Panoramica teoricaModifica
La teoria della fitness inclusiva, proposta per la prima volta da Bill Hamilton nei primi anni ’60, propone un criterio selettivo per la potenziale evoluzione dei tratti sociali negli organismi, dove il comportamento sociale che è costoso per la sopravvivenza e la riproduzione di un organismo individuale potrebbe comunque emergere in determinate condizioni. La condizione chiave si riferisce alla probabilità statistica che i benefici significativi di un tratto sociale o di un comportamento si traducano nella sopravvivenza e nella riproduzione di altri organismi che sono anche portatori del tratto sociale. La teoria della fitness inclusiva è un trattamento generale delle probabilità statistiche che i tratti sociali maturino per qualsiasi altro organismo in grado di propagare una copia dello stesso tratto sociale. La teoria della selezione parentale tratta il caso più ristretto ma più diretto dei benefici che derivano dai parenti genetici stretti (o ciò che i biologi chiamano “parenti”) che possono anche portare e propagare il tratto. In condizioni in cui il tratto sociale è sufficientemente correlato (o più correttamente, regredisce) con altri probabili portatori, può risultare un netto aumento complessivo della riproduzione del tratto sociale nelle generazioni future.
Il concetto serve a spiegare come la selezione naturale possa perpetuare l’altruismo. Se esiste un “gene dell’altruismo” (o un complesso di geni o fattori ereditabili) che influenza il comportamento di un organismo in modo tale da essere utile e protettivo nei confronti dei parenti e della loro prole, questo comportamento può anche aumentare la proporzione del gene dell’altruismo nella popolazione, perché è probabile che i parenti condividano i geni con l’altruista a causa della discendenza comune. In termini formali, se nasce un tale complesso di geni, la regola di Hamilton (rb>c) specifica i criteri selettivi (in termini di parentela (r), costo (c) beneficio (b)) perché tale tratto aumenti di frequenza nella popolazione (vedi fitness inclusivo per maggiori dettagli). Hamilton ha notato che la teoria della fitness inclusiva non predice di per sé che una data specie evolverà necessariamente tali comportamenti altruistici, dal momento che un’opportunità o un contesto di interazione tra gli individui è un requisito più primario e necessario affinché qualsiasi interazione sociale possa verificarsi in primo luogo. Come dice Hamilton, “Gli atti altruistici o egoistici sono possibili solo quando è disponibile un oggetto sociale adatto. In questo senso i comportamenti sono condizionati dall’inizio”. (Hamilton 1987, 420). In altre parole, mentre la teoria della fitness inclusiva specifica una serie di criteri necessari per l’evoluzione di certi tratti altruistici, non specifica una condizione sufficiente per la loro evoluzione in una data specie, poiché l’ecologia tipica, la demografia e il modello di vita della specie devono anche permettere che si verifichino interazioni sociali tra gli individui prima che qualsiasi potenziale elaborazione di tratti sociali possa evolvere in relazione a tali interazioni.
Presentazioni iniziali della teoriaModifica
La presentazione iniziale della teoria della fitness inclusiva (a metà degli anni ’60, vedi The Genetical Evolution of Social Behaviour) si è concentrata sul rendere il caso matematico generale per la possibilità dell’evoluzione sociale. Tuttavia, poiché molti biologi sul campo usano principalmente la teoria come guida alle loro osservazioni e analisi dei fenomeni empirici, Hamilton ha anche speculato su possibili meccanismi comportamentali prossimali che potrebbero essere osservabili negli organismi per cui un tratto sociale potrebbe effettivamente raggiungere questa necessaria correlazione statistica tra i suoi probabili portatori:
Il vantaggio selettivo che rende il comportamento condizionato nel senso giusto alla discriminazione dei fattori che correlano con la relazione dell’individuo interessato è quindi ovvio. Può darsi, per esempio, che per una certa azione sociale compiuta verso i vicini indiscriminatamente, un individuo sia appena in pari in termini di fitness inclusiva. Se egli potesse imparare a riconoscere quelli dei suoi vicini che sono veramente parenti stretti e potesse dedicare le sue azioni benefiche solo a loro, apparirebbe subito un vantaggio per la fitness inclusiva. Così una mutazione che provoca tale comportamento discriminatorio beneficia di per sé la fitness inclusiva e verrebbe selezionata. In effetti, l’individuo potrebbe non aver bisogno di eseguire alcuna discriminazione così sofisticata come suggeriamo qui; una differenza nella generosità del suo comportamento a seconda che le situazioni che lo evocano siano state incontrate vicino o lontano da casa sua potrebbe causare un vantaggio di tipo simile.” (Hamilton 1996, 51)
Hamilton qui stava suggerendo due ampi meccanismi prossimali attraverso i quali i tratti sociali potrebbero soddisfare il criterio di correlazione specificato dalla teoria:
Riconoscimento del kin (discriminazione attiva): Se un tratto sociale permette ad un organismo di distinguere tra diversi gradi di parentela genetica quando interagisce in una popolazione mista, e di discriminare (positivamente) nell’eseguire comportamenti sociali sulla base della rilevazione della parentela genetica, allora la parentela media dei destinatari dell’altruismo potrebbe essere abbastanza alta da soddisfare il criterio. In un’altra sezione dello stesso articolo (pagina 54) Hamilton considerò se i “supergeni” che identificano copie di se stessi negli altri potrebbero evolversi per dare informazioni più accurate sulla parentela genetica. Più tardi (1987, vedi sotto) ritenne che questo fosse sbagliato e ritirò il suggerimento.
Popolazioni viscose (spunti spaziali): Anche l’altruismo indiscriminato può raggiungere la correlazione in popolazioni “viscose” dove gli individui hanno bassi tassi di dispersione o brevi distanze di dispersione dal loro home range (il loro luogo di nascita). Qui, i partner sociali sono tipicamente strettamente correlati dal punto di vista genealogico, e così l’altruismo può fiorire anche in assenza di facoltà di riconoscimento e discriminazione dei parenti – la vicinanza spaziale e gli indizi circostanziali forniscono la correlazione necessaria.
Queste due proposte alternative hanno avuto effetti importanti su come i biologi sul campo hanno compreso la teoria e su ciò che hanno cercato nel comportamento degli organismi. Nel giro di pochi anni i biologi cercavano prove che i meccanismi di “riconoscimento dei parenti” potessero verificarsi negli organismi, assumendo che questa fosse una previsione necessaria della teoria del fitness inclusivo, portando a un sottocampo di ricerca sul “riconoscimento dei parenti”.
Perfezionamenti teorici successiviModifica
Una fonte comune di confusione intorno alla teoria della fitness inclusiva è che la prima analisi di Hamilton includeva alcune imprecisioni, che, sebbene corrette da lui nelle pubblicazioni successive, spesso non sono pienamente comprese da altri ricercatori che cercano di applicare la fitness inclusiva alla comprensione del comportamento degli organismi. Per esempio, Hamilton aveva inizialmente suggerito che la correlazione statistica nella sua formulazione potesse essere compresa da un coefficiente di correlazione della parentela genetica, ma accettò rapidamente la correzione di George Price che un coefficiente di regressione generale era la metrica più rilevante, e insieme pubblicarono le correzioni nel 1970. Una confusione correlata è la connessione tra fitness inclusiva e selezione multilivello, che sono spesso erroneamente assunte come teorie che si escludono a vicenda. Il coefficiente di regressione aiuta a chiarire questa connessione:
A causa del modo in cui è stato spiegato per la prima volta, l’approccio che utilizza la fitness inclusiva è stato spesso identificato con la “selezione kin” e presentato strettamente come un’alternativa alla “selezione di gruppo”. Ma la discussione precedente mostra che la parentela dovrebbe essere considerata solo un modo per ottenere una regressione positiva del genotipo nel ricevente, e che è questa regressione positiva che è vitalmente necessaria per l’altruismo. Quindi il concetto di idoneità inclusiva è più generale della “selezione di parentela”.(Hamilton 1996, 337)
Hamilton ha anche modificato in seguito il suo pensiero sui probabili meccanismi di mediazione con cui i tratti sociali raggiungono la necessaria correlazione con la parentela genetica. In particolare ha corretto le sue precedenti speculazioni secondo cui una capacità innata (e “supergeni”) di riconoscere l’effettiva parentela genetica era un probabile meccanismo di mediazione per l’altruismo dei parenti:
Ma ancora una volta, non ci aspettiamo nulla di descrivibile come un adattamento innato di riconoscimento dei parenti, usato per comportamenti sociali diversi dall’accoppiamento, per le ragioni già date nel caso ipotetico degli alberi. (Hamilton 1987, 425)
Il punto sull’evitare la consanguineità è significativo, poiché l’intero genoma degli organismi sessuali trae beneficio dall’evitare la stretta consanguineità; c’è una diversa pressione di selezione in gioco rispetto alla pressione di selezione sui tratti sociali (vedi Riconoscimento di parentela per maggiori informazioni).
Non ne segue… che la capacità di discriminare i gradi di parentela implichi automaticamente che la selezione di parentela sia il modello rilevante per la sua origine. In effetti, fin da prima di Darwin, ci si era resi conto che la maggior parte degli organismi tende ad evitare gli accoppiamenti strettamente consanguinei. Le ragioni devono avere a che fare con la funzione della sessualità e questo non è ancora risolto (vedi per esempio Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); ma qualunque sia la funzione, qui deve esserci un’altra serie di ragioni per discriminare. Alcuni animali usano chiaramente la discriminazione per scopi di selezione del compagno. Le quaglie giapponesi, per esempio, usano evidentemente un imprinting precoce dei loro compagni pulcini per ottenere, molto più tardi, gradi preferiti di consanguineità nei loro compagni (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Dopo le speculazioni di Hamiton del 1964 sui meccanismi di discriminazione attiva (sopra), altri teorici come Richard Dawkins hanno chiarito che ci sarebbe una pressione di selezione negativa contro i meccanismi per i geni che riconoscono copie di se stessi in altri individui e discriminano socialmente tra loro su questa base. Dawkins ha usato il suo esperimento di pensiero della “barba verde”, dove un gene per il comportamento sociale è immaginato anche per causare un fenotipo distintivo che può essere riconosciuto da altri portatori del gene. A causa della somiglianza genetica conflittuale nel resto del genoma, ci sarebbe una pressione di selezione per i sacrifici altruistici della barba verde da sopprimere attraverso la spinta meitoica.
Errori in corsoModifica
I chiarimenti successivi di Hamilton spesso passano inosservati, e a causa del presupposto di lunga data che la selezione dei parenti richiede poteri innati di riconoscimento dei parenti, alcuni teorici hanno successivamente cercato di chiarire la posizione:
Il fatto che gli animali traggano beneficio dall’impegnarsi in comportamenti spazialmente mediati non è una prova che questi animali possano riconoscere i loro parenti, né supporta la conclusione che i comportamenti differenziali basati sulla spazialità rappresentino un meccanismo di riconoscimento dei parenti (vedi anche discussioni di Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). In altre parole, da una prospettiva evolutiva potrebbe essere vantaggioso per i parenti aggregarsi e per gli individui comportarsi in modo preferenziale verso i parenti vicini, che questo comportamento sia o meno il risultato del riconoscimento dei parenti in sé” (Tang-Martinez 2001, 25)
Nei suoi articoli originali sulla teoria della fitness inclusiva, Hamilton ha sottolineato che una parentela sufficientemente alta per favorire comportamenti altruistici potrebbe verificarsi in due modi – discriminazione tra parenti o dispersione limitata (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Esiste un’enorme letteratura teorica sul possibile ruolo della dispersione limitata recensita da Platt & Bever (2009) e West et al. (2002a), così come le prove sperimentali di evoluzione di questi modelli (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Tuttavia, nonostante ciò, a volte si sostiene ancora che la selezione dei parenti richiede la discriminazione dei parenti (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Inoltre, un gran numero di autori sembra aver implicitamente o esplicitamente assunto che la discriminazione di parentela sia l’unico meccanismo attraverso il quale i comportamenti altruistici possono essere diretti verso i parenti… ecco un’enorme industria di articoli che reinventano la dispersione limitata come spiegazione della cooperazione. Gli errori in queste aree sembrano derivare dal presupposto errato che la selezione di parentela o i benefici indiretti di fitness richiedano la discriminazione di parentela (misconcezione 5), nonostante il fatto che Hamilton abbia sottolineato il ruolo potenziale della dispersione limitata nei suoi primi articoli sulla teoria della fitness inclusiva (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 e supplemento)
L’assunzione che “la selezione dei parenti richiede la discriminazione dei parenti” ha oscurato la possibilità più parsimoniosa che la mediazione spaziale della cooperazione sociale basata sulla dispersione limitata e sul contesto di sviluppo condiviso sia comune in molti organismi che sono stati studiati, comprese le specie di mammiferi sociali. Come ha sottolineato Hamilton, “Gli atti altruistici o egoistici sono possibili solo quando è disponibile un oggetto sociale adatto. In questo senso i comportamenti sono condizionati dall’inizio” (Hamilton 1987, vedi sezione precedente). Poiché un contesto affidabile di interazione tra gli attori sociali è sempre una condizione necessaria perché emergano i tratti sociali, un contesto affidabile di interazione è necessariamente presente per essere sfruttato da spunti dipendenti dal contesto per mediare i comportamenti sociali. L’attenzione ai meccanismi di mediazione di una dispersione limitata e di un contesto affidabile di sviluppo ha permesso un progresso significativo nell’applicazione della selezione dei parenti e della teoria della fitness inclusiva a un’ampia varietà di specie, compresi gli esseri umani, sulla base della mediazione basata sugli spunti del legame sociale e dei comportamenti sociali (vedi sotto).