Crescita della popolazioneModifica
L’assunzione chiave dietro tutti i modelli di raccolta sostenibile come l’MSY è che le popolazioni di organismi crescono e si sostituiscono – cioè, sono risorse rinnovabili. Inoltre si assume che, poiché i tassi di crescita, di sopravvivenza e di riproduzione aumentano quando il raccolto riduce la densità della popolazione, essi producono un surplus di biomassa che può essere raccolta. Altrimenti, la raccolta sostenibile non sarebbe possibile.
Un altro presupposto della raccolta di risorse rinnovabili è che le popolazioni di organismi non continuano a crescere indefinitamente; raggiungono una dimensione di popolazione di equilibrio, che si verifica quando il numero di individui corrisponde alle risorse disponibili per la popolazione (cioè, si assume la classica crescita logistica). A questa dimensione della popolazione di equilibrio, chiamata capacità di carico, la popolazione rimane ad una dimensione stabile.
Il modello logistico (o funzione logistica) è una funzione che viene usata per descrivere la crescita limitata della popolazione sotto le due ipotesi precedenti. La funzione logistica è limitata ad entrambi gli estremi: quando non ci sono individui da riprodurre e quando c’è un numero di individui in equilibrio (cioè, alla capacità di carico). Sotto il modello logistico, il tasso di crescita della popolazione tra questi due limiti è più spesso assunto come sigmoidale (Figura 1). Ci sono prove scientifiche che alcune popolazioni crescono in modo logistico verso un equilibrio stabile – un esempio comunemente citato è la crescita logistica del lievito.
L’equazione che descrive la crescita logistica è:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_0}}}e^{-rt}}}}
(equazione 1.1)
I valori dei parametri sono:
N t {\displaystyle N_{t}
=La dimensione della popolazione al tempo t K {displaystyle K}
=La capacità di carico della popolazione N 0 {displaystyle N_{0}}
= La dimensione della popolazione al tempo zero r {displaystyle r}
= il tasso intrinseco di crescita della popolazione (il tasso al quale la popolazione cresce quando è molto piccola)
Dalla funzione logistica, la dimensione della popolazione in qualsiasi punto può essere calcolata purché r {displaystyle r}
, K {displaystyle K}
, e N 0 {displaystyle N_{0}}
sono noti.
Differenziando l’equazione 1.1 si ottiene un’espressione per come il tasso di crescita della popolazione aumenta all’aumentare di N. All’inizio, il tasso di crescita della popolazione è veloce, ma comincia a rallentare man mano che la popolazione cresce fino a quando si livella al tasso di crescita massimo, dopo di che comincia a diminuire (figura 2).
L’equazione per la figura 2 è il differenziale dell’equazione 1.1 (il modello di crescita di Verhulst del 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}} a destra)}
(equazione 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}
può essere intesa come la variazione della popolazione (N) rispetto a una variazione di tempo (t). L’equazione 1.2 è il modo usuale in cui la crescita logistica è rappresentata matematicamente e ha diverse caratteristiche importanti. In primo luogo, a dimensioni molto basse della popolazione, il valore di N K {displaystyle {\frac {N}{K}}}
è piccolo, quindi il tasso di crescita della popolazione è approssimativamente uguale a r N {displaystyle rN}
, il che significa che la popolazione cresce esponenzialmente ad un tasso r (il tasso intrinseco di crescita della popolazione). Nonostante questo, il tasso di crescita della popolazione è molto basso (valori bassi sull’asse y della figura 2) perché, anche se ogni individuo si riproduce ad un tasso elevato, ci sono pochi individui che si riproducono. Al contrario, quando la popolazione è grande il valore di N K {displaystyle {\frac {N}{K}}}
si avvicina a 1 riducendo efficacemente a zero i termini dentro le parentesi dell’equazione 1.2. L’effetto è che il tasso di crescita della popolazione è di nuovo molto basso, perché o ogni individuo si riproduce difficilmente o i tassi di mortalità sono alti. Come risultato di questi due estremi, il tasso di crescita della popolazione è massimo ad una popolazione intermedia o a metà della capacità di carico ( N = K 2 {\displaystyle N={frac {K}{2}}}
).
Modello MSYEdit
Il modo più semplice per modellare la raccolta è modificare l’equazione logistica in modo che un certo numero di individui venga continuamente rimosso:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}} a destra)-H}
(equazione 1.3)
dove H rappresenta il numero di individui rimossi dalla popolazione – cioè il tasso di raccolta. Quando H è costante, la popolazione sarà all’equilibrio quando il numero di individui rimossi è uguale al tasso di crescita della popolazione (figura 3). La dimensione di equilibrio della popolazione sotto un particolare regime di raccolta può essere trovata quando la popolazione non cresce – cioè quando d N d t = 0 {displaystyle {\frac {dN}{dt}=0}
. Questo si verifica quando il tasso di crescita della popolazione è uguale al tasso di raccolta: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}\right)=H}
La figura 3 mostra come il tasso di crescita varia con la densità della popolazione. Per basse densità (lontano dalla capacità di carico), c’è poca aggiunta (o “reclutamento”) alla popolazione, semplicemente perché ci sono pochi organismi da far nascere. Ad alte densità, però, c’è un’intensa competizione per le risorse, e il tasso di crescita è di nuovo basso perché il tasso di mortalità è alto. Tra questi due estremi, il tasso di crescita della popolazione sale ad un valore massimo ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Questo punto massimo rappresenta il numero massimo di individui che possono essere aggiunti a una popolazione dai processi naturali. Se più individui di questo vengono rimossi dalla popolazione, la popolazione è a rischio di declino fino all’estinzione. Il numero massimo che può essere raccolto in modo sostenibile, chiamato rendimento massimo sostenibile, è dato da questo punto massimo.
La figura 3 mostra anche diversi valori possibili per il tasso di raccolta, H. A H 1 {displaystyle H_{1}}
, ci sono due possibili punti di equilibrio della popolazione: una bassa dimensione della popolazione ( N a {displaystyle N_{a}}
) e una alta ( N b {displaystyle N_{b}
). A H 2 {displaystyle H_{2}
, un tasso di raccolta leggermente più alto, tuttavia c’è solo un punto di equilibrio (a N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), che è la dimensione della popolazione che produce il massimo tasso di crescita. Con la crescita logistica, questo punto, chiamato rendimento massimo sostenibile, è dove la dimensione della popolazione è la metà della capacità di carico (o N = K 2 {\displaystyle N={frac {K}{2}}}
). Il rendimento massimo sostenibile è il massimo rendimento che può essere preso da una popolazione all’equilibrio.Nella figura 3, se H {displaystyle H}
è superiore a H 2 {displaystyle H_{2}
, la raccolta supererebbe la capacità della popolazione di rimpiazzarsi a qualsiasi dimensione della popolazione ( H 3 {displaystyle H_{3}
nella figura 3). Poiché il tasso di raccolta è superiore al tasso di crescita della popolazione a tutti i valori di N {displaystyle N}
, questo tasso di raccolta non è sostenibile.
Un’importante caratteristica del modello MSY è come le popolazioni raccolte rispondono alle fluttuazioni ambientali o al prelievo illegale. Consideriamo una popolazione a N b {displaystyle N_{b}}
raccolta ad un livello di raccolta costante H 1 {displaystyle H_{1}
. Se la popolazione diminuisce (a causa di un cattivo inverno o di un raccolto illegale), questo allenterà la regolazione della popolazione dipendente dalla densità e aumenterà il rendimento, riportando la popolazione a N b {\displaystyle N_{b}}
, un equilibrio stabile. In questo caso, un ciclo di feedback negativo crea stabilità. Il punto di equilibrio inferiore per il livello di raccolto costante H 1 {displaystyle H_{1}}
non è comunque stabile; un crollo della popolazione o la raccolta illegale diminuirà il rendimento della popolazione molto al di sotto dell’attuale livello di raccolta, creando un ciclo di feedback positivo che porta all’estinzione. Raccolta a N M S Y {displaystyle N_{MSY}}
è anche potenzialmente instabile. Una piccola diminuzione della popolazione può portare ad un ciclo di feedback positivo e all’estinzione se il regime di raccolta ( H 2 {displaystyle H_{2}}
) non viene ridotto. Così, alcuni considerano la raccolta al MSY non sicura per motivi ecologici ed economici. Il modello MSY stesso può essere modificato per raccogliere una certa percentuale della popolazione o con vincoli di sforzo costante piuttosto che un numero reale, evitando così alcune delle sue instabilità.
Il punto di equilibrio MSY è semi-stabile – un piccolo aumento della dimensione della popolazione è compensato, una piccola diminuzione fino all’estinzione se H non è diminuita. La raccolta al MSY è quindi pericolosa perché è su una lama di coltello – qualsiasi piccolo declino della popolazione porta a un feedback positivo, con la popolazione che diminuisce rapidamente fino all’estinzione se il numero di raccolti rimane lo stesso.
La formula per il massimo raccolto sostenuto ( H
) è un quarto della popolazione massima o capacità di carico ( K
H = K r 4 {\displaystyle H={frac {Kr}{4}}}
Per popolazioni demograficamente strutturateModifica
Il principio dell’MSY spesso vale anche per popolazioni strutturate per età. I calcoli possono essere più complicati, e i risultati spesso dipendono dal fatto che la dipendenza dalla densità si verifica nello stadio larvale (spesso modellato come riproduzione dipendente dalla densità) e/o in altri stadi di vita. È stato dimostrato che se la dipendenza dalla densità agisce solo sulla larva, allora c’è uno stadio di vita ottimale (dimensione o classe di età) da raccogliere, senza raccogliere tutti gli altri stadi di vita. Quindi la strategia ottimale è quella di raccogliere questo stadio vitale più prezioso al MSY. Tuttavia, nei modelli strutturati per età e stadi, un MSY costante non esiste sempre. In questi casi, il raccolto ciclico è ottimale quando il rendimento e la risorsa fluttuano in dimensioni, attraverso il tempo. Inoltre, la stocasticità ambientale interagisce con le popolazioni demograficamente strutturate in modi fondamentalmente diversi rispetto alle popolazioni non strutturate quando si determina il raccolto ottimale. Infatti, la biomassa ottimale da lasciare nell’oceano, quando si pesca al MSY, può essere più alta o più bassa che in analoghi modelli deterministici, a seconda dei dettagli della funzione di reclutamento dipendente dalla densità, se la struttura a stadi è anche inclusa nel modello.
Implicazioni del modello MSYModifica
Iniziare a raccogliere una popolazione precedentemente non raccolta porterà sempre a una diminuzione della dimensione della popolazione. Cioè, è impossibile che una popolazione raccolta rimanga alla sua capacità di carico originale. Invece, la popolazione si stabilizzerà ad una nuova dimensione di equilibrio inferiore o, se il tasso di raccolta è troppo alto, diminuirà fino a zero.
La ragione per cui le popolazioni possono essere raccolte in modo sostenibile è che esse mostrano una risposta dipendente dalla densità. Ciò significa che a qualsiasi dimensione della popolazione inferiore a K, la popolazione produce un surplus di rendimento che è disponibile per la raccolta senza ridurre la dimensione della popolazione. La dipendenza dalla densità è il processo regolatore che permette alla popolazione di tornare all’equilibrio dopo una perturbazione. L’equazione logistica presuppone che la dipendenza dalla densità assuma la forma di un feedback negativo.
Se un numero costante di individui viene raccolto da una popolazione a un livello superiore al MSY, la popolazione diminuirà fino all’estinzione. Il prelievo al di sotto del livello MSY porta a una popolazione di equilibrio stabile se la popolazione di partenza è al di sopra della dimensione della popolazione di equilibrio instabile.
Usi del MSYEdit
Il MSY è stato particolarmente influente nella gestione delle risorse biologiche rinnovabili come il pesce e la fauna selvatica di importanza commerciale. In termini di pesca, il rendimento massimo sostenibile (MSY) è la più grande cattura media che può essere catturata da uno stock nelle condizioni ambientali esistenti. Il MSY mira a un equilibrio tra troppo e troppo poco raccolto per mantenere la popolazione a una certa abbondanza intermedia con un tasso di sostituzione massimo.
Relativamente al MSY, il rendimento economico massimo (MEY) è il livello di cattura che fornisce il massimo beneficio economico netto o profitto alla società. Come il rendimento sostenibile ottimale, il MEY è di solito inferiore al MSY.
Limiti dell’approccio MSYModifica
Anche se è ampiamente praticato dalle agenzie governative statali e federali che regolano la fauna selvatica, le foreste e la pesca, il MSY è stato oggetto di pesanti critiche da parte degli ecologisti e altri per ragioni sia teoriche che pratiche. Il concetto di rendimento massimo sostenibile non è sempre facile da applicare in pratica. I problemi di stima sorgono a causa di ipotesi sbagliate in alcuni modelli e della mancanza di affidabilità dei dati. I biologi, per esempio, non sempre hanno abbastanza dati per determinare chiaramente le dimensioni e il tasso di crescita della popolazione. Anche calcolare il punto in cui una popolazione comincia a rallentare a causa della competizione è molto difficile. Il concetto di MSY tende anche a trattare tutti gli individui della popolazione come identici, ignorando così tutti gli aspetti della struttura della popolazione come la dimensione o le classi di età e i loro tassi differenziali di crescita, sopravvivenza e riproduzione.
Come obiettivo di gestione, l’interpretazione statica del MSY (cioè, MSY come una cattura fissa che può essere presa anno dopo anno) non è generalmente appropriata perché ignora il fatto che le popolazioni di pesci subiscono fluttuazioni naturali (cioè, MSY tratta l’ambiente come invariante) in abbondanza e di solito alla fine si impoveriscono gravemente sotto una strategia di cattura costante. Così, la maggior parte degli scienziati della pesca ora interpretano l’MSY in un senso più dinamico come il massimo rendimento medio (MAY) ottenuto applicando una specifica strategia di raccolta a una risorsa fluttuante. O come una “strategia di fuga” ottimale, dove per fuga si intende la quantità di pesce che deve rimanere nell’oceano. Una strategia di fuga è spesso la strategia ottimale per massimizzare il rendimento atteso di una popolazione raccolta, stocasticamente fluttuante.
Tuttavia, le limitazioni del MSY, non significa che si comporta peggio degli umani che usano il loro miglior giudizio intuitivo. Gli esperimenti che utilizzano gli studenti nelle classi di gestione delle risorse naturali suggeriscono che le persone che utilizzano la loro esperienza passata, l’intuizione e il miglior giudizio per gestire una pesca generano un rendimento a lungo termine molto inferiore rispetto a un computer che utilizza un calcolo MSY, anche quando quel calcolo proviene da modelli dinamici di popolazione errati.
Per una descrizione più contemporanea del MSY e del suo calcolo si veda
Modifica del pesce specchio arancio
Un esempio di errori nella stima della dinamica della popolazione di una specie si è verificato nella pesca del pesce specchio neozelandese. Le prime quote erano basate sul presupposto che il pesce specchio atlantico avesse una durata di vita abbastanza breve e si riproducesse relativamente velocemente. Tuttavia, si è poi scoperto che il pesce specchio arancione viveva a lungo e si riproduceva lentamente (~30 anni). A questo punto gli stock erano stati ampiamente esauriti.