Morfologia e sviluppo dell’uomo di guerra portoghese, Physalia physalis

Anatomia di Physalia physalis: assi, cormidi e tipi di zooidi

I sifonofori consistono in una serie di zooidi funzionalmente specializzati che sono omologhi ai polipi o medusee27 (Fig. 1). Physalia physalis appartiene a Cystonectae, un clade che è sorella di tutti gli altri sifonofori8. Nei cistonetti a stelo lungo (tutti i cistonetti tranne Physalia physalis) i gastrozooidi (polipi di alimentazione) nascono come gemme nella parte anteriore della colonia e sono portati verso la parte posteriore da uno stelo che si allunga, mentre i gonodendri (strutture riproduttive) appaiono indipendentemente lungo lo stelo28. In tutti i citroniti, i gonodendri sono strutture composte, contenenti gonofori (meduse ridotte, che portano una gonade), palpi (gastrozooidi derivati, che mancano di tentacoli nei citroniti), e nectofori27. I gonodendri di P. physalis hanno questi zooidi, così come i “polipi gelatinosi” che sono nectofori ridotti di funzione non chiara22,26. I citosette sono dioici, e tutti i gonodendri di una colonia hanno gonofori di un solo sesso.

Per quanto riguarda l’organizzazione della colonia, Physalia physalis è peculiare rispetto ad altre specie di sifonoforo, compresi altri citroniti (Figg. 1 e 2). P. physalis è anche l’unica specie di sifonoforo in cui il gastrozooide, lo zooide primario di alimentazione, non ha un tentacolo per la cattura della preda. L’unica eccezione è il protozooide (il primo gastrozooide che si forma durante lo sviluppo), che è essenzialmente un tipico gastrozooide sifonoforo, con una bocca, un tentacolo e una piccola regione basigaster26,29. Oltre al protozooide, in P. physalis il tentacolo è sostenuto da uno zooide separato che Totton ha chiamato ampolla26. Altri autori si riferiscono allo zooide o al tentacolo attaccato come un dactylozooid10,13,21,30 – il termine dactylozooid è stato storicamente applicato ai palpi in altre specie di sifonoforo ma non è attualmente usato, e i dactylozooid sono zooidi difensivi specializzati simili a palpi in altri idrozoi31,32,33. Per evitare confusione sull’omologia di questo zooide, suggeriamo che il termine dactylozooid non dovrebbe essere usato, poiché riteniamo che questo zooide sia sorto de novo in P. physalis e non è probabilmente omologo ai dactylozooids in altri idrozoi (vedi sotto). Inoltre, il termine ampolla è anche comunemente associato alla vescicola terminale del tentillo tricornuato degli agalmatidi27. Siamo favorevoli a far rivivere il “palpone tentacolare” di Haeckel per riferirsi a questo zooide34, che non solo ha precedenti, ma corrisponde anche alla probabile origine ipotizzata di questo zooide (vedi sotto).

Haeckel ha delineato due possibili ipotesi per l’origine dei palponi tentacolari – la prima ipotesi, promossa da Huxley, è che essi non sono zooidi, ma sono invece diverticoli secondari alla base del tentacolo che funzionano in modo simile alle ampolle nei piedi tubolari degli echinodermi34,35. Nella seconda ipotesi, la modifica e la subfunzionalizzazione di un gastrozooide ancestrale ha dato origine a due zooidi separati – un gastrozooide senza tentacolo e un palpone tentacolare con un tentacolo. Totton ha proposto una modifica della prima ipotesi, e ha suggerito che l'”ampolla” sia un basigaster ipertrofico (regione aborale di un gastrozooide che svolge un ruolo attivo nella nematogenesi) che si è separato dal resto del gastrozooide26. Tuttavia, favoriamo la seconda ipotesi, sulla base di osservazioni del gastrozooide e tentacolare palpon (Figg. 3-6; video supplementari 1, 2). Il gastrozooide e il palpon tentacolare sono portati su peduncoli separati (Figs 5A,B e 6A; video supplementare 2), e si sviluppano da distinti, gemme separate (Figs 3A,B, 4; video supplementare 1). Così, il palpon tentacolare è un gastrozooide derivato, unico a Physalia physalis, che ha un tentacolo allargato, senza bocca, ed è funzionalmente specializzato per la produzione di nematocisti. I gastrozooidi in P. physalis sono anch’essi gastrozooidi derivati che hanno perso i tentacoli e sono funzionalmente specializzati solo per l’alimentazione. L’ipotesi del gastrozooide subfunzionalizzato è anche più parsimoniosa delle altre ipotesi, poiché la modifica e la subfunzionalizzazione degli zooidi è comune nei sifonofori – i palpi, per esempio, sono considerati gastrozooidi derivati e modificati che tipicamente hanno un tentacolo ridotto27.

Storicamente, non esisteva una terminologia coerente per descrivere gli assi delle colonie di sifonofori maturi. Uno schema standardizzato è stato sviluppato per descrivere le colonie di sifonofori planctonici maturi, con l’estremità anteriore della colonia come quella con il pneumatoforo o i nectofori, e l’estremità posteriore della colonia come quella con gli zooidi più vecchi (gli zooidi sono portati verso l’estremità posteriore dal gambo che si allunga)36 (Fig. 2A). L’asse dorso-ventrale è perpendicolare a questo asse, con gli zooidi sifosomiali attaccati al lato ventrale del gambo. Sinistra e destra sono determinati come perpendicolare al piano anteriore-posteriore e dorsale-ventrale. L’estremità orale della larva corrisponde alla parte posteriore della colonia matura36. Poiché Physalia physalis è una specie pleustonica, con una morfologia e una disposizione distintiva della colonia, è importante omologare gli assi con altri sifonofori. Totton non usa i termini anteriore-posteriore, e definisce un asse orale-aborale che corrisponde direttamente all’asse larvale, con il protozooide, il primo zooide di alimentazione (Fig. 2B), all’estremità orale e il poro apicale (il poro è il sito di invaginazione che forma il pneumatoforo) del pneumatoforo all’estremità aborale26. L’estremità orale della colonia corrisponde quindi all’estremità posteriore36. Questo corrisponde direttamente all’asse anteriore-posteriore definito da altri autori25,35, con il poro apicale definito come l’anteriore della colonia. Per mantenere la terminologia coerente in tutti i sifonofori, seguiremo questa convenzione, con l’anteriore corrispondente al poro apicale e il posteriore corrispondente al protozooide (Fig. 2B). L’asse dorso-ventrale è perpendicolare a questo piano, con il lato dorsale verso la cresta del galleggiante e l’attacco dello zooide sul lato ventrale (Fig. 2C). Seguiremo le stesse convenzioni sull’asse sinistra-destra e prossimale-distale. Mentre l’attacco degli zooidi è sul lato ventrale, ci sono asimmetrie sinistra-destra molto chiare nel posizionamento e nella crescita degli zooidi in questa specie, e le colonie sono sia sinistre che destre.

Cormidia sono tipicamente definiti come un gruppo di zooidi che sono reiterati lungo il gambo sifosomale in molte specie di sifonoforo27 (Fig. 2A). Molti autori si riferiscono ai “cormidia” in Physalia physalis. Le Cystonectae, il clade a cui P. physalis appartiene, sono sorelle di Codonophora6,8. I Cystonectae producono tutti gli zooidi da gemme singole che nascono lungo il gambo, mentre la suddivisione in probud (tutti gli zooidi in un cormidio nascono da una singola gemma) è una sinapomorfia dei Codonophora28. La suddivisione probud è associata all’origine dei cormidi lungo il ramo che porta a Codonophora28. A causa di questo, e del fatto che P. physalis ha uno sviluppo e una morfologia molto distinti, non applicheremo il termine ‘cormidia’ per descrivere l’organizzazione di P. physalis.

Sviluppo e morfologia larvale

Lo sviluppo larvale non è stato osservato direttamente, e lo sviluppo è stato descritto comparando la morfologia di esemplari fissati23,24,26. La più piccola larva descritta è di 2 mm, e consisteva in un pneumatoforo e un protozooide in via di sviluppo con un tentacolo26. Il pneumatoforo si forma in modo simile ad altri sifonofori, con un’invaginazione dell’estremità aborale della planula che forma il pneumatosaccus24,29,37 (Fig. 7). Okada suggerisce che il poro apicale che è formato da questa invaginazione è completamente chiuso in Physalia larvale (lunghezza galleggiante 2 mm) e il rilascio controllato di gas dal pneumatoforo, come in alcune altre specie sifonofore, non è più possibile23. Tuttavia, Mackie suggerisce che il poro non è completamente chiuso anche nelle colonie mature, ma il poro è così strettamente costretto che è improbabile che il rilascio di gas avvenga naturalmente22. Altri rapporti suggeriscono che i giovani Physalia possono essere in grado di rilasciare gas dal poro38. Nei primi stadi, non c’è separazione tra la cavità gastrica del protozooide e la cavità gastrica principale24. Il pneumatosaccus, che si forma attraverso l’invaginazione, sporge nella cavità gastrica principale ed è collegato al sito di invaginazione24. Quando il protozooide si differenzia, un setto separa la cavità gastrica del protozooide dalla cavità gastrica principale23.

Anteriormente al protozooide, tre gemme sorgono sul lato ventrale come tre pieghe trasversali26. Sulla base delle nostre osservazioni dell’ordine di gemmazione e delle dimensioni relative degli zooidi, la più posteriore di queste tre gemme è un gastrozooide G1, seguito da un secondo gastrozooide G2 e dal palpon tentacolare (etichettato Tp1) (Figg. 3A,B, 4). L’osservazione delle tre pieghe trasversali suggerisce che G1, G2, e Tp1 nascono tutti allo stesso tempo26. Il terzo gastrozooide (G3) appare successivamente anteriore ai gastrozooidi G1, G2, e al palpone tentacolare Tp1. Totton numera le gemme in base all’ipotetico “cormidia” a cui appartengono nella colonia matura, ma non in base al loro ordine di apparizione26. Okada numera le gemme in base all’ordine di apparizione ipotizzato, che differisce dal nostro solo in quanto G2 è considerato il primo germoglio, forse in base alle dimensioni, e G1 è considerato il secondo23,24 (Fig. 3A,B). Il gastrozooide etichettato G2 qui è più grande negli esemplari più vecchi (Figg. 3C,D, 4), ma non nell’esemplare più giovane in via di sviluppo (Fig. 3A).

Le colonie di Physalis Physalia possono essere sia di destra che di sinistra, e la posizione del primo palpone tentacolare (Tp1) e il punto di attacco del tentacolo è il primo indicatore di asimmetria sinistra-destra24,26. Il tentacolo del palpon tentacolare è posto sul lato sinistro o destro, a seconda del senso della mano della colonia (Figg. 3, 4; video supplementare 1). La serie secondaria di gemme appare sempre sullo stesso lato del tentacolo del palpone tentacolare. Il punto di attacco del tentacolo del protozooide può anche essere una prima indicazione di asimmetria sinistra-destra (Figg. 3, 4; video supplementare 1). Come embrioni vivi non sono disponibili, rimane una questione aperta se sinistra-destra asimmetrie sono stabiliti attraverso meccanismi molecolari simili a quelli alla base di sinistra-destra asimmetria in bilaterians39.

Come l’organismo cresce e il pneumatosaccus si espande anteriormente, nuovi palpi tentacolari crescere alla base dei gastrozooidi originali (Figg. 3B2 e 4). Negli esemplari più grandi, nuove gemme gastrozooidi e palponi tentacolari si formano anteriormente e posteriormente ai tre gastrozooidi (G1, G2, G3) e ai palponi tentacolari (Tp1) (Fig. 3C1,D). Una serie secondaria di gemme si forma anche alla base dei gastrozooidi in linea con il primo palpon tentacolare (a sinistra o a destra, a seconda del senso della mano della colonia)23 (Figg. 3D2, 4). Inoltre, nello spazio in espansione tra il protozooide e la serie primaria di gastrozooidi, si forma una serie di gemme (Fig. 3D, etichettata “G”; Fig. 4, gastrozooidi (in verde) più vicini al protozooide). Questa regione di crescita direttamente anteriore al protozooide (Fig. 3D, etichettata “G”) è distinta dalla regione originale da Totton come “zona orale”, mentre la serie originale di gemme (che include G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2, e gemme secondarie) è la “zona principale “26. Per mantenere la denominazione coerente con gli assi, proponiamo di chiamare la zona orale “zona posteriore”. Nelle larve più vecchie, il protozooide e la zona di crescita posteriore sono fisicamente separati dalla zona principale, a causa dell’allungamento del gambo che porta la zona di crescita posteriore lontano dalla zona di crescita principale (Fig. 3E).

Man mano che Physalia physalis continua a crescere, nuovo spazio lungo il lato ventrale nella zona principale è occupato da nuove gemme in linea con la serie originale di gastrozooidi (G1, G2, G3 ecc.) e palpon tentacolari. Ulteriori gruppi secondari di gemme continuano a sorgere sia nella zona posteriore che in quella principale, a sinistra o a destra secondo il senso della mano della colonia (Fig. 4). Una cresta diventa visibile (Fig. 3D,E), e il galleggiante si espande. Una volta che il galleggiante è completamente espanso, e la colonia galleggia sulla superficie dell’oceano, la ramificazione e la crescita inizia a verificarsi nel piano dorsale-ventrale (Fig. 2C). In esemplari completamente maturi, gli zooidi occupano lo spazio tra la zona posteriore e quella principale, e lo spazio (chiamato internodo basale) tra le due zone di crescita non è visibile.

Superficialmente, la serie di gemme nella zona posteriore assomiglia alla zona di crescita di altri sifonofori, come Nanomia bijuga40,41. Non conosciamo l’ordine di apparizione delle gemme, tuttavia basandoci sulle dimensioni relative dei gastrozooidi (Fig. 4), le nuove gemme nella zona posteriore sembrano sorgere posteriormente-anteriormente lungo il lato ventrale in una direzione inversa rispetto ad altre specie di sifonofori (Fig. 2B). Questo non si adatta con la definizione di assi come definito da Haddock et al., con gemme che nascono nella parte anteriore ed essere portato da elongazione del gambo alla parte posteriore36. I modelli di crescita sono molto diversi in Physalia physalis, tuttavia questo può suggerire che durante il primo sviluppo i modelli di crescita sono invertiti in questa specie. Secondo il nostro sistema di numerazione, la serie originale di gemme (G1, G2, Tp1) sorgono anche posteriore-anteriore, anche se le gemme successive nella zona principale sorgono sia anteriore che posteriore a questi zooidi.

I modelli di crescita che possono essere osservati dagli esemplari di Physalia physalis in sviluppo fisso suggeriscono che mentre ci sono molte somiglianze tra questa specie e altri sifonofori, ci sono molte differenze che sono uniche per questa specie. In altre specie di sifonofori, le serie ontogenetiche di zooidi sono disposte linearmente lungo uno stelo con i più vecchi nella parte posteriore e i più giovani nella parte anteriore28,41, anche se in alcune specie si osservano nuovi zooidi che nascono lungo lo stelo42. In P. physalis ci sono tre assi principali di crescita – lungo il lato ventrale, posteriore-anteriore nella zona di crescita posteriore (Fig. supplementare S5A), così come anteriore e posteriore della zona principale; gemme secondarie a sinistra o a destra della serie originale di gemme lungo il lato ventrale, a seconda della manualità della colonia; e infine negli esemplari maturi, la crescita procede prossimale-distale dal lato ventrale (Fig. supplementare S5B).

Morfologia e disposizione degli zooidi di Physalia physalis matura

Giovani (sessualmente immaturi) e maturi Physalia physalis galleggiano sulla superficie dell’oceano con il pneumatoforo, o galleggiante, sopra e sulla superficie dell’acqua e tutti gli zooidi sono sotto la superficie dell’acqua. Nei giovani P. physalis il pneumatoforo continuerà a crescere in dimensioni, ma assomiglia alla forma completamente matura. Come in altri sifonofori, il pneumatoforo è una struttura multistrato, composta da un codone esterno, un pneumatosaccus e una ghiandola del gas22 (Fig. 7). Il codone esterno consiste di ectoderma, mesoglea ed endoderma22. All’interno del codone si trova il pneumatosaccus, formato da invaginazione, composto da endoderma, mesoglea, ectoderma, uno strato chitinoso secreto dall’ectoderma e lo spazio gassoso22. A un’estremità del pneumatosaccus si trova uno strato espanso di cellule ectodermiche che formano la ghiandola del gas11,22. Le cellule aeriformi all’interno della ghiandola del gas producono monossido di carbonio per riempire il galleggiante, tuttavia la percentuale di monossido di carbonio all’interno del galleggiante è inferiore rispetto ad altri sifonofori a causa della diffusione e dello scambio di gas14,17,43. A differenza di altri sifonofori, il pneumatoforo è molto espanso, e il pneumatosacco è libero all’interno della cavità gastrica e attaccato solo al sito di invaginazione nella parte anteriore della colonia22. I processi dorsali del pneumatosaccus si inseriscono nelle tasche della cresta del codone, e le contrazioni muscolari del codone permettono al pneumatosaccus di espandersi in questo spazio ed erigere la vela – questo ‘scheletro pneumatico’ è paragonato ad uno scheletro idrostatico22. Gli zooidi sono tutti attaccati sul lato ventrale (spostati a sinistra o a destra) e condividono questa cavità gastrica comune – questa regione è probabilmente omologa al gambo di altri sifonofori44.

Nella Physalia physalis giovanile, le proiezioni si estendono dal ‘gambo’ ventrale, portando gli zooidi distalmente lontano dal galleggiante. La disposizione delle colonie di P. physalis appare affollata e priva di struttura, in particolare negli esemplari completamente maturi, tuttavia vi è un modello distinto di crescita. Le migliori descrizioni della disposizione delle colonie in esemplari maturi sono fornite da Totton, che ha suggerito che la crescita avviene attraverso la formazione di gruppi tripartiti26 (Figg. 5, 6; video supplementare 2). I gruppi tripartiti sono costituiti da un palpone tentacolare con un tentacolo associato, un gastrozooide e un gonodendro alla base del gastrozooide26. La morfologia di P. physalis è più chiara negli esemplari giovani, dove il gonodendro non è completamente sviluppato e i gruppi tripartiti in via di sviluppo sono facilmente identificabili (Figg. 5, 6B). Il gonodendro è una struttura che consiste in un certo numero di diversi zooidi, tra cui gastrozooidi, gonofori maschili o femminili (le colonie sono dioiche, e come tali, le colonie sono o maschili o femminili), nectofori, polipi gelatinosi, e anche palpi.

I gruppi tripartiti sono portati giù da proiezioni allungate del gambo, con gruppi tripartiti successivi che si formano alla base dei gruppi più vecchi. Nelle colonie mature, gli zooidi più vecchi si trovano distalmente, con gli zooidi in via di sviluppo in gruppi tripartiti che si formano prossimalmente al galleggiante (Fig. supplementare S5B). L’eccezione a questo sembra essere i più vecchi zooidi che si formano durante il primo sviluppo (Figg. 3, 4), che rimangono attaccati prossimalmente al gambo tramite lunghi peduncoli. Ci sono differenze nel tasso di crescita e nella comparsa degli zooidi nei gruppi tripartiti: il palpone tentacolare e i gastrozooidi si sviluppano entrambi precocemente, mentre il gonodendro si sviluppa e matura più tardi26. I tentacoli in via di sviluppo e quelli maturi possono essere distinti non solo per le dimensioni e la lunghezza, ma anche per il colore – i tentacoli dei palponi tentacolari maturi sono di un blu turchese, mentre i bottoni del tentacolo in via di sviluppo sono di un colore viola/rosa. Il pigmento blu di P. physalis è suggerito per essere un complesso bilin-proteico, e la colorazione verde, viola e rosa in altri tessuti sono causati da pigmenti biliari non coniugati, che sono probabilmente provenienti dalla loro dieta12.

I gonodendri sono strutture altamente complesse ramificazione. Non siamo in grado di costruire molto sulla descrizione di Totton26 della struttura del gonodendro, ma cerchiamo di semplificare gli aspetti della sua descrizione qui, sulla base delle nostre osservazioni. Negli esemplari giovani, siamo stati in grado di osservare gonodendri in via di sviluppo con gastrozooidi maturi (ciò che Totton chiama ‘gonozooidi’, o gastrozooidi secondari) e gruppi di gemme alla loro base che si suddividono e danno origine a tutti gli altri zooidi all’interno del gonodendro26 (Fig. 5B). I peduncoli alla base dei gastrozooidi formano i principali rami all’interno del gonodendro26. La ramificazione può essere osservata a due livelli: ramificazioni principali formate dal peduncolo del gastrozooide (Fig. 5B); e strutture di ramificazione alla base dei gastrozooidi, che sono formate da probuds (Fig. 5B “germogli in via di sviluppo”) che si suddividono, si ramificano e si ri-brancano, e formano una serie di rametti lungo i quali si formano nectofori, polipi gelatinosi, palpi e gonofori (Fig. 5E,F). Le ramificazioni della gonodendra consistono tipicamente in una serie (da prossimale a distale) di un polipo gelatinoso e di un palpo più sviluppato, seguito da un nectoforo e da un palpo, con ~ 10 o più gonofori maschili o femminili (a seconda del sesso della colonia) che si formano lungo il rametto (Fig. 5E,F). Totton si riferisce alla sezione con il polipo gelatinoso e il palpon come la sezione terminale del rametto26, mentre la porzione sub-terminale del rametto può diventare un palpon e un nectoforo (Fig. 5E,F), o continuare a dividersi in una nuova porzione terminale e sub-terminale. Nuove proboscidi si formano nella regione direttamente opposta all’ubicazione dei polipi gelatinosi, dando origine a nuovi rametti, che a loro volta si ramificano nuovamente di fronte all’ubicazione del polipo gelatinoso26. A volte un rametto può consistere solo di un palpon e di un polipo gelatinoso26.

Ecologia e ciclo vitale

Physalia physalis è una specie cosmopolita, presente nelle regioni tropicali e subtropicali dell’oceano, e occasionalmente anche nelle regioni temperate26. Storicamente, un gran numero di specie di Physalia sono state descritte sulla base delle dimensioni, del colore e della posizione26,35,44,45,46, tuttavia, attualmente esiste solo una specie riconosciuta di Physalia – P. physalis27,46. Le diverse specie che sono state identificate sono suggerite come diversi stadi di sviluppo23,26,27. Tuttavia, non si sa nulla sulla diversità genetica tra le popolazioni di P. physalis nell’Atlantico o nell’Oceano Pacifico/Indiano. È stato condotto uno studio locale, utilizzando due marcatori genetici, che ha mostrato una sostanziale diversità genetica tra Physalia al largo della costa della Nuova Zelanda47, tuttavia studi globali che utilizzano più marcatori aiuterebbero a chiarire se questo riflette la diversità genetica intraspecifica o se esiste una diversità criptica.

Poiché lo sviluppo larvale non è stato osservato direttamente, tutto ciò che è noto sui primi stadi di questa specie è noto da esemplari fissi raccolti in campioni di reti a strascico23,24,26. Si pensa che i gonodendri vengano staccati dalla colonia una volta che sono completamente maturi, e i nectofori possono essere usati per spingere il gonodendro attraverso la colonna d’acqua25,26. I gonodendri maturi rilasciati non sono stati osservati, e non è chiaro quale gamma di profondità occupino25,26. Non è anche noto come i gonodendri di diverse colonie occupino uno spazio simile per la fecondazione, o se c’è qualche stagionalità o periodicità nella riproduzione sessuale. Lo sviluppo embrionale e larvale avviene anche ad una profondità sconosciuta sotto la superficie dell’oceano26 (Fig. 8). Dopo che il galleggiante raggiunge una dimensione sufficiente, il giovane P. physalis è in grado di galleggiare sulla superficie dell’oceano.

La Physalia physalis matura usa una vela per catturare i venti prevalenti. Le contrazioni muscolari del codone esterno del pneumatoforo forzano un aumento della pressione all’interno del pneumatosaccus e permettono l’erezione della cresta22. Questo è l’unico contributo attivo conosciuto alla locomozione – si pensa che i nectofori all’interno del gonforo non abbiano alcun ruolo nella propulsione attiva della colonia (anche se potrebbero avere un ruolo una volta che il gonodendro viene rilasciato)26. L’allineamento della vela rispetto al vento (sinistra-destra), è stabilito durante il primo sviluppo, e mentre è stato suggerito che le colonie di sinistra sono dominanti nell’emisfero settentrionale come risultato dei venti prevalenti, e le colonie di destra sono più prevalenti nell’emisfero meridionale19,48, non ci sono prove a sostegno di questo15,26. È probabile che le fluttuazioni del vento provochino una distribuzione casuale di entrambe le forme indipendentemente dall’emisfero, anche se forti venti sostenuti dalla stessa direzione sembrano provocare l’arenamento di un particolare tipo15,49. Totton suggerisce che l’asimmetria sinistra-destra è stabilita dal vento prevalente nel primo giorno ventoso26, tuttavia questo è improbabile, in quanto l’asimmetria è presente presto negli esemplari in via di sviluppo.

I tentacoli dell’uomo della guerra portoghese possono raggiungere fino a 30 m in colonie mature, e sono trascinati attraverso l’acqua a causa del vento, aderendo a pesci e larve di pesce che incontrano. I pesci e le larve di pesce costituiscono il 70-90% della loro dieta, e le batterie di nematocisti sui tentacoli di Physalia physalis contengono un unico tipo di nematocisti che è in grado di penetrare solo nelle prede a corpo molle50,51. La nematocisti rilascia una tossina che provoca la paralisi nei pesci22. L’iniezione di un estratto grezzo della tossina nel muscolo del pesce porta alla paralisi generale, colpendo il sistema nervoso e i centri respiratori, e provoca la morte a dosi elevate52. Una volta che un tentacolo entra in contatto con la sua preda, questa viene portata su verso i gastrozooidi vicino alla base del galleggiante. I gastrozooidi rispondono immediatamente alla cattura della preda e iniziano a contorcersi e ad aprire la bocca53. Molti gastrozooidi si attaccano alla preda – sono stati osservati fino a 50 gastrozooidi che coprono completamente un pesce di 10 cm con le loro bocche sparse sulla superficie del pesce16. I gastrozooidi rilasciano enzimi proteolitici per digerire il pesce extracellularmente, e sono anche responsabili della digestione intracellulare del particolato22,54. I prodotti alimentari digeriti vengono rilasciati nella cavità gastrica principale per essere assorbiti dal resto della colonia22,54. Mentre P. physalis è un vorace predatore di pesci, è predato dalle tartarughe marine55,56, e da Glaucus atlanticus e Glaucus marginatus, specie di nudibranchi che immagazzinano nematocisti Physalia intatte e le riutilizzano per la loro difesa57,58,59. Inoltre, i polipi immaturi Tremoctopus violaceus sono stati trovati a trasportare i tentacoli di P. physalis lungo le file di ventose delle loro braccia dorsali, e si suggerisce che i tentacoli abbiano un ruolo nella difesa e nella cattura delle prede60. Un certo numero di pesci giovani vivono in comunione con Physalia e si trovano vicino ai gastrozooidi e ai gonodendri, tuttavia una specie, Nomeus gronovii, è stata osservata nuotare tra i tentacoli e nutrirsi di essi30,61. Nomeus gronovii è significativamente più tollerante al veleno di Physalia rispetto alle altre specie, ma può comunque essere ucciso da P. physalis26,62.

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