L’assimilazione del carbonio e dell’azoto in relazione alla resa: i meccanismi sono la chiave per comprendere i sistemi di produzione

Crescita delle colture, resa e N

Molto è stato scritto su questo argomento (Lawlor et al, 2001) e quindi è considerato solo molto brevemente qui. C’è essenzialmente una relazione lineare tra la materia secca totale prodotta da una coltura e la radiazione intercettata da essa (Monteith, 1977); questo perché la luce fornisce l’energia per tutto il metabolismo. L’intercettazione della radiazione dipende dall’indice di area fogliare (LAI; il rapporto tra area fogliare e area del suolo) e quindi dalla dimensione delle foglie e dal loro numero, che è notevolmente influenzato dall’accestimento nei cereali e, come discusso, asintoticamente dipendente dalla fornitura di N. Tuttavia, la relazione tra LAI e l’intercettazione della radiazione non è lineare: con LAI maggiore di circa 3, l’intercettazione PAR si avvicina a circa il 90%, e un ulteriore aumento di LAI non aumenta molto l’intercettazione della luce. Oltre agli effetti di N sull’area fogliare, c’è l’aumento del tasso fotosintetico a grandi forniture di N, per ragioni discusse. Conseguentemente a questi due effetti correlati, c’è una forte relazione asintotica tra la biomassa e l’apporto di N (Fig. 2, vedi discussione sulle curve di risposta all’N). La biomassa aumenta linearmente con l’aumento dell’apporto di N a partire da piccoli valori (in questa regione i guadagni considerevoli nella produzione derivano da piccoli aumenti di N) raggiungendo un plateau con un grande apporto quando la coltura cresce al tasso potenziale geneticamente determinato.

Il contenuto di N/unità di biomassa (N% nella materia secca) è spesso usato come un’indicazione di quanto sia adeguato l’apporto di N per la crescita della coltura (Lawlor et al., 2001). Tuttavia, l’N% non è un valore fisso e diminuisce man mano che la coltura si sviluppa e la sua struttura e composizione biochimica cambiano. Le foglie, con un grande contenuto di proteine ecc, si formano all’inizio della crescita, e i fusti di sostegno, con più cellulosa e lignina e poche proteine, più tardi. Quindi il contenuto di N (N%) diminuisce con l’età e dipende anche dall’ambiente. La carenza di N riduce l’N% poiché il rapporto foglie:fusto diminuisce e il contenuto di proteine e clorofilla delle foglie diminuisce più dei carboidrati (vedi prima). È stato fatto uso dei cambiamenti di N% per programmare l’applicazione di N alle colture (Lawlor et al., 2001) e ulteriori sviluppi di tali tecniche saranno senza dubbio di valore economico pratico.

La resa è quella parte di una pianta o di una coltura usata per uno scopo specifico, quindi dipenderà dalla coltura e dalle esigenze umane. Nel caso dei cereali, il grano è la resa primaria e la produzione totale dipende dal numero di piante per area, dai germogli per pianta, dal numero di spighe per germoglio, dai grani per spiga e dalla massa per grano. Durante la crescita precoce, la formazione delle spighe e delle foglie determina la successiva capacità di formazione dei chicchi e la produzione di assimilati per riempirli. Quindi, per raggiungere il potenziale di rendimento genetico, tutti quei fattori che influenzano la crescita delle molte parti del sistema, ciascuno regolato in modi complessi, devono essere ottimizzati durante l’intera vita della coltura (Slafer et al, 1996).

Con un’adeguata

e assimilazione di CO2, la fornitura di assimilati ai meristemi in via di sviluppo è adeguata per mantenere la loro crescita, così vengono prodotti più fusti e sopravvivono per pianta e area, e allo stesso modo con i grani. Inoltre, la capacità di crescita dei grani è aumentata, probabilmente perché vengono prodotte più cellule con una maggiore capacità enzimatica. Con assimilati adeguati durante il riempimento dei chicchi, vengono riempiti più chicchi e sono più grandi. L’insieme di questi fattori si traduce in una grande resa. In condizioni di campo normali, la produzione relativa degli organi vegetativi e riproduttivi varia tra i siti e gli anni come conseguenza delle differenze di ambiente, in particolare dell’apporto di N. Quindi, il rapporto tra la produzione di grano e la biomassa (l’indice di raccolto, HI) non è costante, ma varia con le condizioni. Dove la variazione ambientale è limitata, l’HI è relativamente costante, ma se meno assimilato è disponibile durante la crescita iniziale, meno germogli sopravvivono, con conseguente minor numero di spighe e grani per spiga e quindi minor resa. Più tardi, l’assimilazione limitata può ridurre il riempimento dei chicchi. L’apporto di N è di notevole importanza, influenzando la disponibilità di aminoacidi per la sintesi di proteine durante la formazione dei chicchi e più tardi come proteine di stoccaggio (Heilmeier e Monson, 1994).

Forse è troppo poco apprezzato il fatto che i diversi processi che contribuiscono alle componenti della resa sono relativamente indipendenti con diversi fattori che li influenzano, e che c’è un sostanziale effetto feed-forward dalla crescita iniziale. Inoltre, il momento in cui i fattori ambientali operano rispetto allo sviluppo della pianta e dei suoi singoli organi, è di notevole importanza. Poiché molti fattori sono coinvolti e sono dinamici, le risposte delle colture non possono essere facilmente previste, ma agronomicamente sono di notevole importanza. Molti usi delle colture sono molto sensibili alle caratteristiche di qualità, per esempio, nell’orzo da birra è richiesto un basso contenuto proteico di N nella granella, quindi l’apporto tardivo di N dovrebbe essere minimo per diminuire il contenuto proteico, ma per ottenere il potenziale di rendimento sono necessarie applicazioni precoci di N, portando a un conflitto che è complicato dalla disponibilità di N dal suolo. È importante capire meglio i meccanismi di tali processi, al fine di prevedere i requisiti delle piante per il N. I cambiamenti nella resa e nella qualità (compreso il contenuto di N) attraverso la selezione della riproduzione sono stati notevoli e sostenuti. Le maggiori rese non sono derivate da una maggiore produzione di biomassa nel grano, ma in gran parte dall’aumento del numero di grani e della dimensione a cui possono essere riempiti. Questo è avvenuto a spese della crescita vegetativa, aumentando così l’HI (Evans, 1998). Chiaramente, la fornitura di assimilati ha tenuto il passo con il potenziale genetico per la produzione di grano. Tuttavia, i cambiamenti sottostanti nel metabolismo che hanno accompagnato questi cambiamenti non sono compresi, offrendo così poche indicazioni per le modifiche dirette al livello dei processi metabolici.

Potenziale genetico

Il potenziale genetico può essere definito come la capacità totale della pianta di formare biomassa o resa quando i vincoli ambientali sono rimossi (Richards, 1996); gli allevatori e gli agronomi si riferiscono spesso al potenziale di resa, sebbene la produzione totale sia più rilevante quando si considera come la crescita potenziale delle colture possa essere aumentata. Il potenziale di rendimento è una funzione dell’informazione genetica che specifica le caratteristiche delle proteine, determinando così la struttura, la crescita e lo sviluppo, e la dimensione a cui il sistema può crescere. Questa dimensione massima nel corso del ciclo di crescita può essere chiamata il potenziale genetico. Anche i tassi massimi dei processi sono determinati geneticamente. Il potenziale genetico non può ancora essere definito quantitativamente dai principi di base, quindi è necessaria una definizione operativa. Poiché le piante (con il grano come buon esempio) formano spesso un gran numero di meristemi capaci di crescere in condizioni favorevoli, rispondono molto alla disponibilità di risorse, cioè sono molto “plastiche”. Quindi, il potenziale genetico è definito in condizioni particolari (Richards, 1996). Per l’agricoltura, questo è generalmente per unità di superficie del terreno, insieme alla normale radiazione solare incidente, alla temperatura e alla CO2 atmosferica del sito, che sono relativamente uniformi e difficili da modificare. Come menzionato in precedenza, l’aumento della CO2 atmosferica attuale aumenta sostanzialmente la biomassa e la resa, mostrando che il potenziale di resa dipende dalle condizioni e da come viene definito. La temperatura è di particolare importanza, in quanto influenza i tassi dei processi biochimici (vedi discussione precedente) e quindi determina il potenziale, con il potenziale massimo che si verifica ad una temperatura ottimale o all’interno di un intervallo di temperatura ottimale. Tuttavia, quei fattori ambientali che possono essere modificati in agricoltura, come la nutrizione, l’approvvigionamento idrico e i parassiti e le malattie, sono modificati in modo che la produzione non sia influenzata, cioè non limitano il potenziale genetico. A causa dei molti processi in agricoltura che sono influenzati in modo diverso dalle condizioni particolari, può essere necessario ottimizzare le condizioni piuttosto che massimizzarle. Così, la misura del potenziale genetico può variare con l’ambiente (l’interazione genotipo-ambiente o G×E; Hollamby e Bayraktar, 1996).

Circa la metà del sostanziale aumento della resa nell’ultimo secolo è stato ottenuto dal miglioramento delle caratteristiche genetiche delle colture, il resto da una migliore gestione, in particolare una maggiore fertilizzazione (Austin et al., 1993). In effetti, la “rivoluzione verde” si è basata sul miglioramento sia del potenziale genetico sia nel fornire le condizioni corrette, specialmente i nutrienti, nella giusta quantità e al momento opportuno (Evans, 1998). La selezione delle piante non ha aumentato il potenziale genetico per la produzione di biomassa di una coltura come il grano, poiché le varietà vecchie e nuove producono una biomassa simile nelle condizioni corrette. Tuttavia, ha aumentato il potenziale di rendimento della granella e quindi il rapporto tra la massa della granella e la biomassa totale fuori terra o l’indice di raccolto. Sono state modificate anche le caratteristiche qualitative della granella, come il rapporto tra proteine e carboidrati (ad esempio nell’orzo per l’alimentazione animale o per la produzione di birra) o la proporzione di diverse proteine (ad esempio per la panificazione): esse sono anche influenzate dall’ambiente, come l’apporto di N.

Il miglioramento del potenziale delle colture richiede l’identificazione di parti specifiche del metabolismo che devono essere modificate per ottenere determinati risultati. Quando l’apporto di N è tale che il potenziale di rendimento esistente è raggiunto, l’unico modo per aumentare la produzione è migliorare l’efficienza con cui l’N è usato nel metabolismo. Il metabolismo deve essere alterato per ottenere più assimilazione di C per unità di N, o per aumentare la capacità di utilizzo di N. Il primo aumenterà la biomassa ma diminuirà il rapporto C/N e non fornirà più proteine. Il secondo potrebbe non essere raggiungibile perché la luce sarebbe una grande limitazione, dato che con grande N, il LAI è già così grande che più del 95% della radiazione disponibile viene utilizzata (Sheehy et al., 2000). Superare questa limitazione richiederebbe le più ampie modifiche al metabolismo fotosintetico e rappresenterebbe una sfida formidabile (Evans e von Caemmerer, 2000). Quando l’N è limitante, è la capacità di aumentare l’assorbimento dell’N dalla soluzione diluita o di aumentare il volume del suolo sfruttato che è necessaria, cioè una maggiore efficienza di assorbimento o una maggiore crescita delle radici. L’efficienza di assimilazione del C per unità di N nella pianta rimarrebbe la stessa, ma la produzione di biomassa aumenterebbe così come il rapporto N/C, come con le colture attuali fornite con ampio N. L’aumento dell’assimilazione del C per unità di N aumenterebbe potenzialmente la biomassa (se l’energia luminosa fosse disponibile), ma diminuirebbe N/C. Se la fornitura di N alla radice varia in modo da non corrispondere al tasso di crescita a breve termine, allora fornire grandi riserve di N nella pianta sarebbe un modo per fornire N sufficiente a soddisfare i requisiti biochimici (Macduff et al., 1993). Un tale approccio potrebbe essere più facilmente realizzato rispetto alla modifica del metabolismo di base, perché l’aumento della capacità di immagazzinamento delle proteine, un “prodotto finale”, non comporterebbe una regolamentazione estesa. Tuttavia, per essere efficace come deposito temporaneo di N, sarebbe necessario il macchinario di rimobilizzazione, con sistemi per rilevare la carenza di N e innescare la ripartizione delle proteine. Naturalmente, se il tasso di fornitura dallo stoccaggio più il suolo scende al di sotto del requisito a lungo termine, allora la crescita sarà limitata. Qui, una comprensione dei processi di base dell’assimilazione del carbonio e dell’azoto e di come si riferiscono alla resa delle colture è importante. Potrebbe guidare la pratica agronomica, l’allevamento e l’ingegneria genetica.

Curve di risposta all’azoto

Per determinare la relazione tra la crescita e la fornitura di N, con N limitante, e il potenziale genetico con N non limitante, le colture sono coltivate in un ambiente standard (o almeno lo stesso) di luce, temperatura e CO2 – che potrebbe non essere ottimale per la massima produzione – con tutte le altre condizioni non limitanti tranne la fornitura di N (Angus, 1995). Il fertilizzante N viene poi applicato a diverse aree della coltura in quantità diverse (da zero a più del necessario). La crescita della biomassa o della resa della coltura è quindi determinata in funzione della quantità di N applicata. La relazione tra la crescita della coltura e la quantità di N applicata è stata determinata in innumerevoli esperimenti ed è stata spesso discussa (Ter Steege et al., 2001). Una risposta generalizzata (Fig. 2) mostra che con N molto carente, la produzione è molto piccola, aumentando linearmente con l’apporto di N finché alla fine si raggiunge l’asintoto, cioè un ulteriore aumento di N non aumenta la produzione, che è il potenziale genetico. Se la crescita è legata al N accumulato dalla coltura, la pendenza iniziale, che è l’efficienza vera o intrinseca dell’uso del N da parte della pianta, è più ripida (più biomassa per unità di N) che se legata al N applicato. La differenza è una misura dell’efficienza con cui viene usato l’N, così come la differenza tra il punto in cui viene raggiunto il plateau per la produzione di biomassa quando viene espressa per unità di N assorbito e N applicato. La pendenza della curva che mette in relazione la produzione con la N applicata è l’efficienza dell’uso della N applicata. Con una bassa fornitura di N, l’efficienza è grande e diminuisce all’aumentare della fornitura di N in entrambi i casi. La differenza tra N applicato e accumulato fornisce informazioni preziose sulle fonti e le perdite di N (Bacon, 1995; Ter Steege et al., 2001). N può provenire dalle precipitazioni e dalle riserve del suolo così come dai fertilizzanti applicati, in modo da influenzare notevolmente la risposta apparente derivata da N applicata. Allo stesso modo, le perdite di N dovute alla lisciviazione, al metabolismo batterico e alle emissioni dai suoli e dalle piante ecc influenzano l’interpretazione.

L’uso delle curve di risposta N ha fornito molte informazioni quantitative sui bisogni di N, sui tempi ecc (Angus, 1995; Lawlor et al., 2001). I primi studi hanno mostrato la natura essenzialmente asintotica delle risposte delle piante ai nutrienti, compresa la fornitura di N, come discusso per le curve di risposta N. La “legge dei fattori limitanti” di Blackman ha riassunto il concetto. Mitscherlich, per esempio, ha sviluppato un’equazione (Y=Ymax(1-e-cN) che mette in relazione la resa, Y, con la quantità di azoto applicato N, e con la resa massima, Ymax, data dall’asintoto della curva di risposta di Y contro l’apporto di N; c è un fattore di curvatura. Ymax (che è una misura del potenziale genetico) e c variano tra le stagioni e anche i siti e non possono essere facilmente applicati a condizioni diverse, ma l’approccio permette di stimare il fabbisogno di N (vedi Angus, 1995, per la discussione). Per raggiungere Ymax deve essere fornita la giusta quantità di N (Nmax), per esempio, se una coltura con 10 t ha-1 grano a Nmax del 2% N (totale 200 kg N) e 10 t ha-1 paglia a Nmax 0,5% N (totale 50 kg N) allora sono necessari 250 kg ha-1 per tutta la coltura. Questo rappresenta anche la domanda di N della coltura ed è identificabile con il potenziale genetico per l’assorbimento di N e la produzione di resa. Se la differenza tra l’N nella pianta (Nmin) è inferiore a Nmax, allora l’N richiesto (la domanda, D) è data da D=(Nmax-Nmin)×massa della coltura. Questo fornisce una semplice valutazione del fabbisogno di N, ma deve essere basato su medie di misurazioni ripetute a lungo termine.

Indicatori dello stato e del metabolismo di N in agricoltura

Data la necessità di regolare la quantità e i tempi delle applicazioni di N alle colture per aumentare la produzione e l’efficienza e per diminuire l’inquinamento, è logico misurare N nella pianta per indicare i requisiti di N (Neeteson, 1995). La misurazione di N nel suolo è meno diretta e può non riflettere la dinamica dei processi delle colture e l’impatto dell’ambiente sulla coltura. La misurazione di N deve essere rapida, facile ed efficace, oltre che poco costosa. Poiché le foglie contengono una grande proporzione del N della coltura, la misurazione del N totale, o dei componenti strettamente legati all’apporto di N che rispondono rapidamente al cambiamento dell’apporto di N e alla sua relazione con la domanda, sono di solito misurati. L’analisi dell’N totale è lenta, richiede il campionamento e la preparazione dei tessuti e attrezzature analitiche specializzate e quindi non è generalmente utilizzata per misurare le dinamiche dell’N. I test colorimetrici rapidi per

concentrazione (che dipende dall’offerta e dalla domanda di

) in piccoli campioni di linfa espressa possono essere fatti in campo, sono rapidi e poco costosi e sono stati considerati un utile indicatore dello stato di N, ma non sono stati ampiamente utilizzati come guida per l’applicazione di N (Neeteson, 1995). Il contenuto di clorofilla, che è fortemente correlato alla fornitura di N, può essere misurato sul campo con un fotometro, come il misuratore di clorofilla Minolta SPAD-502 (Minolta Camera Company, Ramsey, NJ, USA), che è rapido e ripetibile. Le letture dello SPAD sono calibrate per ottenere il contenuto di clorofilla delle foglie, o correlate direttamente con le prestazioni della pianta (Peltonen et al., 1995), fornendo un metodo pratico per valutare lo stato e i requisiti di N, anche se meno dinamico dei test per il

contenuto. Tali approcci, basati sulla comprensione biochimica e fisiologica, dovrebbero essere incoraggiati.

Modellazione dell’azoto nell’ambiente e nelle piante

L’uso delle curve di risposta all’azoto è stato di grande valore nella valutazione del fabbisogno di N delle colture (Angus, 1995). Tuttavia, tali metodi sono generalizzazioni, che non possono facilmente tenere conto delle differenze tra le colture in siti diversi e in anni diversi come conseguenza della variazione dell’offerta di N e delle condizioni meteorologiche che influenzano la domanda delle colture, le perdite di N ecc. Gli approcci dinamici sono necessari, per permettere risposte rapide e per “mettere a punto” l’offerta alla domanda. I modelli di questi processi sono ben sviluppati e ampiamente utilizzati per raccomandare applicazioni di fertilizzanti N (per esempio nei sistemi di supporto decisionale), aumentando l’efficienza dell’uso di N e riducendo l’inquinamento (Addiscott et al., 1995). Sono necessari miglioramenti nei modelli, in particolare affrontando i processi delle colture (per esempio i tassi di crescita che possono essere misurati o modellati sulla base della temperatura) a breve termine, per valutare i requisiti di N in momenti specifici o fasi di crescita delle colture. Relativamente poco uso è stato fatto di informazioni biochimiche in modelli di simulazione per avanzare la comprensione dei meccanismi e anche per migliorare l’applicazione di N (tempi e quantità).

I vincoli principali sul tipo di modellazione di simulazione impiegato sono: inadeguata comprensione quantitativa delle singole parti dei meccanismi (caratteristiche degli enzimi, pool-size di intermedi), scarsa conoscenza della connessione tra diversi meccanismi (legame tra C e assimilazione N, trasporto all’interno della pianta) e difficoltà di collegare misure a breve termine del metabolismo di base alle risposte generali delle colture. La complessità del sistema preclude lo sviluppo di modelli di simulazione veramente “meccanicistici” e solleva la questione di quanto complesso possa essere un modello per essere comprensibile, stabile e testabile? I modelli metabolici complessi sono preziosi per esplorare e quantificare i meccanismi e indicare quali informazioni sono necessarie (Evans e von Caemmerer, 2000). L’esperienza suggerisce che i modelli molto complessi hanno un valore limitato nella pratica. I modelli di solito contengono relazioni empiriche, che se ben testate possono fornire una precisione accettabile nell’applicazione. Per migliorare l’efficienza dell’uso di N, sono necessari maggiori sforzi per sviluppare e migliorare i modelli di simulazione basati su relazioni empiriche e che incorporano informazioni biochimiche.

Possibilità future

È un dato di fatto che i processi coinvolti nella produzione delle colture sono molto complessi e multistrato, che vanno dal livello molecolare all’intero organismo, e i fattori ambientali influenzano tutti i livelli di organizzazione. I punti essenziali sono che quando l’apporto di N è inferiore al necessario per raggiungere il potenziale genetico, è l’assorbimento di N che deve essere aumentato per ottenere una maggiore biomassa. Questo può essere fatto sia aumentando il volume del suolo sfruttato e riducendo le limitazioni di diffusione con una maggiore densità di radicazione, o aumentando l’affinità della radice per N. Tutti sono probabilmente necessari. In alternativa, si potrebbe aumentare l’assimilazione di C per unità di N accumulata, in modo che una maggiore biomassa risulti da un minore accumulo di N. L’aumento del potenziale genetico per la biomassa potrebbe, in teoria, essere ottenuto aumentando l’assimilazione di C per unità di N accumulata, al costo di aumentare il rapporto C/N. Questo presuppone che sia disponibile un’adeguata energia luminosa, il che è improbabile dato che quasi tutta l’energia viene assorbita ora con una chioma piena. Se più N fosse assimilato, ma senza cambiare l’equilibrio con l’assimilazione di C, questo aumenterebbe teoricamente la biomassa e manterrebbe l’attuale rapporto C/N. Tuttavia, allora sarebbe probabile una limitazione della luce. In alternativa, la biomassa potrebbe essere aumentata estendendo il periodo in cui la luce viene assorbita (stagione di crescita più lunga) e utilizzata efficacemente (genotipi ‘stay green’). La prima è una delle ragioni principali per la maggiore biomassa e resa del grano invernale, rispetto al grano primaverile. Anche quest’ultimo viene sfruttato.

Comprendere come i processi rispondono all’N è la chiave per migliorare la produzione e l’efficienza dell’uso dell’N, ed è essenziale se si vuole aumentare il potenziale genetico (Sheehy et al., 2000). La risposta dell’intera pianta, come elemento centrale dei sistemi agricoli, alle condizioni ambientali può essere compresa solo se si apprezza l’organizzazione del sistema. Inoltre, devono essere valutati i fattori ambientali che regolano la fornitura di N. Tuttavia, è impossibile analizzare tutti gli aspetti insieme in una serie di condizioni in un unico programma di ricerca, o combinarli per l’applicazione pratica, da qui la necessità di modellizzazione. Questo ha portato a diversi concetti di come affrontare il “problema” di capire il bisogno di N, e come utilizzare N per modificare e migliorare la qualità e la quantità dei prodotti agricoli. Agli estremi ci sono gli approcci riduzionista e agronomico. Il riduzionismo ritiene che la conoscenza della struttura del genoma fornirà informazioni sufficienti per consentire di modificare le caratteristiche delle piante in direzioni selezionate per migliorare la risposta alla N e per aumentare la produttività, l’efficienza e il potenziale di rendimento dei sistemi agricoli. Tale visione sembra accettata tra i biologi molecolari e gli ingegneri genetici (Matsuoka et al., 2000). Attualmente, molti sforzi ed entusiasmo sono diretti alla comprensione dei genomi delle piante e le speranze di aumentare la produzione alimentare si concentrano sulla modifica genetica per aumentare il potenziale genetico. Data la complessità della natura di sottosistema delle piante, e la considerevole interazione con l’ambiente. Ritengo che questa visione sia mal fondata e insostenibile anche nella sua forma meno estrema. Il ruolo della biochimica era un tempo considerato in modo simile (per esempio, la regolazione della produzione delle colture attraverso l’attività della nitrato-riduttasi), ma, in pratica, ne sono risultate relativamente poche modifiche specifiche e miglioramenti agronomici. Le idee e le informazioni biochimiche sono state essenziali per comprendere il sistema pianta-ambiente. I concetti attuali sono di sistemi biochimici interattivi e dinamici, con molti processi di regolazione feed-back e feed-forward che forniscono stabilità e flessibilità nel metabolismo, crescita ecc, ma possono essere più difficili da alterare in modi specifici di quanto si pensi. L’approccio agronomico è essenzialmente empirico, basato sulla determinazione sperimentale dei requisiti di input per la produzione massima (o ottimale): questo antico metodo ha successo, ma è limitato nello spazio e nel tempo e, quindi, specifico, e quindi trasferibile solo in termini generali. Questo non è ciò che è richiesto per la messa a punto delle risorse con la produzione in agricoltura, e ha portato al fallimento di sfruttare la comprensione biochimica più meccanicistica (forse collegata alla modellazione di simulazione) per migliorare l’efficienza e ridurre l’inquinamento ecc.

L’aumento del potenziale di rendimento negli ultimi 50 anni è sorto dalla selezione empirica, con input biochimici e fisiologici che portano a una migliore comprensione dei processi (come quelli che regolano la qualità proteica del grano, la resistenza alle malattie ecc) e i criteri di selezione, e a metodi analitici sostanzialmente migliorati. L’allevamento di selezione ricombina in gran parte l’informazione genetica e seleziona i “prodotti finali” come la quantità e la qualità del grano. Questa procedura porta alla selezione di processi biochimici, e delle loro combinazioni, che ottimizzano le attività del sottosistema, ma essenzialmente tratta il sistema come una “scatola nera”. Mentre questo approccio continuerà probabilmente a fornire la maggior parte dei miglioramenti nelle caratteristiche delle colture per molti anni, il potenziale offerto dalla biologia molecolare per modificare il genoma e quindi i processi biochimici di base deve essere sfruttato. Tuttavia, richiede un’integrazione con la comprensione dei processi biochimici, e della loro interazione con l’ambiente, se si vuole avere successo (Pitonessa, 1996). L’ingegneria genetica altera il sistema in punti specifici identificati come passaggi chiave, o limitanti, del metabolismo. Tuttavia, non c’è un gene per l’efficienza nell’uso dell’azoto o per la resa o la qualità del grano, ma molti geni che codificano per proteine che determinano le strutture e i comportamenti di diversi sottosistemi biochimici e fisiologici. Quindi è probabile (e ora frequentemente dimostrato) che i cambiamenti al genoma non risulteranno in grandi alterazioni del metabolismo di base del tipo qui discusso (Paul e Lawlor, 2000). Inoltre, la risposta alle condizioni ambientali può essere complessa, coinvolgendo le interazioni G×C menzionate, richiedendo uno spostamento del concetto dal genoma al genoma in un ambiente (Sheehy et al., 2000). Se questo non viene apprezzato rapidamente, l’attuale perdita di competenze biochimiche e fisiologiche delle piante in molti paesi a favore della biologia molecolare, distorcerà la base di conoscenze. Indebolirà sostanzialmente i metodi più classici di attacco al problema fondamentale di come migliorare la produzione, rallentando l’applicazione delle conoscenze attuali della tecnologia dei fertilizzanti. Inibirà anche l’ulteriore miglioramento degli approcci che più probabilmente avranno un impatto importante sulla fornitura di cibo nel prossimo mezzo secolo, quando la domanda crescerà più velocemente. La combinazione di informazioni molecolari, biochimiche e fisiologiche è necessaria per valutare le possibilità di miglioramento delle colture in modo efficace.

In conclusione: la produzione delle colture dipende totalmente dalla fornitura di N in quantità adeguate al momento giusto per la crescita. Questo è la conseguenza di eventi metabolici, basati sulle proteine, con l’energia luminosa utilizzata nella riduzione di CO2 e

e la sintesi di assimilati che sono utilizzati nella crescita vegetativa e riproduttiva e nella formazione della resa. Tuttavia, le relazioni tra i molti processi che portano alla resa sono complesse e, sebbene geneticamente determinate, sono soggette a una considerevole influenza dell’ambiente, in particolare della fornitura di N. La comprensione dei meccanismi che determinano la produzione, la resa e l’efficienza delle colture è avanzata, ma insufficientemente sfruttata in agricoltura, anche se ci sono modi per applicare le informazioni. Le modifiche alle colture necessarie per aumentare la biomassa sono a basso apporto di N: (a) aumentare l’accumulo totale di N aumentando il volume del suolo sfruttato, la densità di radicazione e l’affinità della superficie delle radici per

. Questo manterrà l’attuale rapporto C/N della coltura; (b) aumentare l’assimilazione di C per unità di N, che aumenterà la biomassa e il rapporto C/N. A basso assorbimento di N e LAI inferiore a 3, l’energia luminosa non sarebbe limitante in (a) o (b); entrambi gli approcci potrebbero essere utilizzati. Con un’ampia fornitura e assorbimento di N, le possibilità sono: (c) aumentare l’assimilazione di C per unità di N, aumentando così la biomassa e il rapporto C/N o (d) aumentare l’N accumulato in componenti attivi, ma mantenere la stessa assimilazione di C, aumentando così la biomassa e mantenendo il rapporto C/N. Entrambi presuppongono che sia disponibile sufficiente energia, il che a grandi LAI è improbabile, e che la CO2 non sia limitante. Attualmente lo è, ed è improbabile che il tasso di aumento della CO2 atmosferica sia abbastanza veloce o grande da aumentare la produzione al potenziale genetico ottenuto con una CO2 elevata. Quindi, l’aumento del potenziale genetico per la crescita delle colture e la resa sarà necessario quando l’offerta di N soddisfa la domanda, ma i modi per farlo non sono chiari. Aumentare l’efficienza fotosintetica per unità di N o di luce non è un compito banale. I cambiamenti che avvengono nel metabolismo di base durante i miglioramenti ottenuti dal miglioramento delle piante sono sconosciuti e non possono mostrare quali limitazioni sono state superate per migliorare il potenziale di rendimento genetico. Essi hanno in gran parte coinvolto l’aumento della capacità di crescita del grano, diminuendo la crescita vegetativa e mantenendo la capacità del metabolismo C e N di fornire il grano, ed estendendo la stagione di crescita. I miglioramenti nel metabolismo C e N di base non sono documentati. L’analisi degli aspetti metabolici e fisiologici delle risposte delle piante a

fornitura e temperatura mostrano l’interazione di molti processi che determinano la risposta delle piante a N. Tali informazioni sono importanti per guidare lo sviluppo di metodi per migliorare l’applicazione di N alle colture, nell’allevamento e per valutare il potenziale della manipolazione genetica per migliorare l’efficienza dell’uso di N e il potenziale di rendimento genetico. L’apprezzamento delle interazioni genotipo-ambiente è essenziale. L’analisi suggerisce che l’aumento dell’assorbimento di N richiederà cambiamenti nei sistemi radicali e nell’affinità dei

({mathrm{NO}_{3}^{-}}). L’aumento dell’efficienza dell’uso di N nella fotosintesi richiederebbe alterazioni sostanziali nel metabolismo fotosintetico. Migliorare il potenziale di rendimento genetico sarà un compito importante e a lungo termine, difficilmente raggiungibile con l’attuale tecnologia di ingegneria genetica. Una combinazione di selezione dell’allevamento e di metodi molecolari può fornire modi per migliorare l’efficienza dell’uso di N e il potenziale genetico.

Riconoscimenti

I miei ringraziamenti sono estesi ai redattori dell’edizione speciale per il loro invito e indulgenza durante la produzione del manoscritto. Inoltre, tutti i miei colleghi, non nominati ma non dimenticati, che hanno contribuito per molti anni a questo lavoro meritano un ringraziamento particolare.

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a. Nutrizione di nitrato ed effetti della temperatura sul grano: composizione enzimatica, nitrato e contenuto totale di aminoacidi delle foglie.

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