Prezentare teoreticăEdit
Teoria fitnessului incluziv, propusă pentru prima dată de Bill Hamilton la începutul anilor 1960, propune un criteriu selectiv pentru evoluția potențială a trăsăturilor sociale la organisme, în care comportamentul social care este costisitor pentru supraviețuirea și reproducerea unui organism individual ar putea totuși să apară în anumite condiții. Condiția cheie se referă la probabilitatea statistică ca beneficiile semnificative ale unei trăsături sau ale unui comportament social să se răsfrângă asupra (supraviețuirii și reproducerii) altor organisme care sunt, de asemenea, purtătoare ale trăsăturii sociale. Teoria aptitudinii incluzive este un tratament general al probabilităților statistice ale trăsăturilor sociale care se răsfrâng asupra oricăror alte organisme susceptibile de a propaga o copie a aceleiași trăsături sociale. Teoria selecției rudelor tratează cazul mai restrâns, dar mai simplu, al beneficiilor care revin rudelor genetice apropiate (sau ceea ce biologii numesc „rude”) care pot, de asemenea, să poarte și să propage trăsătura respectivă. În condițiile în care trăsătura socială se corelează suficient (sau, mai corect, regresează) cu alți purtători probabili, poate rezulta o creștere globală netă a reproducerii trăsăturii sociale în generațiile viitoare.
Conceptul servește la explicarea modului în care selecția naturală poate perpetua altruismul. Dacă există o „genă a altruismului” (sau un complex de gene sau factori ereditari) care influențează comportamentul unui organism în așa fel încât să ajute și să protejeze rudele și descendenții acestora, acest comportament poate, de asemenea, să crească proporția genei altruismului în populație, deoarece rudele sunt susceptibile de a împărtăși gene cu altruistul datorită descendenței comune. În termeni formali, dacă apare un astfel de complex de gene, regula lui Hamilton (rb>c) specifică criteriile selective (în termeni de înrudire (r), cost (c) beneficiu (b)) pentru ca o astfel de trăsătură să crească în frecvență în populație (pentru mai multe detalii, a se vedea Fitness incluziv). Hamilton a remarcat că teoria fitness-ului incluziv nu prezice prin ea însăși faptul că o anumită specie va evolua în mod necesar astfel de comportamente altruiste, deoarece o oportunitate sau un context de interacțiune între indivizi este o cerință mai degrabă primară și necesară pentru ca orice interacțiune socială să aibă loc în primul rând. După cum a spus Hamilton, „Actele altruiste sau egoiste sunt posibile doar atunci când este disponibil un obiect social adecvat. În acest sens, comportamentele sunt condiționate încă de la început”. (Hamilton 1987, 420). Cu alte cuvinte, în timp ce teoria incluzivă a fitness-ului specifică un set de criterii necesare pentru evoluția anumitor trăsături altruiste, aceasta nu specifică o condiție suficientă pentru evoluția lor la o anumită specie, deoarece ecologia, demografia și modelul de viață tipice ale speciei trebuie să permită, de asemenea, apariția interacțiunilor sociale între indivizi înainte ca orice potențială elaborare a trăsăturilor sociale să poată evolua în ceea ce privește aceste interacțiuni.
Prezentări inițiale ale teorieiEdit
Prezentarea inițială a teoriei aptitudinii incluzive (la mijlocul anilor 1960, a se vedea The Genetical Evolution of Social Behaviour) s-a axat pe prezentarea cazului matematic general pentru posibilitatea evoluției sociale. Cu toate acestea, deoarece mulți biologi de teren folosesc în principal teoria ca un ghid pentru observațiile și analiza fenomenelor empirice, Hamilton a speculat, de asemenea, cu privire la posibilele mecanisme comportamentale apropiate care ar putea fi observabile în organisme, prin care o trăsătură socială ar putea realiza efectiv această corelație statistică necesară între purtătorii săi probabili:
Avantajul selectiv care condiționează comportamentul în sensul corect de discriminarea factorilor care se corelează cu relația individului în cauză este, prin urmare, evident. Se poate întâmpla, de exemplu, ca, în ceea ce privește o anumită acțiune socială realizată față de vecini fără discriminare, un individ să fie abia la limită în ceea ce privește aptitudinea incluzivă. Dacă ar putea învăța să îi recunoască pe acei vecini ai săi care sunt cu adevărat rude apropiate și ar putea să le consacre acțiunile sale benefice doar acestora, ar apărea imediat un avantaj pentru aptitudinea incluzivă. Astfel, o mutație care determină un astfel de comportament discriminatoriu ar fi benefică pentru aptitudinea incluzivă și ar fi selectată. De fapt, s-ar putea ca individul să nu aibă nevoie să facă o discriminare atât de sofisticată precum cea pe care o sugerăm aici; o diferență în generozitatea comportamentului său în funcție de faptul că situațiile care îl evocă au fost întâlnite în apropierea sau departe de propria locuință ar putea ocaziona un avantaj de un tip similar.” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton sugera aici două mecanisme proximale largi prin care trăsăturile sociale ar putea îndeplini criteriul de corelație specificat de teorie:
Recunoașterea de gen (discriminare activă): Dacă o trăsătură socială permite unui organism să distingă între diferite grade de înrudire genetică atunci când interacționează într-o populație mixtă și să discrimineze (pozitiv) în realizarea comportamentelor sociale pe baza detectării înrudirii genetice, atunci înrudirea medie a beneficiarilor altruismului ar putea fi suficient de mare pentru a îndeplini criteriul. Într-o altă secțiune a aceleiași lucrări (pagina 54), Hamilton a analizat dacă „supergenele” care identifică copii ale lor însele la alții ar putea evolua pentru a oferi informații mai precise despre înrudirea genetică. Ulterior (1987, a se vedea mai jos) a considerat că acest lucru este greșit și a retras sugestia.
Populații vâscoase (indicii spațiale): Chiar și altruismul nediscriminatoriu poate realiza corelația în populațiile „vâscoase”, în care indivizii au rate scăzute de dispersie sau distanțe scurte de dispersie față de domeniul lor de origine (locul unde s-au născut). Aici, partenerii sociali sunt, de obicei, strâns înrudiți din punct de vedere genealogic și, astfel, altruismul poate înflori chiar și în absența facultăților de recunoaștere a rudelor și de discriminare a rudelor – proximitatea spațială și indiciile circumstanțiale asigură corelația necesară.
Aceste două sugestii alternative au avut efecte importante asupra modului în care biologii de teren au înțeles teoria și asupra a ceea ce au căutat în comportamentul organismelor. În câțiva ani, biologii căutau dovezi că mecanismele de „recunoaștere a rudelor” ar putea să apară în organisme, presupunând că aceasta era o predicție necesară a teoriei incluzive a fitness-ului, ceea ce a condus la un subdomeniu de cercetare a „recunoașterii rudelor”.
Rafinamente teoretice ulterioareEdit
O sursă comună de confuzie în jurul teoriei fitness-ului incluziv este faptul că analiza timpurie a lui Hamilton a inclus unele inexactități, care, deși corectate de el în publicații ulterioare, adesea nu sunt pe deplin înțelese de alți cercetători care încearcă să aplice fitness-ul incluziv pentru a înțelege comportamentul organismelor. De exemplu, Hamilton a sugerat inițial că corelația statistică din formularea sa ar putea fi înțeleasă printr-un coeficient de corelație a înrudirii genetice, dar a acceptat rapid corecția lui George Price potrivit căreia un coeficient general de regresie era un parametru mai relevant, iar împreună au publicat corecții în 1970. O confuzie conexă este legătura dintre fitnessul incluziv și selecția pe mai multe niveluri, care sunt adesea presupuse în mod incorect că sunt teorii care se exclud reciproc. Coeficientul de regresie ajută la clarificarea acestei conexiuni:
Din cauza modului în care a fost explicată pentru prima dată, abordarea care utilizează fitness-ul incluziv a fost adesea identificată cu „selecția rudelor” și prezentată strict ca o alternativă la „selecția de grup”. Dar discuția de mai sus arată că rudenia ar trebui să fie considerată doar o modalitate de a obține o regresie pozitivă a genotipului la receptor și că această regresie pozitivă este vital necesară pentru altruism. Astfel, conceptul de „inclusive-fitness” este mai general decât „selecția de rudenie”. (Hamilton 1996 , 337)
Hamilton și-a modificat ulterior și gândirea cu privire la mecanismele probabile de mediere prin care trăsăturile sociale obțin corelația necesară cu înrudirea genetică. În mod specific, el a corectat speculațiile sale anterioare conform cărora o capacitate înnăscută (și „supergenii”) de a recunoaște înrudirea genetică reală era un mecanism probabil de mediere pentru altruismul de rudenie:
Dar, încă o dată, nu ne așteptăm la nimic descriptibil ca o adaptare înnăscută de recunoaștere a rudeniei, folosită pentru un comportament social altul decât împerecherea, din motivele deja prezentate în cazul ipotetic al copacilor. (Hamilton 1987, 425)
Punctul referitor la evitarea înrudirii este semnificativ, deoarece întregul genom al organismelor sexuale beneficiază de evitarea înrudirii strânse; există o presiune de selecție diferită în joc în comparație cu presiunea de selecție asupra trăsăturilor sociale (vezi Recunoașterea rudelor pentru mai multe informații).
Nu rezultă… că abilitatea de a discrimina gradele de înrudire implică în mod automat faptul că selecția rudelor este modelul relevant pentru originea sa. De fapt, încă de dinainte de Darwin, se realizase că majoritatea organismelor tind să evite împerecherile strâns înrudite. Motivele trebuie să aibă de-a face cu funcția sexualității, iar acest lucru nu este încă foarte bine rezolvat (a se vedea, de exemplu, Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); dar oricare ar fi funcția, aici trebuie să existe un alt set de motive pentru discriminare. Unele animale folosesc în mod clar discriminarea în scopul selectării partenerului. Prepelițele japoneze, de exemplu, folosesc în mod evident o amprentare timpurie a tovarășilor lor pui în vederea obținerii, mult mai târziu, a unor grade preferate de consangvinitate la partenerii lor (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
De la speculațiile lui Hamiton din 1964 despre mecanismele de discriminare activă (de mai sus), alți teoreticieni, cum ar fi Richard Dawkins, au clarificat faptul că ar exista o presiune de selecție negativă împotriva mecanismelor pentru ca genele să recunoască copii ale lor în alți indivizi și să discrimineze social între ei pe această bază. Dawkins a folosit experimentul său de gândire „Barba verde”, în care o genă pentru comportament social este imaginată ca fiind, de asemenea, cauza unui fenotip distinctiv care poate fi recunoscut de alți purtători ai genei. Din cauza similitudinii genetice conflictuale din restul genomului, ar exista o presiune de selecție pentru ca sacrificiile altruiste ale bărbii verzi să fie suprimate prin intermediul impulsului meitoic.
Concepții greșite în continuareEdit
Clarificările ulterioare ale lui Hamilton trec adesea neobservate și, din cauza presupunerii de lungă durată că selecția rudelor necesită puteri înnăscute de recunoaștere a rudelor, unii teoreticieni au încercat ulterior să clarifice poziția:
faptul că animalele beneficiază de pe urma implicării în comportamente mediate spațial nu este o dovadă că aceste animale își pot recunoaște rudele și nici nu susține concluzia că comportamentele diferențiale bazate pe spațiu reprezintă un mecanism de recunoaștere a rudelor (a se vedea, de asemenea, discuțiile lui Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Cu alte cuvinte, dintr-o perspectivă evoluționistă, este foarte posibil să fie avantajos ca rudele să se adune și ca indivizii să se comporte preferențial față de rudele din apropiere, indiferent dacă acest comportament este sau nu rezultatul recunoașterii rudelor în sine” (Tang-Martinez 2001, 25)
În lucrările sale originale privind teoria fitness-ului incluziv, Hamilton a subliniat că o înrudire suficient de mare pentru a favoriza comportamentele altruiste ar putea fi obținută în două moduri – discriminare între rude sau dispersie limitată (Hamilton, 1964, 1971,1971,1972, 1975). Există o imensă literatură teoretică privind posibilul rol al dispersiei limitate, analizată de Platt & Bever (2009) și West et al. (2002a), precum și teste de evoluție experimentală a acestor modele (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Cu toate acestea, în ciuda acestui fapt, încă se mai afirmă uneori că selecția rudelor necesită discriminarea rudelor (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Mai mult, un număr mare de autori par să fi presupus în mod implicit sau explicit că discriminarea de rudenie este singurul mecanism prin care comportamentele altruiste pot fi îndreptate către rude… iată o industrie uriașă de lucrări care reinventează dispersia limitată ca explicație pentru cooperare. Greșelile din aceste domenii par să provină din presupunerea incorectă că selecția rudelor sau beneficiile indirecte de fitness necesită discriminarea rudelor (concepția greșită 5), în ciuda faptului că Hamilton a subliniat rolul potențial al dispersiei limitate în primele sale lucrări privind teoria fitness-ului incluziv (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 și supliment)
Ipoteza că „selecția rudelor necesită discriminarea rudelor” a ascuns posibilitatea mai parcimonioasă că medierea bazată pe indicii spațiale a cooperării sociale bazate pe dispersia limitată și pe contextul de dezvoltare comun se întâlnește în mod obișnuit la multe organisme care au fost studiate, inclusiv la speciile de mamifere sociale. După cum a subliniat Hamilton, „Actele altruiste sau egoiste sunt posibile doar atunci când este disponibil un obiect social adecvat. În acest sens, comportamentele sunt condiționate de la început” (Hamilton 1987, a se vedea secțiunea de mai sus). Deoarece un context fiabil de interacțiune între actorii sociali este întotdeauna o condiție necesară pentru ca trăsăturile sociale să apară, un context fiabil de interacțiune este în mod necesar prezent pentru a fi valorificat de indicii dependente de context pentru a media comportamente sociale. Concentrarea asupra mecanismelor de mediere a dispersiei limitate și a contextului de dezvoltare fiabil a permis progrese semnificative în aplicarea teoriei selecției rudelor și a teoriei fitness-ului incluziv la o mare varietate de specii, inclusiv la oameni, pe baza medierii bazate pe indicii a legăturilor sociale și a comportamentelor sociale (a se vedea mai jos).
.