Nefridio : Significato, fisiologia e funzione

In questo articolo parleremo del Nephridium di Annelida:- 1. Definizione di Nefridio 2. Lavoro di ricerca sul sistema escretore 3. Classificazione dei Nefridia 4. Fisiologia 5. Funzioni.

Definizione di Nefridio:

Un tubulo escretore che si apre verso l’esterno attraverso il nefridioporo e l’estremità interna del tubulo è cieca (associata a cellule terminali o solenociti) nel protonefridio o si apre nel celoma attraverso l’imbuto ciliato o chiamato nefrostomo nel metanefridio.

Lavoro di ricerca sul sistema escretore:

Il sistema escretore negli Annelida ha avuto una lunga storia. Molti zoologi e cioè Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 e ’47) e Ramsay (1947) hanno lavorato sui nefridia di diverse specie di Annelida. K. N. Bahl ha lavorato sui nefridi di Pheretima posthuma e Ramsay ha lavorato su Lumbricus.

Struttura di un nefridio tipico:

(i) Un tipico nefridio (Fig. 17.58) consiste in un nefrostomo o un imbuto ciliato che pende nel celoma e conduce al dotto nefridiale.

(ii) Il dotto nefridiale o corpo del nefridio può essere lungo, corto, convoluto o modificato in altro modo.

(iii) Il dotto è ciliato internamente, situato trasversalmente ed è accompagnato da vasi sanguigni.

(iv) Il dotto nefridiale si apre all’esterno tramite un’apertura, chiamata nefridioporo.

In generale, il sistema escretore consiste di lobi accoppiati, chiamati nefridia, che sono disposti metamericamente e l’apertura interna del nefridio si trova nel celoma, e l’apertura esterna è situata nel tegumento.

Origine:

Ogni nefridio si sviluppa da una singola cellula, chiamata nefroblasto. I nefridia sono di origine ectodermica.

Classificazione del nefridio:

Il Prof. K. N. Bahl ha classificato i nefridia che sembra essere più plausibile e accettato in tutto il mondo.

Nel seguire gli stadi di sviluppo del nefridio degli Annelida si incontrano due tipi di sistemi nefridiali (Fig. 17.58). Essi sono (A) i nefridia provvisori o embrionali e (B) i nefridia permanenti.

(A) Nefridi provvisori o embrionali:

I nefridia embrionali sono strutture temporanee e scompaiono non appena i nefridia permanenti iniziano a svilupparsi.

Si divide in quanto segue:

1. Nefridia della testa embrionale:

(i) Accoppiati nella larva e negli embrioni.

(ii) Le loro estremità si trovano nella cavità della testa embrionale.

(iii) Si verificano solenociti all’estremità del tubo.

(iv) Si trovano in molti policheti e oligocheti.

(v) Sono ramificati occasionalmente, per esempio, Echiurus, Polygordius.

2. Nefridi del tronco embrionale:

(i) Rigorosamente disposti in modo segmentario.

(ii) Si trovano un paio in ogni segmento.

(iii) Apertura a imbuto nella regione del tronco.

Nefridi del tronco embrionali:

I nefridia embrionali del tronco possono persistere in quelle forme in cui i nefridia permanenti non si sviluppano. Cinque coppie di nefridi persistono in Nereis. Nella maggior parte degli oligocheti i nefridia permanenti sono assenti in alcuni dei segmenti anteriori. Lo stesso vale per molti policheti e hirudinea.

È probabile che i nefridia provvisori fossero presenti nello stadio larvale e che successivamente lo sviluppo nefridiale permanente non si sia mai verificato. Così l’assenza di nefridi permanenti nei segmenti anteriori può essere spiegata.

Strutturalmente il nefridio embrionale è simile a quello permanente. Ma in Glycera e Phyllodoce l’apertura interna e in Hirudinea sia l’apertura interna che quella esterna sono assenti.

(B) Nefridia permanente:

Caratteri uguali al nefridio tipico:

(i) Nefrostomo ciliato che si apre nel celoma.

(ii) Lungo condotto arrotolato internamente che si apre esternamente tramite nefridioporo.

(iii) Il nefrostomo e il nefridioporo possono trovarsi nello stesso segmento o il primo un segmento avanti.

In base alla dimensione e al numero presenti in un segmento, i nefridia si dividono in 4 tipi:

(a) Meganefridi o Olonefridi.

(b) Micronefridi o Meronefridi

(c) Peptonefridi.

(d) Nefridia a ciuffi.

(a) Meganephridia o Holonephridia:

Sono di grandi dimensioni e un paio in ogni segmento.

(b) Micronefridi o Meronefridi:

Sono piccoli e numerosi in ogni segmento. Si crede che i micro-nefridi non siano altro che meganefridi rotti o disintegrati.

(c) Peptonefridi:

Sono formati dalla modificazione delle ghiandole salivari nella regione buccale e faringea in forma di grappoli, presenti negli oligocheti, aiutano nella digestione.

(d) Nefridi a ciuffo:

Sono derivati da micro o macro-nefridi, incompletamente ramificati e sono raggruppati insieme. Si trovano di solito in uno o più segmenti pre-clitellari di molti lombrichi.

Riservazioni:

Bahl (1942) afferma che rappresentano uno stadio intermedio tra un olonefridio e un gruppo di meronefridi completamente separati.

Anche i nefridia possono essere chiusi o aperti a seconda della presenza del nefrostomo:

(i) Tipo aperto:

Quando il nefridio possiede un imbuto.

(ii) Tipo chiuso:

Senza un imbuto nel nefridio.

I nefridia possono essere di tipo esonefrico o enteronefrico a seconda della loro apertura verso l’esterno, presenti nei feretima:

(a) Tipo esonefrico:

Avere l’apertura verso l’esterno, ad esempio, i nefridia integrali.

(b) Tipo enteronefrico:

Aprire nel canale enterico, per esempio, Nefridi settali e nefridi faringei.

Tutti i nefridi di Pheretima sono di tipo micronefrico. I nefridi di Lumbricus, Chaetogaster e Nereis sono meganefrici. Si ritiene che i micronefridi non siano altro che meganefridi rotti o disintegrati.

Nei Megascolecidae sia i micronefridi che i meganefridi sono presenti anche nello stesso segmento. In Serpula i meganefridi sono presenti nei segmenti anteriori mentre i micronefridi sono presenti nei segmenti posteriori.

Alcuni policheti possiedono Protonefridi in cui l’estremità interna di ogni nefridio termina in cellule di fiamma e non c’è nefrostoma, come visto nei vermi piatti e di solito un altro tipo di nefridia, chiamato metanefridi in cui l’estremità interna del nefridio ha un imbuto aperto o nefrostoma.

Nefridi permanenti in diverse classi:

Polychaeta:

Nella maggior parte dei policheti sono presenti i metanefridi.

Un tipico metanefridio consiste in quanto segue:

(a) Un’apertura interna ciliata che si apre nella cavità del corpo o celoma ed è chiamata nefrostoma.

(b) Un canale o tubo a spirale collegato al nefrostomo. Il canale è dilatato internamente e talvolta la sua parete interna è ghiandolare.

(c) Un’estremità terminale che di solito termina in un’apertura posta lateralmente, chiamata nefridioporo.

In Errantia ogni segmento ha una coppia di nefridia. Arenicola è dotata solo di sei paia. Nei Capitellidae ci possono essere da una a sei coppie di nefridia permanenti in ciascuno dei segmenti del tronco. Nei Terebellidae ci sono da una a tre paia di nefridi nel torace.

Sabellidae e Serpulidae hanno un paio nel torace. Ma in tutte queste famiglie numerosi nefridi si trovano nei segmenti posteriori. Numerosi nefridi sono alloggiati nel lombrico. Gli ampi imbuti e i brevi condotti di questi nefridi suggeriscono che essi servono come gonodotti in alcune forme.

In molti policheti come Phyllgdoce sono presenti imbuti ciliati disposti segmentariamente, chiamati celomodotti (Fig. 17.59). Questi condotti raramente si aprono all’esterno e spesso si fondono parzialmente o completamente con i nefridia e quindi la funzione dei condotti escretori e riproduttivi si combinano in un unico insieme di organo segmentale.

(C) Protonefridi:

Alcune famiglie come Phyllodocidae e Glyceridae hanno protonefridi al posto dei metanefridi. Nei protonefridi (Fig. 17.60), l’apertura celomica ciliata (nefrostoma) è assente.

I tubi si aprono così alla cieca nel celoma e sono ramificati. All’estremità cieca dei tubi rimangono attaccate cellule separate o gruppi di cellule appositamente modificate, chiamate solenociti. Ogni solenocita è una cellula rotonda con una sottile sporgenza tubolare che si ancora al tubo cieco.

Le micrografie elettroniche mostrano che il lungo tubo del protonefridio è costituito da una membrana con più di 15 creste longitudinali o aste e internamente porta un flagello insolitamente lungo per guidare il fluido accumulato internamente (Fig. 17.60).

Oligocheti:

Negli oligocheti i metanefridi sono di solito presenti in tutti i segmenti, tranne alcuni segmenti anteriori. Un metanefridio differisce da un protonefridio per avere un imbuto ciliato o nefrostomo. Nelle forme acquatiche i segmenti riproduttivi mancano di nefridia.

Di regola c’è un paio di nefridia in ogni segmento, ma in Brachidrilus, ci sono due coppie, in Trinephros, ci sono tre coppie, e ci sono quattro coppie in Acanthoarilus in ogni segmento. Nei Megascolecidae tropicali, la primordia nefridiale in ogni segmento si divide e di conseguenza si formano numerosi nefridi in ogni segmento. Questi nefridi sono chiamati nefridi diffusi o plectonefrici.

Raccomandazioni:

Beddard (1895) ha erroneamente affermato che questi nefridi sono collegati tra loro in modo da formare una rete. Ma secondo Bahl (1919) ogni nefridio è una struttura separata e discreta e non c’è alcun tipo di rete. Nella Phretima posthuma tropicale molti nefridia si aprono nella faringe (peptonefrico) e nel canale alimentare (enteronefrico). Questo è un dispositivo per il riassorbimento dell’acqua.

Hirudinaria:

Negli Hirudinaria il nefridio permanente manca in molti segmenti anteriori e posteriori. Il metanefridio consiste in un nefrostomo o imbuto ciliato che sfocia in un’ampolla piena di amebociti e chiusa da un dotto nefridiale.

Oltre al nefrostomo, tutte le parti del nefridio sono formate da un insieme stretto di cellule ghiandolari attraversate da spazi intracellulari o dotti. Il nefrostoma può partire dagli spazi celomici, dal canale mediano ventrale (Glossiphonia), da allargamenti sferici contrattili o ampolle (Haemopis) o da seni sanguigni in cui si trovano i testicoli (Hirudo).

In Pontobdella il nefridio distinto è assente e il suo posto è occupato da una complessa rete situata sul lato ventrale del corpo.

I tubi anali negli Echiuroidea sono considerati come strutture escretrici. I nefridi agiscono come organi osmoregolatori specialmente nelle forme d’acqua dolce.

(D) Celomodotto:

Ogni sacca mesodermica nei celomati ancestrali era dotata di un paio di condotti, detti celomodotti (gonodotti), che servivano come passaggio per l’uscita dei gameti e un singolo tubulo nefridiale, per la rimozione dei rifiuti azotati.

Questi nefridi primitivi assomigliavano agli organi escretori di tipo platelminti. Cioè, consistevano in tubuli ectodermici che si proiettavano nel celoma e terminavano in cellule specializzate, chiamate solenociti.

(E) Nefromissia:

In molti policheti l’associazione tra il celomodotto (gonodotto) e il nefridio costituisce uno studio interessante. Invece di rimanere separati, essi mostrano una fusione totale o parziale e formano un doppio organo segmentale, chiamato nefromissia. Poiché il nefridio è di origine ectodermica e il celomodotto è di origine mesodermica, il nefromixio si forma con la partecipazione sia dell’ectoderma che del mesoderma.

Il nefromixium svolge due funzioni. Da un lato, svolge la funzione di escrezione e dall’altro, serve anche come passaggio per l’uscita dei gameti. In alcuni casi condividono la stessa apertura esterna, ma quando l’associazione tra loro diventa molto stretta spesso condividono lo stesso condotto.

Le combinazioni del celomodotto e del nefridio sono dei seguenti tipi:

(a) Protonephromyxium:

In questo caso il celomodotto si unisce ad un protonefridio. Sia i prodotti riproduttivi che quelli escretori sono convogliati all’esterno da esso. La condizione di protonefromissia si verifica in Phyllodoce.

(b) Metanefromessia:

In questo caso il celomodotto si unisce ad un metanefridio come in Hesione.

(c) Mixonephridium:

In questo caso la fusione completa tra il celomodotto e il nefridio porta alla formazione di un semplice organo imbutiforme. La condizione di mixonefridia è più evidente nell’Arenicola.

(F) Organi ciliati:

I celomodotti da soli si riducono molto in alcuni casi e danno origine a organi ciliati che non si aprono all’esterno. In Nereis tali organi ciliati si trovano e rimangono attaccati ai muscoli longitudinali dorsolaterali.

Fisiologia del Nefridio:

Nella maggior parte degli anellidi, il sistema vascolare sanguigno e il celoma (se presente) sono coinvolti nell’escrezione dei prodotti di scarto. I policheti in cui il sistema ematico-vascolare è assente o ridotto contengono protonefridi. I restanti gruppi di policheti e altri possiedono sistema ematico-vascolare e metanefridi.

Nei proto-nefridi, l’ultrafiltrazione del liquido celomico avviene con l’aiuto di cellule terminali (per esempio solenociti) e il liquido filtrato passa attraverso il tubulo protonefridiale. Lungo il tubulo protonefridiale vengono riassorbite alcune sub-sostanze come sali e aminoacidi e il principale prodotto escretore, l’ammoniaca, viene escreto attraverso il nefridioporo.

La bocca del metanefridio contiene un imbuto ciliato aperto o nefrostoma attraverso il quale il fluido celomico è disegnato dall’azione delle ciglia dell’imbuto e il fluido quando passa attraverso il tubulo del metanefridio, alcune sostanze come sali, aminoacidi sono riassorbiti e i prodotti di scarto azotati come ammoniaca (20%), aminoacidi e urea (40%) sono escreti e il livello di urea varia nei diversi gruppi di anellidi in quale ambiente vivono.

Funzioni del nefridio:

(i) Elimina i prodotti di scarto azotati liquidi dal corpo verso l’esterno.

(ii) Elimina i radicali acidi basici e non volatili dal corpo.

(iii) Mantiene l’equilibrio idrico del corpo.

(iv) Regola il rapporto osmotico tra il sangue e i tessuti.

(v) In alcuni casi agiscono come gonodotti (celomodotti) convogliando le unità riproduttive.