Fisiologia del rumine e ruminazione

Fisiologia del rumine e ruminazione

Il rumine è un tino di fermentazione per eccellenza, fornendo un ambiente anaerobico, temperatura e pH costanti, e una buona miscelazione. I substrati ben masticati sono consegnati attraverso l’esofago in modo regolare, e i prodotti della fermentazione sono assorbiti nel rumine stesso o fuoriescono per un’ulteriore digestione e assorbimento a valle.

I ruminanti si sono evoluti per consumare e sussistere su foraggio grezzo – erbe e arbusti composti prevalentemente da cellulosa. Nonostante il fatto che alcuni ruminanti, ad esempio i manzi da foraggio, sono alimentati con grandi quantità di cereali, questa sezione si concentrerà sulla “dieta naturale” di un ruminante.

Dinamica della digestione cranica

Il cibo, l’acqua e la saliva sono consegnati al reticulorumen attraverso l’orifizio esofageo. Gli oggetti pesanti (grano, rocce, chiodi) cadono nel reticolo, mentre il materiale più leggero (erba, fieno) entra nel rumine vero e proprio. A questa miscela si aggiungono voluminose quantità di gas prodotte durante la fermentazione.

I ruminanti producono quantità prodigiose di saliva. Le stime pubblicate per le mucche adulte sono nell’ordine di 100-150 litri di saliva al giorno! A parte le sue normali qualità lubrificanti, la saliva serve almeno due funzioni molto importanti nel ruminante:

• produzione di fluido per il tino di fermentazione
• tamponamento alcalino – la saliva è ricca di bicarbonato, che tampona la grande quantità di acido prodotto nel rumine ed è probabilmente fondamentale per il mantenimento del pH del rumine.

Tutti questi materiali all’interno del rumine si dividono in tre zone primarie basate sul loro peso specifico. Il gas sale per riempire le regioni superiori, il grano e il foraggio grezzo saturo di fluidi (“il fieno di ieri”) affondano sul fondo, e il foraggio grezzo appena arrivato galleggia in uno strato intermedio.

La velocità di flusso del materiale solido attraverso il rumine è abbastanza lenta e dipende dalla sua dimensione e densità. L’acqua scorre attraverso il rumine rapidamente e sembra essere fondamentale per il lavaggio del materiale particolato a valle.

Con il procedere della fermentazione, gli alimenti sono ridotti a dimensioni sempre più piccole e i microbi proliferano costantemente. Le contrazioni ruminali risciacquano costantemente i solidi più leggeri nel rumine. Il materiale più piccolo e più denso tende ad essere spinto nel reticolo e nel sacco craniale del rumine, da cui viene espulso con il liquido carico di microbi attraverso l’orifizio reticolo-omasale nell’omaso.

La funzione dell’omaso è piuttosto poco conosciuta. Può funzionare per assorbire gli acidi grassi volatili residui e il bicarbonato. La tendenza è che il fluido passi rapidamente attraverso il canale omasale, ma che il particolato venga trattenuto tra le foglie omasali. Contrazioni periodiche dell’omaso fanno uscire scaglie di materiale dalle foglie per il passaggio nell’abomaso.

L’abomaso è un vero stomaco ghiandolare che secerne acido e funziona in modo molto simile allo stomaco di un monogastrico. Un’affascinante specializzazione di questo organo riguarda la sua necessità di elaborare grandi masse di batteri. In contrasto con lo stomaco dei non ruminanti, l’abomaso secerne il lisozima, un enzima che rompe efficacemente le pareti cellulari dei batteri.

I processi descritti sopra si applicano ai ruminanti adulti. Per il primo mese di vita circa, il ruminante è funzionalmente un monogastrico. I forestomaci sono formati, ma non sono ancora completamente sviluppati. Se il latte viene introdotto in un tale rumine, fondamentalmente marcisce piuttosto che essere fermentato. Per evitare questo problema in questi giovani ruminanti, l’allattamento provoca una chiusura riflessa delle pieghe muscolari che formano un canale dall’orifizio esofageo verso l’omaso (il solco esofageo), deviando il latte dal rumine e direttamente verso lo stomaco dove può essere cagliato dalla rennina ed eventualmente digerito enzimaticamente.

Motilità ruminale

Un modello ordinato di motilità ruminale è iniziato all’inizio della vita e, salvo periodi temporanei di interruzione, persiste per tutta la vita dell’animale. Questi movimenti servono a mescolare l’ingestione, ad aiutare l’eruttazione dei gas e a spingere i fluidi e gli alimenti fermentati nell’omaso. Se la motilità viene soppressa per un periodo di tempo significativo, può verificarsi un’imputazione ruminale.

Un ciclo di contrazioni si verifica da 1 a 3 volte al minuto. La frequenza più alta si osserva durante l’alimentazione e la più bassa quando l’animale è a riposo. Si identificano due tipi di contrazioni:

• Le contrazioni primarie hanno origine nel reticolo e passano caudalmente intorno al rumine. Questo processo comporta un’onda di contrazione seguita da un’onda di rilassamento, quindi mentre parti del rumine si contraggono, altre sacche si dilatano.
• Le contrazioni secondarie si verificano solo in parti del rumine e sono solitamente associate all’eruttazione.

L’animazione qui sotto è basata su dati raccolti da radiografie di pecore (Wyburn, 1980) e dovrebbe dare almeno una certa idea della complessità della motilità ruminale. Anche se mostrato molto più velocemente che nella vita, le principali contrazioni reticolari sono temporizzate in modo appropriato. Si notino i movimenti che portano la bolla di gas (area punteggiata) in avanti verso l’esofago per l’eruttazione.

E il controllo della motilità del rumine? I forestomaci possiedono un ricco sistema nervoso enterico, ma le contrazioni coordinate richiedono un input centrale. I centri di motilità nel tronco encefalico controllano sia il tasso che la forza della contrazione attraverso gli efferenti vagali. Tagliando il nervo vago in un ruminato si abolisce la motilità coordinata del reticolo. Ci sono anche afferenze vagali dal rumine ai centri di motilità che permettono ai recettori di allungamento e ai chemorecettori nel rumine di modulare la contrattilità.

Le condizioni all’interno del rumine possono influenzare significativamente la motilità. Se, per esempio, il contenuto ruminale diventa molto acido (come accade nell’ingorgo dei cereali), la motilità cessa essenzialmente. Inoltre, il tipo di dieta influenza la motilità: gli animali con una dieta ad alto contenuto di foraggio grezzo hanno una maggiore frequenza di contrazioni rispetto a quelli con una dieta ricca di concentrati.

Ruminazione ed Eruzione

I ruminanti sono ben noti per la “masticazione della carpa”. La ruminazione è il rigurgito dell’ingestione dal reticolo, seguito dalla masticazione e dal rigurgito. Fornisce un’efficace scomposizione meccanica del foraggio grezzo e quindi aumenta la superficie del substrato per i microbi fermentativi.

Il rigurgito inizia con una contrazione reticolare distinta dalla contrazione primaria. Questa contrazione, insieme al rilassamento dello sfintere esofageo distale, permette a un bolo di ingestione di entrare nell’esofago. Il bolo viene portato in bocca dalla peristalsi inversa. Il fluido nel bolo viene spremuto con la lingua e rigurgitato, e il bolo stesso viene rimasticato, quindi rigurgitato.

La ruminazione avviene prevalentemente quando l’animale è a riposo e non mangia, ma questa è una frazione considerevole della durata della vita dell’animale. Il grafico mostrato qui (adattato da Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) rappresenta come i manzi trascorrono la loro giornata su un pascolo di erba medica rispetto al tempo trascorso a pascolare e ruminare.

La fermentazione nel rumine genera quantità enormi, persino spaventose, di gas. Stiamo parlando di 30-50 litri all’ora nei bovini adulti e di circa 5 litri all’ora in una pecora o una capra. L’eruttazione o eruttazione è il modo in cui i ruminanti si liberano continuamente dei gas di fermentazione. Come menzionato sopra, un’eruttazione è associata a quasi ogni contrazione ruminale secondaria. Il gas espulso risale l’esofago a 160-225 cm al secondo (Stevens e Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) e, curiosamente, la maggior parte viene prima inspirata nei polmoni, poi espirata.

Tutto ciò che interferisce con l’eruttazione è pericoloso per la vita del ruminante perché il rumine in espansione interferisce rapidamente con la respirazione. Gli animali che soffrono di timpano ruminale (gonfiore) muoiono per asfissia.

I gas ruminali, in particolare il metano, sono sempre più al centro dell’attenzione per il loro contributo ai gas serra e al cambiamento climatico. Come per la maggior parte degli argomenti che attirano l’attenzione di attivisti e politici, è piuttosto difficile ottenere stime accurate del contributo dei processi digestivi dei ruminanti ai gas serra globali. Tuttavia, i dati dell’Organizzazione delle Nazioni Unite per l’alimentazione e l’agricoltura indicano che i ruminanti sono responsabili di circa il 20% delle emissioni globali di metano, che equivale a circa il 3-5% della produzione totale di gas a effetto serra.