L’udito negli uccelli

Struttura uditiva dei mammiferi

Nei mammiferi l’orecchio raggiunge il suo massimo livello di sviluppo, con divisioni ben differenziate di orecchio esterno, medio e interno. Tranne che in alcuni mammiferi marini, in cui si sono verificate alcune modifiche e degenerazioni, queste strutture svolgono le loro funzioni in modo notevolmente regolare.

L’orecchio esterno è costituito da un padiglione (o auricola) situato dietro l’apertura dell’orecchio e che lo racchiude parzialmente e da un meato uditivo che conduce all’interno. Il padiglione auricolare varia notevolmente in termini di dimensioni rispetto alla taglia dell’animale, essendo abbastanza grande in molte specie per servire uno scopo utile nella raccolta e riflessione dei suoni. Molti mammiferi possono muovere il padiglione avanti e indietro per regolare in qualche misura l’ingresso dei suoni nel meato uditivo, che trasmette i suoni verso l’interno alle membrane timpaniche. In alcuni mammiferi, come molti dei tipi marini, l’apertura esterna può essere chiusa per tenere fuori l’acqua quando l’animale si immerge, e in alcune specie di pipistrelli il tubo stesso contiene una valvola che può essere chiusa per proteggere l’orecchio da suoni indesiderati.

L’orecchio medio dei mammiferi è costituito da una membrana timpanica, una catena ossiculare di tre elementi, e due muscoli timpanici. La membrana timpanica si gonfia verso l’interno, a differenza della membrana che di solito si gonfia verso l’esterno dei rettili e degli uccelli. Gli elementi della catena ossiculare sono il martello, l’incudine e la staffa, così chiamati per la somiglianza delle ossa con questi oggetti. Il martello è attaccato e parzialmente incorporato nello strato fibroso della superficie interna della membrana timpanica. Si collega all’incus, che si collega a sua volta alla staffa, la cui pedana si trova nella finestra ovale della coclea.

Un muscolo timpanico si estende da un attacco al cranio a un’inserzione sul malleo. Un altro muscolo ha la sua inserzione sul collo della staffa. Con le loro contrazioni, entrambi i muscoli aggiungono attrito e rigidità alla catena ossiculare, riducendo così la sua mobilità e proteggendo l’orecchio interno dai suoni eccessivi. La contrazione dei muscoli è un’azione riflessa e si verifica in entrambe le orecchie allo stesso tempo in risposta ai suoni forti.

L’orecchio interno è chiamato coclea perché negli esseri umani questa struttura è un tubo complesso arrotolato in circa 2,5 giri, portando così una certa somiglianza al guscio di una lumaca, da cui il termine deriva. Il nome coclea è stato ora esteso per includere la porzione uditiva del labirinto in tutti gli animali, anche quando la struttura non è arrotolata, come nei rettili, uccelli e mammiferi che depongono le uova. Nei mammiferi in cui è arrotolata, il numero di giri della coclea varia con le specie da poco meno di due a quattro. La cavia e i suoi parenti hanno il maggior numero di spire cocleari. Lungo l’interno di questo passaggio a spirale si estende la membrana basilare, che porta sulla sua superficie la struttura sensoriale conosciuta come l’organo di Corti, che contiene le cellule ciliate.

Nei mammiferi un sistema uniforme è impiegato nella stimolazione delle cellule ciliate dai suoni. Una membrana tettoria relativamente spessa, ancorata saldamente su un bordo alla struttura di supporto (il limbus), giace con la sua porzione libera sopra le cellule ciliate e con le ciglia di queste cellule saldamente attaccate alla superficie inferiore di questa porzione. Quando i movimenti vibratori della membrana basilare fanno muovere i corpi delle cellule ciliate, le punte delle ciglia sono trattenute dai loro attacchi alla membrana tettoria. Quindi il movimento relativo tra i corpi e le ciglia delle cellule ciliate le stimola.

Le dimensioni, le forme e le relazioni spaziali di molte strutture ottiche variano nelle diverse specie di mammiferi, ma si pensa che siano coinvolti gli stessi principi fondamentali di funzionamento. Questa uniformità contrasta con la loro situazione nei rettili, in cui diversi sistemi sono presenti sia in diverse specie e talvolta all’interno di un orecchio.

Un certo numero di caratteristiche sono di particolare importanza nel determinare la sensibilità e la gamma di frequenza, che variano con le specie. Poiché grandi masse comportano grandi resistenze quando si muovono ad alte frequenze, le dimensioni e la massa delle parti mobili determinano in qualche misura le variazioni di sensibilità con la frequenza e i limiti di frequenza entro i quali l’orecchio opera. La catena ossiculare è una leva meccanica, e il suo rapporto di leva e la differenza di area tra la membrana timpanica e la pedana stapediale determinano l’efficienza della trasmissione del suono dall’aria al liquido cocleare. Le caratteristiche meccaniche della coclea e il grado di variazione di queste caratteristiche lungo la sua estensione determinano la gamma di frequenza dell’udito e il grado in cui toni diversi possono produrre diversi modelli di risposta. Infine, il numero e la distribuzione delle cellule ciliate lungo la membrana basilare e la densità e la specificità dell’innervazione di queste cellule determinano la delicatezza e la precisione con cui la loro attività periodica e gli schemi spaziali sono registrati dalle aree centrali del sistema nervoso uditivo.

Queste caratteristiche anatomiche sono state studiate in dettaglio in pochi animali – tra i mammiferi, principalmente nei gatti, nelle cavie e in misura minore nell’uomo. Gli aspetti funzionali, come mostrato nelle risposte ai suoni e alle discriminazioni tra suoni diversi, sono stati considerati principalmente negli esseri umani e in misura molto più limitata in altri mammiferi. Alcune delle caratteristiche uditive dei mammiferi inferiori all’uomo sono descritte nelle sezioni che seguono.