biochimice (a se vedea discuția anterioară) și, prin urmare, determină potențialul, potențialul maxim având loc la o temperatură optimă sau într-un interval optim de temperaturi. Cu toate acestea, acei factori de mediu care pot fi schimbați în agricultură, cum ar fi nutriția, aprovizionarea cu apă și dăunătorii și bolile, sunt modificați astfel încât producția să nu fie afectată, adică nu limitează potențialul genetic. Din cauza numeroaselor procese din agricultură care sunt afectate în mod diferit de anumite condiții, poate fi necesar să se optimizeze condițiile, mai degrabă decât să le maximizeze. Astfel, măsurarea potențialului genetic poate varia în funcție de mediu (interacțiunea genotip×mediu sau G×E; Hollamby și Bayraktar, 1996).
Circa jumătate din creșterea substanțială a randamentului din ultimul secol a fost obținută din îmbunătățirea caracteristicilor genetice ale culturilor, iar restul din ameliorarea gospodăriei, în special din creșterea fertilizării (Austin et al., 1993). Într-adevăr, „revoluția verde” s-a bazat pe îmbunătățirea atât a potențialului genetic, cât și pe furnizarea condițiilor corecte, în special a nutrienților, în cantitatea corectă și la momentul potrivit (Evans, 1998). Ameliorarea plantelor nu a crescut potențialul genetic pentru producția de biomasă a unei culturi precum grâul, deoarece soiurile vechi și cele noi produc biomasă similară în condițiile corecte. Cu toate acestea, a crescut potențialul de randament al boabelor și, prin urmare, raportul dintre masa de boabe și biomasa totală deasupra solului sau indicele de recoltă. Caracteristicile de calitate ale boabelor, cum ar fi raportul dintre proteine și carbohidrați (de exemplu, în cazul orzului pentru hrana animalelor sau pentru fabricarea berii) sau proporția diferitelor proteine (de exemplu, pentru fabricarea pâinii) au fost, de asemenea, modificate: acestea sunt, de asemenea, afectate de mediu, cum ar fi aprovizionarea cu N.
Îmbunătățirea potențialului culturilor necesită identificarea părților specifice ale metabolismului care trebuie modificate pentru a obține anumite rezultate. Atunci când aprovizionarea cu N este de așa natură încât potențialul de producție existent este atins, singura modalitate de creștere a producției este îmbunătățirea eficienței cu care N este utilizat în metabolism. Metabolismul trebuie modificat fie pentru a obține mai multă asimilare de C pe unitate de N, fie pentru a crește capacitatea de utilizare a N. Prima variantă va crește biomasa, dar va scădea raportul C/N și nu va furniza mai multe proteine. Cea de-a doua variantă poate să nu poată fi obținută deoarece lumina ar fi o limitare majoră, deoarece, în cazul unui nivel mare de N, LAI este deja atât de mare încât mai mult de 95% din radiația disponibilă este utilizată (Sheehy et al., 2000). Pentru a depăși această limitare ar fi nevoie de cele mai ample modificări ale metabolismului fotosintetic și ar reprezenta o provocare formidabilă (Evans și von Caemmerer, 2000). Atunci când N este limitativ, este necesară capacitatea de a crește absorbția de N din soluția diluată sau de a crește volumul de sol exploatat, adică o eficiență sporită a absorbției sau creșterea rădăcinilor. Eficiența asimilării C pe unitate de N în plantă ar rămâne aceeași, dar producția de biomasă ar crește, precum și raportul N/C, ca și în cazul culturilor actuale alimentate cu o cantitate mare de N. Creșterea asimilării C pe unitate de N ar putea crește biomasa (în cazul în care energia luminoasă ar fi disponibilă), dar ar scădea raportul N/C. În cazul în care aprovizionarea cu N a rădăcinii variază astfel încât să nu corespundă ratei de creștere pe termen scurt, atunci asigurarea unor rezerve mari de N în plantă ar fi o modalitate de a furniza suficient N pentru a satisface cerințele biochimice (Macduff et al., 1993). O astfel de abordare ar putea fi mai ușor de realizat decât modificarea metabolismului de bază, deoarece creșterea capacității de stocare a proteinelor, un „produs final”, nu ar implica o reglementare extinsă. Cu toate acestea, pentru a fi eficient ca depozit temporar de N, ar fi nevoie de un mecanism de remobilizare, cu sisteme care să detecteze deficitul de N și să declanșeze descompunerea proteinelor. Desigur, în cazul în care rata de aprovizionare din depozit plus sol scade sub necesarul pe termen lung, atunci creșterea va fi limitată. În acest caz, este importantă înțelegerea proceselor de bază ale asimilării carbonului și azotului și a modului în care acestea sunt legate de randamentul culturilor. Aceasta ar putea ghida practica agronomică, ameliorarea și ingineria genetică.
Curbe de răspuns la N
Pentru a determina relația dintre creștere și aportul de N, cu N limitativ, și potențialul genetic cu N nelimitativ, culturile sunt cultivate într-un mediu standard (sau cel puțin același) de lumină, temperatură și CO2 – care poate să nu fie optim pentru cea mai mare producție – cu toate celelalte condiții care nu sunt limitative, cu excepția aportului de N (Angus, 1995). Îngrășământul N este apoi aplicat în diferite zone ale culturii în cantități diferite (de la zero până la depășirea necesarului). Creșterea biomasei sau a randamentului culturii este apoi determinată în funcție de cantitatea de N aplicată. Relația dintre creșterea culturii și cantitatea de N aplicată a fost determinată în nenumărate experimente și a fost frecvent discutată (Ter Steege et al., 2001). Un răspuns generalizat (Fig. 2) arată că, în cazul unui N foarte deficitar, producția este foarte mică, crescând liniar cu aportul de N până când, în cele din urmă, se ajunge la asimptotă, adică o creștere suplimentară a N nu crește producția, ceea ce reprezintă potențialul genetic. În cazul în care creșterea este legată de N acumulat de cultură, panta inițială, care reprezintă eficiența reală sau intrinsecă a utilizării N de către plantă, este mai abruptă (mai multă biomasă pe unitate de N) decât în cazul în care este legată de N aplicat. Diferența este o măsură a eficienței cu care este utilizat N, la fel ca și diferența dintre punctul în care este atins platoul pentru producția de biomasă atunci când este exprimat pe unitate de N absorbit și N aplicat. Panta curbei care leagă producția de N aplicat reprezintă eficiența utilizării N aplicat. În cazul unei aprovizionări scăzute cu N, eficiența este mare și scade odată cu creșterea aprovizionării cu N în ambele cazuri. Diferența dintre N aplicat și N acumulat oferă informații valoroase despre sursele și pierderile de N (Bacon, 1995; Ter Steege et al., 2001). N poate proveni atât din precipitații și din rezervele solului, cât și din îngrășămintele aplicate, afectând astfel foarte mult răspunsul aparent derivat din N aplicat. În mod similar, pierderile de N datorate levigării, metabolismului bacterian și emisiilor din soluri și plante etc. afectează interpretarea.
Utilizarea curbelor de răspuns la N a furnizat multe informații cantitative despre nevoile de N, calendarul etc. (Angus, 1995; Lawlor et al., 2001). Studiile timpurii au arătat natura esențial asimptotică a răspunsurilor plantelor la nutrienți, inclusiv la aprovizionarea cu N, așa cum s-a discutat pentru curbele de răspuns la N. „Legea factorilor limitativi” a lui Blackman a sintetizat acest concept. Mitscherlich, de exemplu, a dezvoltat o ecuație (Y=Ymax(1-e-cN) care leagă randamentul Y de cantitatea de azot aplicată N și de randamentul maxim, Ymax, dat de asimptota curbei de răspuns a lui Y în funcție de aportul de N; c este un factor de curbură. Ymax (care este o măsură a potențialului genetic) și c variază în funcție de anotimpuri și, de asemenea, de situri și nu pot fi aplicate cu ușurință la condiții diferite, dar această abordare permite estimarea necesarului de N (a se vedea Angus, 1995, pentru discuții). Pentru a atinge Ymax, trebuie furnizată cantitatea corectă de N (Nmax), de exemplu, dacă o cultură cu 10 t ha-1 de boabe la Nmax de 2% N (total 200 kg N) și 10 t ha-1 de paie la Nmax 0,5% N (total 50 kg N), atunci sunt necesare 250 kg ha-1 pentru întreaga cultură. Acest lucru reprezintă, de asemenea, cererea de N a culturii și este identificabil cu potențialul genetic de absorbție a N și de producție a randamentului. În cazul în care diferența dintre cantitatea de N din plantă (Nmin) este mai mică decât Nmax, atunci cantitatea de N necesară (cererea, D) este dată de D=(Nmax-Nmin)×masa culturii. Aceasta oferă o evaluare simplă a necesarului de N, dar trebuie să se bazeze pe mediile unor măsurători repetate pe termen lung.
Indicatori ai stării și metabolismului N în agricultură
Datorită necesității de a ajusta cantitatea și momentul aplicării N în culturi pentru a crește producția și eficiența și pentru a diminua poluarea, este logic să se măsoare N în plantă pentru a indica necesarul de N (Neeteson, 1995). Măsurarea N în sol este mai puțin directă și este posibil să nu reflecte dinamica proceselor din cultură și impactul mediului asupra culturii. Măsurarea N trebuie să fie rapidă, ușoară și eficientă, precum și ieftină. Având în vedere că frunzele conțin o mare parte din N din cultură, se măsoară de obicei N total sau componentele strâns legate de aprovizionarea cu N, care răspund rapid la modificarea aprovizionării cu N și la relația dintre aceasta și cerere. Analiza N total este lentă, necesitând prelevarea de probe și pregătirea țesuturilor, precum și echipament analitic specializat și, prin urmare, nu este, în general, utilizată pentru măsurarea dinamicii azotului. Testele colorimetrice rapide pentru
concentrație (care depinde de oferta și cererea de
) în eșantioane mici de sevă exprimată pot fi efectuate pe teren, sunt rapide și ieftine și au fost considerate un indicator util al stării N, dar nu au fost utilizate pe scară largă ca un ghid pentru aplicarea N (Neeteson, 1995). Conținutul de clorofilă, care este strâns legat de aprovizionarea cu N, poate fi măsurat în câmp cu un fotometru, cum ar fi clorofilometrul Minolta SPAD-502 (Minolta Camera Company, Ramsey, NJ, SUA), care este rapid și repetabil. Citirile SPAD sunt calibrate pentru a obține conținutul de clorofilă al frunzelor sau corelate direct cu performanța plantei (Peltonen et al., 1995), oferind o metodă practică de evaluare a stării și a necesarului de N, deși una mai puțin dinamică decât testele pentru conținutul de
. Astfel de abordări, bazate pe înțelegerea biochimică și fiziologică, ar trebui să fie încurajate.
Modelarea azotului în mediu și în plante
Utilizarea curbelor de răspuns la N a fost de mare valoare în evaluarea cerințelor de N ale culturilor (Angus, 1995). Cu toate acestea, astfel de metode sunt generalizări, care nu pot lua în considerare cu ușurință diferențele dintre culturi în locuri diferite și în ani diferiți, ca urmare a variației aprovizionării cu N și a condițiilor meteorologice care afectează cererea culturilor, pierderile de N etc. Sunt necesare abordări dinamice, pentru a permite reacții rapide și pentru a „ajusta cu precizie” oferta la cerere. Modelele acestor procese sunt bine dezvoltate și sunt utilizate pe scară largă pentru a recomanda aplicarea îngrășămintelor cu N (de exemplu, în sistemele de sprijinire a deciziilor), pentru a crește eficiența utilizării N și pentru a reduce poluarea (Addiscott et al., 1995). Sunt necesare îmbunătățiri ale modelelor, care să abordeze în mod specific procesele culturilor (de exemplu, ratele de creștere care pot fi măsurate sau modelate pe baza temperaturii) pe termen scurt, pentru a evalua necesarul de N în anumite momente sau stadii de creștere a culturilor. Relativ puține informații biochimice au fost utilizate în modelele de simulare pentru a avansa înțelegerea mecanismelor și, de asemenea, pentru a îmbunătăți aplicarea N (momentul și cantitatea).
Constrângerile majore asupra tipului de modelare a simulării utilizate sunt: înțelegerea cantitativă inadecvată a părților individuale ale mecanismelor (caracteristicile enzimelor, dimensiunile bazinelor de intermediari), cunoașterea slabă a conexiunii dintre diferitele mecanisme (legătura dintre asimilarea C și N, transportul în interiorul plantei) și dificultatea de a relaționa măsurile pe termen scurt ale metabolismului de bază cu răspunsurile globale ale culturii. Complexitatea sistemului împiedică dezvoltarea unor modele de simulare cu adevărat „mecaniciste” și ridică întrebarea: cât de complex poate fi un model pentru a fi ușor de înțeles, stabil și testabil? Modelele metabolice complexe sunt valoroase pentru a explora și cuantifica mecanismele și pentru a indica ce informații sunt necesare (Evans și von Caemmerer, 2000). Experiența sugerează că modelele foarte complexe au o valoare limitată în practică. Modelele conțin, de obicei, relații empirice, care, dacă sunt bine testate, pot oferi o acuratețe acceptabilă în aplicare. Pentru a îmbunătăți eficiența utilizării N, sunt necesare mai multe eforturi pentru a dezvolta și îmbunătăți modelele de simulare bazate pe relații empirice și care să încorporeze informații biochimice.
Posibilități viitoare
Este un truism faptul că procesele implicate în producția vegetală sunt foarte complexe și multistratificate, de la nivel molecular până la întregul organism, iar factorii de mediu afectează toate nivelurile de organizare. Punctele esențiale sunt că, atunci când aportul de N este mai mic decât cel necesar pentru atingerea potențialului genetic, absorbția de N este cea care trebuie să fie crescută pentru a obține o biomasă mai mare. Acest lucru poate fi realizat fie prin creșterea volumului de sol exploatat și reducerea limitărilor de difuzie cu o densitate mai mare a înrădăcinării, fie prin creșterea afinității rădăcinilor pentru N. Probabil că toate sunt necesare. Alternativ, ar putea fi crescută asimilarea de C pe unitate de N acumulat, astfel încât o biomasă mai mare să rezulte dintr-o acumulare de N mai mică. Teoretic, creșterea potențialului genetic pentru biomasă ar putea fi obținută prin creșterea asimilării C pe unitate de N acumulat, cu prețul creșterii raportului C/N. Acest lucru presupune că ar fi disponibilă o cantitate adecvată de energie luminoasă, ceea ce este puțin probabil, deoarece aproape toată energia este absorbită în prezent cu un coronament plin. Dacă ar fi asimilat mai mult N, dar fără a schimba echilibrul cu asimilarea C, acest lucru ar crește teoretic biomasa și ar menține raportul C/N actual. Cu toate acestea, ar fi probabilă o limitare a luminii. Alternativ, biomasa ar putea fi crescută prin prelungirea perioadei în care lumina este absorbită (sezon de creștere mai lung) și utilizată în mod eficient (genotipuri „care rămân verzi”). Prima variantă este unul dintre principalele motive pentru biomasa și randamentul mai mari ale grâului de iarnă, în comparație cu grâul de primăvară. Acesta din urmă este, de asemenea, exploatat.
Înțelegerea modului în care procesele răspund la N este cheia pentru îmbunătățirea producției și a eficienței utilizării N și este esențială dacă se dorește creșterea potențialului genetic (Sheehy et al., 2000). Răspunsul întregii plante, ca element central în sistemele agricole, la condițiile de mediu poate fi înțeles numai dacă se apreciază organizarea sistemului. În plus, trebuie să se evalueze factorii de mediu care guvernează aprovizionarea cu N. Cu toate acestea, este imposibil să se analizeze toate aspectele împreună, într-o serie de condiții, în cadrul unui singur program de cercetare, sau să se combine aceste aspecte pentru aplicații practice, de unde și necesitatea de a recurge la modelare. Acest lucru a condus la concepte diferite cu privire la modul de abordare a „problemei” de înțelegere a nevoii de N și la modul de utilizare a N pentru a modifica și îmbunătăți calitatea și cantitatea produselor agricole. La extreme se află abordările reducționiste și agronomice. Reducționismul consideră că cunoașterea structurii genomului va furniza suficiente informații pentru a permite modificarea caracteristicilor plantelor în anumite direcții pentru a îmbunătăți răspunsul la N și pentru a crește productivitatea, eficiența și potențialul de randament al sistemelor agricole. Un astfel de punct de vedere pare să fie acceptat în rândul biologilor moleculari și al inginerilor geneticieni (Matsuoka et al., 2000). În prezent, multe eforturi și entuziasm sunt îndreptate spre înțelegerea genomului plantelor, iar speranțele de creștere a producției de alimente se concentrează pe modificarea genetică pentru a crește potențialul genetic. Având în vedere complexitatea naturii subsistemice a plantelor și interacțiunea considerabilă cu mediul. Consider că acest punct de vedere este prost fundamentat și nesustenabil chiar și în forma sa mai puțin extremă. Rolul biochimiei a fost cândva privit în mod similar (de exemplu, reglarea producției vegetale prin activitatea nitrat-reductazei), dar, în practică, au rezultat relativ puține modificări specifice și îmbunătățiri agronomice. Ideile și informațiile biochimice au fost esențiale pentru înțelegerea sistemului plantă-mediu. Conceptele actuale se referă la sisteme biochimice interactive și dinamice, cu numeroase procese de reglare de tip feed-back și feed-forward, care asigură stabilitate și flexibilitate în metabolism, creștere etc., dar care pot fi mai dificil de modificat în moduri specifice decât se presupune. Abordarea agronomică este în esență empirică, bazată pe determinarea experimentală a necesarului de factori de producție pentru o producție maximă (sau optimă): această metodă consacrată are succes, dar este limitată în timp și spațiu și, prin urmare, este specifică și, prin urmare, poate fi transferată doar în termeni generali. Aceasta nu este ceea ce este necesar pentru reglarea fină a resurselor cu producția în agricultură și a dus la eșecul exploatării unei înțelegeri biochimice mai mecaniciste (poate legată de modelarea prin simulare) pentru a îmbunătăți eficiența și a reduce poluarea etc.
Creșterea potențialului de randament din ultimii 50 de ani a rezultat din ameliorarea prin selecție empirică, cu contribuții biochimice și fiziologice care au dus la o mai bună înțelegere a proceselor (cum ar fi cele care reglează calitatea proteică a boabelor, rezistența la boli etc.) și a criteriilor de selecție, precum și la îmbunătățirea substanțială a metodelor analitice. Reproducerea prin selecție recombină în mare măsură informația genetică și selectează pentru „produse finale”, cum ar fi cantitatea și calitatea boabelor. Această procedură duce la selectarea proceselor biochimice și a combinațiilor acestora, care optimizează activitățile subsistemului, dar, în esență, tratează sistemul ca pe o „cutie neagră”. În timp ce această abordare va continua, probabil, să asigure majoritatea îmbunătățirilor în ceea ce privește caracteristicile culturilor timp de mulți ani, trebuie exploatat potențialul oferit de biologia moleculară pentru modificarea genomului și, prin urmare, a proceselor biochimice de bază. Cu toate acestea, pentru a avea succes, este necesară integrarea cu înțelegerea proceselor biochimice și a interacțiunii acestora cu mediul (Snape, 1996). Ingineria genetică modifică sistemul în puncte specifice identificate ca etape cheie sau limitative ale metabolismului. Cu toate acestea, nu există o genă pentru eficiența utilizării N sau pentru randamentul sau calitatea boabelor, ci multe gene care codifică proteine care determină structurile și comportamentele diferitelor subsisteme biochimice și fiziologice. Prin urmare, este probabil (și acum se demonstrează frecvent) că modificările genomului nu vor duce la modificări majore ale metabolismului de bază de tipul celor discutate aici (Paul și Lawlor, 2000). De asemenea, răspunsul la condițiile de mediu poate fi complex, implicând interacțiunile G×C menționate, ceea ce necesită o schimbare a conceptului de la genom la genomul într-un mediu (Sheehy et al., 2000). Dacă acest lucru nu este apreciat rapid, pierderea actuală a expertizei biochimice și fiziologice a plantelor în multe țări, în favoarea biologiei moleculare, va denatura baza de cunoștințe. Aceasta va slăbi substanțial metodele mai clasice de atac la problema fundamentală a modului de îmbunătățire a producției prin încetinirea aplicării cunoștințelor actuale privind tehnologia îngrășămintelor. De asemenea, va inhiba îmbunătățirea în continuare a abordărilor care ar putea avea un impact major asupra furnizării de alimente în următoarea jumătate de secol, când cererea va crește cel mai rapid. Combinația de informații moleculare, biochimice și fiziologice este necesară pentru a evalua în mod eficient posibilitățile de îmbunătățire a culturilor.
În concluzie: producția vegetală este total dependentă de furnizarea de N în cantități adecvate și la momentul potrivit pentru creștere. Aceasta este consecința unor evenimente metabolice, bazate pe proteine, cu energie luminoasă folosită în reducerea CO2 și
și sinteza de asimilați care sunt folosiți în creșterea vegetativă și reproductivă și în formarea producției. Cu toate acestea, relațiile dintre numeroasele procese care conduc la randament sunt complexe și, deși determinate genetic, sunt supuse unei influențe considerabile din partea mediului, în special a aprovizionării cu N. Înțelegerea mecanismelor care determină producția, randamentul și eficiența culturilor este avansată, dar insuficient exploatată în agricultură, deși există modalități de aplicare a acestor informații. Modificările aduse culturilor necesare pentru a crește biomasa sunt la un nivel scăzut de aprovizionare cu N: (a) creșterea acumulării totale de N prin creșterea volumului de sol exploatat, a densității de înrădăcinare și a afinității suprafeței rădăcinilor pentru
. Acest lucru va menține raportul C/N actual al culturii; (b) creșterea asimilării C pe unitate de N, ceea ce va crește biomasa și raportul C/N. În cazul unei absorbții scăzute de N și al unui LAI mai mic de 3, energia luminoasă nu ar fi limitativă în (a) sau (b); ambele abordări ar putea fi utilizate. În cazul unei aprovizionări și absorbții ample de N, posibilitățile sunt: (c) creșterea asimilării C pe unitate de N, crescând astfel biomasa și raportul C/N sau (d) creșterea N acumulat în componentele active, dar menținerea aceleiași asimilări C, crescând astfel biomasa și menținând raportul C/N. Ambele presupun că va fi disponibilă suficientă energie, ceea ce este puțin probabil în cazul unei LAI mari, și că CO2 nu va fi limitativ. În prezent, este, iar rata de creștere a CO2 atmosferic este puțin probabil să fie rapidă sau suficient de mare pentru a crește producția până la potențialul genetic obținut în condiții de CO2 ridicat. Prin urmare, va fi necesară creșterea potențialului genetic pentru creșterea și randamentul culturilor atunci când oferta de N va satisface cererea, dar nu sunt clare modalitățile de a face acest lucru. Creșterea eficienței fotosintetice pe unitate de N sau de lumină nu este o sarcină trivială. Modificările care au loc în metabolismul de bază în timpul îmbunătățirilor realizate prin ameliorarea plantelor sunt necunoscute și nu pot arăta ce limitări au fost depășite pentru a îmbunătăți potențialul genetic de randament. Acestea au implicat, în mare parte, creșterea capacității de creștere a boabelor, reducând în același timp creșterea vegetativă și menținând capacitatea metabolismului C și N de a aproviziona boabele, precum și prelungirea sezonului de vegetație. Îmbunătățirile în metabolismul de bază C și N nu sunt documentate. Analiza aspectelor metabolice și fiziologice ale răspunsurilor plantelor la
aprovizionarea și temperatura arată interacțiunea a numeroase procese care determină răspunsul plantelor la N. Aceste informații sunt importante pentru orientarea dezvoltării metodelor de îmbunătățire a aplicării N în culturi, în ameliorare și pentru evaluarea potențialului de manipulare genetică în vederea îmbunătățirii eficienței utilizării N și a potențialului genetic de randament. Aprecierea interacțiunilor dintre genotip și mediu este esențială. Analiza sugerează că o creștere a absorbției de N va necesita schimbări în sistemele radiculare și în afinitatea
transportatori. Eficiența crescută a utilizării N în fotosinteză ar necesita modificări substanțiale în metabolismul fotosintetic. Îmbunătățirea potențialului genetic de randament va fi o sarcină majoră, pe termen lung, care este puțin probabil să fie realizată prin tehnologia actuală de inginerie genetică. O combinație de ameliorare prin selecție și metode moleculare poate oferi modalități de îmbunătățire a eficienței utilizării N și a potențialului genetic.
Recunoștințe
Mulțumirile mele se îndreaptă către editorii ediției speciale pentru invitația și indulgența de care au dat dovadă în timpul realizării manuscrisului. De asemenea, toți colegii mei, nenumiți, dar nu uitați, care au contribuit de-a lungul multor ani la această lucrare merită mulțumiri deosebite.
,
,
.
.
. Wallingford: CAB International.
.
.
. În: A:
, Ed.
.
:
,
–
.
,
,
,
.
.
.
,
–
.
(ed.).
.
. New York: Marcel Dekker, Inc.
,
,
,
.
.
. În: S:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
.
.
. În: „În:
, Ed.
.
:
,
–
.
.
.
.
,
–
.
,
.
.
.
,
–
.
, von
.
.
În: C:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
.
.
. Cambridge: Cambridge University Press.
, Ferrario-
,
.
.
. În: „În:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
.
.
. În: Grădina vegetală:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
.
.
. În: „The New York Times”:
,
, Mc
, eds.
.
:
,
–
.
,
,
,
,
,
,
,
,
.
.
. În: K:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
Kutík J, Nátr L, Demmers-
,
.
.
.
,
–
.
.
.
. În: A:
,
, eds.
. T
:
,
–
.
,
,
,
.
a. Efectele nutriției cu nitrați și ale temperaturii asupra grâului: compoziția enzimatică, conținutul de nitrați și aminoacizi totali al frunzelor.
,
–
.
,
,
,
,
.
b. Nutriția cu nitrați și efectele temperaturii asupra grâului: fotosinteza și fotorespirația frunzelor.
,
–
.
,
,
,
,
.
c. Nutriția cu nitrați și efectele temperaturii asupra grâului: componentele solubile ale frunzelor și fluxurile de carbon către aminoacizi și zaharoză.
,
–
.
,
,
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
. În: „În:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
. (eds)
.
.
:
.
, de
.
.
. În: A:
,
, eds.
.
:
,
–
.
Mächler F,
,
, Nösberger J.
.
.
,
–
.
,
,
,
.
.
.
,
–
.
,
, Larsson C-M,
.
.
: o comparație între rata de adăugare relativă și concentrația externă ca variabile determinante
.
,
–
.
,
,
,
,
, Ku MSB,
.
.
. În: „În:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
.
.
.
,
–
.
,
.
.
.
,
–
.
,
,
,
.
.
.
,
–
.
Mitchell RAC,
, Parry MAJ,
.
. Există posibilități de îmbunătățire a echilibrului dintre capacitățile de regenerare a RuBP și de carboxilare la grâu la CO2 ridicat?
,
–
.
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
.
.
. În: „În:
, Ed.
.
:
,
–
.
,
.
.
.
,
–
.
,
,
,
.
.
. În: A:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
. (eds)
.
.
, Special Issue,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
.
.
. În: „În:
,
, Mc
, eds.
.
:
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
. (eds)
.
. Amsterdam: Elsevier Science bv.
,
,
.
.
. În: „În:
,
, Mc
, eds.
.
:
,
–
.
.
.
. În: „În:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
, Mitchell RAC, Parry MAF,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
. În: „În:
,
, eds.
.
:
,
–
.
Note ale autorului
.