Polpo comune

Habitat e richiesteModifica

Il polpo comune si trova tipicamente nelle acque tropicali di tutto il mondo, come il Mar Mediterraneo e l’Atlantico orientale. Preferiscono il fondo di acque costiere relativamente basse e rocciose, spesso non più profonde di 200 m. Anche se preferiscono circa 36 grammi per litro, la salinità nel loro habitat globale si trova tra circa 30 e 45 grammi di sale per litro d’acqua. Sono esposti a un’ampia varietà di temperature nei loro ambienti, ma la loro temperatura preferita varia da circa 15 a 16 °C. In stagioni particolarmente calde, il polpo può spesso essere trovato più profondo del solito per sfuggire agli strati d’acqua più caldi. Nel muoversi verticalmente nell’acqua, il polpo è sottoposto a varie pressioni e temperature, che influenzano la concentrazione di ossigeno disponibile nell’acqua. Questo può essere compreso attraverso la legge di Henry, che afferma che la concentrazione di un gas in una sostanza è proporzionale alla pressione e alla solubilità, che è influenzata dalla temperatura. Queste varie discrepanze nella disponibilità di ossigeno introducono la necessità di metodi di regolazione.

Primariamente, il polpo si posiziona in un rifugio dove una quantità minima del suo corpo è presentata all’acqua esterna, il che costituirebbe un problema per un organismo che respira esclusivamente attraverso la sua pelle. Quando si muove, la maggior parte del tempo è lungo il fondo dell’oceano o del mare, nel qual caso la parte inferiore del polpo è ancora oscurata. Questo strisciare aumenta notevolmente le richieste metaboliche, richiedendo di aumentare l’assunzione di ossigeno di circa 2,4 volte la quantità richiesta da un polpo a riposo. Questa maggiore richiesta è soddisfatta da un aumento del volume della corsa del cuore del polpo.

Il polpo a volte nuota nell’acqua, esponendosi completamente. Nel fare ciò, utilizza un meccanismo a getto che comporta la creazione di una pressione molto più alta nella sua cavità del mantello che gli permette di spingersi attraverso l’acqua. Dato che il cuore e le branchie del polpo comune si trovano all’interno del mantello, questa alta pressione restringe e limita anche i vari vasi che riportano il sangue al cuore. In definitiva, questo crea problemi di circolazione e non è una forma sostenibile di trasporto, in quanto il polpo non può raggiungere un apporto di ossigeno che possa bilanciare le richieste metaboliche del massimo sforzo.

RespirazioneModifica

Il polpo utilizza le branchie come superficie respiratoria. La branchia è composta da gangli branchiali e da una serie di lamelle ripiegate. Le lamelle primarie si estendono fino a formare dei demibranchi e sono ulteriormente ripiegate per formare le lamelle secondarie ripiegate libere, che sono attaccate solo alla loro parte superiore e inferiore. Le lamelle terziarie sono formate piegando le lamelle secondarie in una forma a ventaglio. L’acqua si muove lentamente in una direzione sopra le branchie e le lamelle, nella cavità del mantello e fuori dall’imbuto del polpo.

La struttura delle branchie del polpo permette un’alta quantità di assorbimento di ossigeno; fino al 65% in acqua a 20⁰C. La pelle sottile del polpo rappresenta una gran parte dell’assorbimento di ossigeno in vitro; le stime suggeriscono che circa il 41% di tutto l’assorbimento di ossigeno avviene attraverso la pelle quando è a riposo. Questo numero è influenzato dall’attività dell’animale – l’assorbimento di ossigeno aumenta quando il polpo fa esercizio a causa del suo intero corpo costantemente esposto all’acqua, ma la quantità totale di assorbimento di ossigeno attraverso la pelle è effettivamente diminuita al 33% come risultato del costo metabolico del nuoto. Quando l’animale è raggomitolato dopo aver mangiato, il suo assorbimento attraverso la pelle può scendere al 3% del suo assorbimento totale di ossigeno. Il pigmento respiratorio del polpo, l’emocianina, aiuta anche ad aumentare l’assorbimento di ossigeno. I polpi possono mantenere un assorbimento costante di ossigeno anche quando la concentrazione di ossigeno nell’acqua diminuisce a circa 3,5 kPa o 31,6% di saturazione (deviazione standard 8,3%). Se la saturazione di ossigeno nell’acqua di mare scende a circa l’1-10% può essere fatale per Octopus vulgaris a seconda del peso dell’animale e della temperatura dell’acqua. La ventilazione può aumentare per pompare più acqua che trasporta ossigeno attraverso le branchie, ma a causa dei recettori che si trovano sulle branchie l’uso di energia e l’assorbimento di ossigeno rimane ad un tasso stabile. L’alta percentuale di estrazione di ossigeno permette un risparmio energetico e vantaggi per vivere in una zona di bassa concentrazione di ossigeno.

L’acqua viene pompata nella cavità del mantello del polpo, dove entra in contatto con le branchie interne. L’acqua ha un’alta concentrazione di ossigeno rispetto al sangue che ritorna dalle vene, quindi l’ossigeno si diffonde nel sangue. I tessuti e i muscoli del polpo usano ossigeno e rilasciano anidride carbonica quando scompongono il glucosio nel ciclo di Krebs. L’anidride carbonica poi si dissolve nel sangue o si combina con l’acqua per formare acido carbonico, che diminuisce il pH del sangue. L’effetto Bohr spiega perché le concentrazioni di ossigeno sono più basse nel sangue venoso che nel sangue arterioso e perché l’ossigeno si diffonde nel sangue. Il tasso di diffusione è influenzato dalla distanza che l’ossigeno deve percorrere dall’acqua al flusso sanguigno, come indicato dalle leggi di diffusione di Fick. Le leggi di Fick spiegano perché le branchie del polpo contengono molte piccole pieghe che sono altamente vascolarizzate. Esse aumentano la superficie e quindi anche il tasso di diffusione. I capillari che rivestono le pieghe dell’epitelio branchiale hanno una barriera tissutale molto sottile (10 µm), che permette una rapida e facile diffusione dell’ossigeno nel sangue. In situazioni in cui la pressione parziale dell’ossigeno nell’acqua è bassa, la diffusione dell’ossigeno nel sangue è ridotta, la legge di Henry può spiegare questo fenomeno. La legge afferma che all’equilibrio, la pressione parziale dell’ossigeno in acqua sarà uguale a quella dell’aria, ma le concentrazioni saranno diverse a causa della diversa solubilità. Questa legge spiega perché O. vulgaris deve modificare la quantità d’acqua che circola nella sua cavità del mantello quando cambia la concentrazione di ossigeno nell’acqua.

Le branchie sono in contatto diretto con l’acqua – che porta più ossigeno del sangue – che è stata portata nella cavità del mantello del polpo. I capillari branchiali sono abbastanza piccoli e abbondanti, il che crea una maggiore superficie con cui l’acqua può entrare in contatto, con conseguente maggiore diffusione dell’ossigeno nel sangue. Alcune prove indicano che le lamelle e i vasi all’interno delle lamelle sulle branchie si contraggono per aiutare a spingere il sangue attraverso i capillari.

CircolazioneModifica

Il polpo ha tre cuori, un cuore principale a due camere incaricato di inviare sangue ossigenato al corpo e due cuori branchiali più piccoli, uno vicino ad ogni serie di branchie. Il circuito circolatorio invia il sangue ossigenato dalle branchie all’atrio del cuore sistemico, poi al suo ventricolo che pompa questo sangue al resto del corpo. Il sangue deossigenato dal corpo va ai cuori branchiali che pompano il sangue attraverso le branchie per ossigenarlo, e poi il sangue ritorna all’atrio sistemico per ricominciare il processo. Tre arie lasciano il cuore sistemico, due minori (l’aorta addominale e l’aorta gonadica) e una maggiore, l’aorta dorsale che serve la maggior parte del corpo. Il polpo ha anche grandi seni sanguigni intorno al suo intestino e dietro i suoi occhi che funzionano come riserve in tempi di stress fisiologico.

La frequenza cardiaca del polpo non cambia significativamente con l’esercizio, anche se l’arresto cardiaco temporaneo del cuore sistemico può essere indotto dal debito di ossigeno, quasi ogni stimolo improvviso, o la pressione del mantello durante la propulsione a getto. La sua unica compensazione per lo sforzo è attraverso un aumento del volume di corsa fino a tre volte da parte del cuore sistemico, il che significa che subisce un debito di ossigeno con quasi tutti i movimenti rapidi. Il polpo, tuttavia, è in grado di controllare quanto ossigeno estrae dall’acqua con ogni respiro utilizzando i recettori sulle sue branchie, permettendogli di mantenere costante il suo assorbimento di ossigeno in una gamma di pressioni di ossigeno nell’acqua circostante. I tre cuori sono anche dipendenti dalla temperatura e dall’ossigeno e il ritmo di battito dei tre cuori è generalmente in fase con i due cuori branchiali che battono insieme seguiti dal cuore sistemico. La legge di Frank-Starling contribuisce anche alla funzione generale del cuore, attraverso la contrattilità e il volume dell’infarto, poiché il volume totale dei vasi sanguigni deve essere mantenuto, e deve essere mantenuto relativamente costante all’interno del sistema perché il cuore funzioni correttamente.

Il sangue del polpo è composto da emocianina ricca di rame, che è meno efficiente dell’emoglobina ricca di ferro dei vertebrati, quindi non aumenta l’affinità dell’ossigeno allo stesso grado. L’emocianina ossigenata nelle arterie si lega alla CO2, che viene poi rilasciata quando il sangue nelle vene viene deossigenato. Il rilascio di CO2 nel sangue lo fa acidificare formando acido carbonico. L’effetto Bohr spiega che le concentrazioni di anidride carbonica influenzano il pH del sangue e il rilascio o l’assunzione di ossigeno. Il ciclo di Krebs usa l’ossigeno del sangue per scomporre il glucosio nei tessuti o nei muscoli attivi e rilascia anidride carbonica come prodotto di scarto, il che porta a rilasciare più ossigeno. L’ossigeno rilasciato nei tessuti o nei muscoli crea sangue deossigenato, che ritorna alle branchie nelle vene. I due cuori brachiali del polpo pompano il sangue dalle vene attraverso i capillari branchiali. Il sangue appena ossigenato drena dai capillari branchiali nel cuore sistemico, dove viene poi pompato nuovamente in tutto il corpo.

Il volume del sangue nel corpo del polpo è circa il 3,5% del suo peso corporeo, ma la capacità del sangue di trasportare ossigeno è solo circa il 4% del volume. Questo contribuisce alla loro suscettibilità al debito di ossigeno menzionato prima. Shadwick e Nilsson hanno concluso che il sistema circolatorio del polpo è “fondamentalmente inadatto ad alte prestazioni fisiologiche”. Poiché il legante si trova nel plasma e non nelle cellule del sangue, esiste un limite all’assorbimento di ossigeno che il polpo può sperimentare. Se dovesse aumentare l’emocianina nel suo flusso sanguigno, il fluido diventerebbe troppo viscoso per i cuori miogenici da pompare. La legge di Poiseuille spiega il tasso di flusso del fluido sfuso in tutto il sistema circolatorio attraverso le differenze di pressione sanguigna e resistenza vascolare.

Come quelli dei vertebrati, i vasi sanguigni del polpo sono molto elastici, con una resilienza del 70% a pressioni fisiologiche. Sono fatti principalmente di una fibra elastica chiamata elastomero arterioso di polpo, con fibre di collagene più rigide reclutate ad alta pressione per aiutare il vaso a mantenere la sua forma senza allungarsi troppo. Shadwick e Nilsson hanno teorizzato che tutti i vasi sanguigni del polpo possono usare contrazioni muscolari lisce per aiutare a muovere il sangue attraverso il corpo, il che avrebbe senso nel contesto della loro vita sott’acqua con la relativa pressione.

L’elasticità e la natura contrattile dell’aorta del polpo servono a smussare la natura pulsante del flusso di sangue dal cuore mentre gli impulsi viaggiano per la lunghezza del vaso, mentre la vena cava serve in una capacità di stoccaggio di energia. Il volume della corsa del cuore sistemico cambia inversamente con la differenza tra la pressione del sangue in entrata attraverso la vena cava e la contropressione in uscita attraverso l’aorta.

OsmoregulationEdit

L’emolinfa, il liquido pericardico e l’urina dei cefalopodi, compreso il polpo comune, sono tutti isosmotici tra loro, così come con l’acqua marina circostante. È stato suggerito che i cefalopodi non osmoregolano, il che indicherebbe che sono conformatori. Ciò significa che si adattano alla pressione osmotica del loro ambiente, e poiché non c’è gradiente osmotico, non c’è movimento netto di acqua dall’organismo all’acqua di mare, o dall’acqua di mare nell’organismo. I polpi hanno un requisito medio di salinità minima di 27g/l, e che qualsiasi disturbo che introduce quantità significative di acqua dolce nel loro ambiente può rivelarsi fatale.

In termini di ioni, tuttavia, una discrepanza sembra verificarsi tra le concentrazioni ioniche trovate nell’acqua di mare e quelle trovate all’interno dei cefalopodi. In generale, sembrano mantenere concentrazioni ipoioniche di sodio, calcio e cloruro in contrasto con l’acqua salata. Anche il solfato e il potassio esistono in uno stato ipoionico, con l’eccezione dei sistemi escretori dei cefalopodi, dove l’urina è iperionica. Questi ioni sono liberi di diffondersi, e poiché esistono in concentrazioni ipoioniche all’interno dell’organismo, si muovono nell’organismo dall’acqua di mare. Il fatto che l’organismo possa mantenere concentrazioni ipoioniche suggerisce non solo che una forma di regolazione ionica esiste all’interno dei cefalopodi, ma anche che essi espellono attivamente alcuni ioni come il potassio e il solfato per mantenere l’omeostasi.

O. vulgaris ha un sistema renale stile mollusco, che è molto diverso dai mammiferi. Il sistema è costruito intorno a un’appendice di ogni cuore branchiale, che è essenzialmente un’estensione del suo pericardio. Questi lunghi dotti ciliati filtrano il sangue in un paio di sacche renali, mentre riassorbono attivamente il glucosio e gli aminoacidi nel flusso sanguigno. Le sacche renali regolano attivamente le concentrazioni ioniche dell’urina e aggiungono attivamente composti azotati e altri prodotti di scarto del metabolismo all’urina. Una volta che la filtrazione e il riassorbimento sono completati, l’urina viene svuotata nella cavità del mantello di O. vulgaris attraverso una coppia di papille renali, una per ogni sacco renale.

La temperatura e le dimensioni del corpo influenzano direttamente il consumo di ossigeno di O. vulgaris, che altera il tasso di metabolismo. Quando il consumo di ossigeno diminuisce, anche la quantità di escrezione di ammoniaca diminuisce a causa del tasso metabolico rallentato. O. vulgaris ha quattro diversi fluidi nel suo corpo: sangue, fluido pericardico, urina e fluido renale. L’urina e il fluido renale hanno alte concentrazioni di potassio e solfato, ma basse concentrazioni di cloruro. L’urina ha basse concentrazioni di calcio, il che suggerisce che è stato rimosso attivamente. Il fluido renale ha concentrazioni di calcio simili a quelle del sangue. Le concentrazioni di cloruro sono alte nel sangue, mentre il sodio varia. Il fluido pericardico ha concentrazioni di sodio, potassio, cloro e calcio simili a quelle dell’acqua salata, sostenendo l’idea che O. vulgaris non osmoregola, ma si conforma. Tuttavia, ha concentrazioni di solfato più basse. Il dotto pericardico contiene un ultrafiltrato del sangue noto come liquido pericardico, e il tasso di filtrazione è in parte controllato dai cuori branchiali ricchi di muscoli e nervi. Le appendici renali spostano prodotti azotati e altri rifiuti dal sangue ai sacchi renali, ma non aggiungono volume. Il fluido renale ha una concentrazione di ammoniaca più alta dell’urina o del sangue, quindi i sacchi renali sono mantenuti acidi per aiutare ad estrarre l’ammoniaca dalle appendici renali. L’ammoniaca si diffonde lungo il suo gradiente di concentrazione nell’urina o nel sangue, dove viene pompata attraverso i cuori branchiali e diffusa dalle branchie. L’escrezione di ammoniaca da parte di O. vulgaris li rende organismi ammonotelici. Oltre all’ammoniaca, alcuni altri prodotti di scarto azotati sono stati trovati per essere escreti da O. vulgaris come urea, acido urico, purine, e alcuni aminoacidi liberi, ma in quantità minori.

Nei sacchi renali, due cellule riconosciute e specifiche sono responsabili della regolazione degli ioni. I due tipi di cellule sono le cellule formanti lacune e le cellule epiteliali tipiche dei tubuli renali. Le cellule epiteliali sono ciliate, cilindriche e polarizzate con tre regioni distinte. Queste tre regioni sono apicale, citoplasmatica media e lamina basale. La regione citoplasmatica media è la più attiva delle tre a causa della concentrazione di più organelli all’interno, come i mitocondri e il reticolo endoplasmatico liscio e ruvido, tra gli altri. L’aumento dell’attività è dovuto al labirinto a incastro della lamina basale che crea un’attività a correnti incrociate simile alle cellule ricche di mitocondri che si trovano nei pesci marini teleostei. Le cellule che formano la lacuna sono caratterizzate dal contatto con la lamina basale, ma non raggiungono il bordo apicale delle cellule epiteliali associate e si trovano nell’epitelio cardiaco branchiale. La forma varia ampiamente e sono occasionalmente più dense di elettroni rispetto alle cellule epiteliali, viste come un “rene diffuso” che regola le concentrazioni di ioni.

Un adattamento che O. vulgaris ha è un certo controllo diretto sui suoi reni. È in grado di passare a volontà tra il rene destro o sinistro che fa la maggior parte della filtrazione, e può anche regolare il tasso di filtrazione in modo che il tasso non aumenti quando la pressione sanguigna dell’animale sale a causa di stress o esercizio. Alcune specie di polpi, incluso O. vulgaris, hanno anche un condotto che va dallo spazio gonadico al pericardio branchiale. Wells ha teorizzato che questo condotto, che è altamente vascolarizzato e innervato, può consentire il riassorbimento di importanti metaboliti dal fluido ovisacale delle femmine gravide dirigendo questo fluido nelle appendici renali.

TermoregolazioneModifica

Come organismo oceanico, O. vulgaris sperimenta una variazione di temperatura dovuta a molti fattori, come la stagione, la posizione geografica e la profondità. Per esempio, i polpi che vivono intorno a Napoli possono sperimentare una temperatura di 25 °C in estate e 15 °C in inverno. Questi cambiamenti avverrebbero abbastanza gradualmente, tuttavia, e quindi non richiederebbero alcuna regolazione estrema.

Il polpo comune è un ectotermo poikilotermico ed euritermo, il che significa che si conforma alla temperatura ambientale. Questo implica che non c’è un vero gradiente di temperatura tra l’organismo e il suo ambiente, e che i due si equilibrano rapidamente. Se il polpo nuota verso un luogo più caldo, guadagna calore dall’acqua circostante, e se nuota verso un ambiente più freddo, perde calore in modo simile.

O. vulgaris può applicare cambiamenti comportamentali per gestire ampie varietà di temperature ambientali. Il tasso di respirazione nei polipi è sensibile alla temperatura – la respirazione aumenta con la temperatura. Il suo consumo di ossigeno aumenta quando si trova a temperature dell’acqua tra 16 e 28 °C, raggiunge un massimo a 28 °C, e poi comincia a diminuire a 32 °C. La temperatura ottimale per il metabolismo e il consumo di ossigeno è tra i 18 e i 24 °C. Le variazioni di temperatura possono anche indurre un cambiamento nei livelli proteici dell’emolinfa lungo il consumo di ossigeno. Quando la temperatura aumenta, le concentrazioni di proteine aumentano per adattarsi alla temperatura. Anche la cooperatività dell’emocianina aumenta, ma l’affinità diminuisce. Al contrario, una diminuzione della temperatura provoca una diminuzione della cooperatività del pigmento respiratorio e un aumento dell’affinità. Il leggero aumento di P50 che si verifica con il cambiamento di temperatura permette alla pressione dell’ossigeno di rimanere alta nei capillari, permettendo un’elevata diffusione dell’ossigeno nei mitocondri durante i periodi di alto consumo di ossigeno. L’aumento della temperatura si traduce in una maggiore attività enzimatica, ma la diminuzione dell’affinità dell’emocianina permette all’attività enzimatica di rimanere costante e mantenere l’omeostasi. Le più alte concentrazioni proteiche dell’emolinfa si vedono a 32 °C e poi calano a temperature superiori. L’affinità dell’ossigeno nel sangue diminuisce di 0,20 kPa/°C ad un pH di 7,4. La tolleranza termica del polpo è limitata dalla sua capacità di consumare ossigeno, e quando non riesce a fornire abbastanza ossigeno per circolare a temperature estreme gli effetti possono essere fatali. O. vulgaris ha una riserva venosa indipendente dal pH che rappresenta la quantità di ossigeno che rimane legata al pigmento respiratorio a pressione costante di ossigeno. Questa riserva permette al polpo di tollerare una vasta gamma di pH legati alla temperatura.

Come conformatore di temperatura, O. vulgaris non ha nessun organo o struttura specifica dedicata alla produzione di calore o allo scambio di calore. Come tutti gli animali, producono calore come risultato di processi metabolici ordinari come la digestione del cibo, ma non prendono mezzi speciali per mantenere la loro temperatura corporea entro un certo intervallo. La loro temperatura preferita riflette direttamente la temperatura a cui sono acclimatati. Hanno una gamma di temperatura ambiente accettabile di 13-28 °C, con il loro optimum per la massima efficienza metabolica di circa 20 °C.

Come animali ectotermici, i polpi comuni sono altamente influenzati dai cambiamenti di temperatura. Tutte le specie hanno una preferenza termica dove possono funzionare al loro tasso metabolico di base. Il basso tasso metabolico permette una crescita rapida, quindi questi cefalopodi si accoppiano quando l’acqua diventa più vicina alla zona preferenziale. L’aumento della temperatura causa un aumento del consumo di ossigeno da parte di O. vulgaris. L’aumento del consumo di ossigeno può essere direttamente collegato al tasso metabolico, perché la scomposizione di molecole come il glucosio richiede un input di ossigeno, come spiegato dal ciclo di Krebs. La quantità di ammoniaca escreta diminuisce invece con l’aumento della temperatura. La diminuzione dell’ammoniaca escreta è anche legata al metabolismo del polpo a causa della sua necessità di spendere più energia quando la temperatura aumenta. Octopus vulgaris ridurrà la quantità di ammoniaca escreta per utilizzare i soluti in eccesso che altrimenti avrebbe escreto a causa dell’aumentato tasso metabolico. I polpi non regolano la loro temperatura interna fino a quando non raggiungono una soglia in cui devono iniziare a regolare per prevenire la morte. L’aumento del tasso metabolico mostrato con l’aumentare della temperatura è probabilmente dovuto al fatto che il polpo nuota verso profondità minori o maggiori per rimanere all’interno della sua zona di temperatura preferenziale.