Esplorare il modello di competizione Lotka-Volterra utilizzando due specie di vespe parassitoidi (Descrizione)

Introduzione:
In questa indagine, esamineremo gli effetti della competizione per le risorse sul rendimento riproduttivo all’interno e tra due specie di vespe parassitoidi.
Obiettivi del laboratorio:
A conclusione di questo laboratorio, gli studenti saranno in grado di…

1. Descrivere il ciclo vitale di Nasonia vitripennis e Melittobia digitata,
2. Spiegare le possibili interazioni tra due specie di parassiti in competizione per la stessa risorsa ospite,
3. Progettare un esperimento per determinare la natura dell’interazione tra queste due specie quando competono per un ospite comune,
4. Condurre un esperimento di consenso per determinare gli effetti della competizione intraspecifica e interspecifica sulla produzione riproduttiva in Nasonia vitripennis e Melittobia digitata,
5. Utilizzare i dati risultanti per stimare i parametri del modello di competizione Lotka-Volterra,
6. Mettere in relazione i risultati della ricerca di classe con il principio di esclusione della competizione.

Le comunità ecologiche sono composte da popolazioni di tutte le specie in un habitat. La struttura di una comunità sarà determinata in parte dalla dinamica delle interazioni tra le specie della comunità. Le interazioni tra due specie possono essere dirette o indirette (cioè, mediate attraverso altre specie).
Anche in una semplice comunità naturale, centinaia di specie diverse di piante e animali interagiscono tra loro. Nonostante questa diversità, tuttavia, possiamo identificare categorie di interazioni che hanno effetti diversi sulla crescita della popolazione (Tabella 1). Le categorie sono definite dalla direzione degli effetti sulle specie che interagiscono.
Oltre alle interazioni tra specie, anche le interazioni tra individui all’interno di una specie possono essere importanti nella strutturazione di una comunità. Le interazioni all’interno della specie possono influenzare la dinamica della popolazione della specie, che a sua volta influenzerà le interazioni tra le specie. La competizione intraspecifica si verifica quando diversi individui della stessa specie o popolazione competono per una risorsa. Queste interazioni possono essere feroci perché gli individui richiedono le stesse risorse limitate per sopravvivere e riprodursi. Quando specie diverse sono in competizione per lo stesso cibo, habitat o altre risorse ambientali, si parla di competizione interspecifica. Queste interazioni sono tipicamente meno intense. Questo perché mentre i requisiti di due specie possono essere simili, non possono mai essere così vicini come lo sono per gli individui della stessa specie.

Tabella 1. Categorie di interazioni dirette tra due specie nella stessa comunità
Nome dell’interazione	Tipo di contatto	Effetto diretto sulla specie #1	Effetto diretto effetto sulla specie #2	Altri aspetti della relazione
Relazione neutrale	Due specie sono collegate solo indirettamente attraverso interazioni con altre specie.	0	0	Ogni specie ha una relazione neutrale con la maggior parte delle specie nel suo habitat.
Commensalismo	Un rapporto che aiuta direttamente una specie ma non influenza molto l’altra, se non del tutto.	+	0	Commensalismo, mutualismo e parassitismo sono tutti casi di simbiosi.
Mutualismo	I benefici fluiscono in entrambi i sensi tra le specie che interagiscono.	+	+	Meglio visto come sfruttamento a due vie che come cooperazione accogliente.
Predazione Veri predatori Grazers	Il predatore attacca e si nutre di una serie di prede ma non prende residenza in o su di esse.	+		La preda generalmente muore. Con i grazers, la pianta potrebbe morire o meno.
Parassitismo Parassiti Parassitoidi	Il parassita si nutre dei tessuti di uno o più ospiti, risiedendo in o su di essi per almeno parte del suo ciclo vitale.	+		Un ospite potrebbe morire o meno come risultato dell’interazione.
Competizione interspecifica	Gli svantaggi possono fluire in entrambe le direzioni tra le specie, o il concorrente superiore può essere largamente non influenzato.			Generalmente meno intensa della competizione tra membri della stessa specie.

0 significa nessun effetto diretto sulla crescita della popolazione.
+ significa effetto positivo; significa effetto negativo.

Consideriamo, tuttavia, il caso teorico di due specie che occupano la stessa nicchia. Gause (1934) studiò due specie di protisti che si nutrivano entrambi delle stesse cellule batteriche. Quando le combinava in un’unica coltura, una spingeva sempre l’altra all’estinzione. Molti altri esperimenti hanno sostenuto la “legge di Gause”, ora chiamata principio di esclusione competitiva. Essa afferma che due specie che utilizzano risorse identiche non possono coesistere indefinitamente o “concorrenti completi non possono coesistere” (Hardin 1960).
Molti esperimenti hanno dimostrato che più due specie in un habitat differiscono nell’uso delle risorse, più è probabile che possano, di fatto, coesistere (Krebs 1994). Anche due specie con una grande sovrapposizione possono vivere insieme per qualche tempo, anche se le interazioni competitive spesso sopprimono il tasso di crescita di una o entrambe. Nel corso del tempo, può verificarsi un fenomeno interessante chiamato suddivisione delle risorse. I membri di ogni specie possono arrivare a specializzarsi in una suddivisione di qualche categoria di risorse simili. Per esempio, se entrambi si nutrono di mele, uno può nutrirsi di piccoli frutti verdi e l’altro di quelli più grandi e maturi.
Il modello Lotka-Volterra è stato sviluppato per permettere agli ecologi di prevedere il potenziale risultato quando due specie sono in competizione per le stesse risorse. Fondamentalmente, il modello cerca di rendere conto dell’effetto che la presenza di una specie avrà sulla crescita della popolazione dell’altra specie, rispetto all’effetto competitivo che due membri della stessa specie avrebbero l’uno sull’altro.
L’equazione per la crescita della popolazione della specie 1 è:

E per la specie 2, è:

dove:

* N1 e N2 sono le dimensioni della popolazione delle specie 1 e 2,
* r1 e r2 sono i tassi di crescita intrinseci di queste specie,
* K1 e K2 sono le capacità di carico dell’habitat per ogni specie,
* alpha12 e alpha21 sono gli effetti di una specie sulla crescita della popolazione dell’altra. In particolare, alpha12 è l’effetto della specie 2 sulla crescita della specie 1, e alpha21 è l’effetto della specie 1 sulla crescita della specie 2.

Se i valori di ogni equazione sono noti (o possono essere stimati empiricamente dai risultati di un esperimento), allora l’equazione può essere usata per prevedere il potenziale risultato di una competizione (cioè, se possono coesistere o se uno alla fine escluderà l’altro). I valori di K1, K2, a12 e a21 sono usati per tracciare le isocline di crescita zero (cioè, dove dN1/dt o dN2/dt è uguale a zero) per entrambe le specie sullo stesso grafico, e le somme risultanti dei vettori di crescita della popolazione (traiettorie) sono usate per determinare il risultato della competizione (Figura 1).

Figura 1. Grafici di esempio di isocline a crescita zero per le quali la specie 1 e la specie 2 coesistono (a sinistra), e la specie 1 esclude competitivamente la specie 2 (a destra).
Il modello di competizione Lotka-Volterra descrive il risultato della competizione tra due specie nel tempo ecologico. Poiché una specie può escludere competitivamente un’altra specie (Figura 1) nel tempo ecologico, la specie competitivamente inferiore può aumentare la gamma di tipi di cibo che mangia per sopravvivere. Tuttavia, la risposta delle specie alla competizione interspecifica nel tempo evolutivo è spesso l’opposto di ciò che avviene nel tempo ecologico. I concorrenti generalmente si specializzano su particolari tipi di risorse. Questa suddivisione delle risorse che si verifica nel corso del tempo evolutivo si traduce in realtà in una diminuzione o nell’assenza di concorrenza tra le due specie.
Anche se non sono particolarmente legati tra loro, le storie di vita di due specie di vespe parassitoidi, Melittobia digitata e Nasonia vitripennis, sono abbastanza simili. Entrambe le specie sono in grado di utilizzare lo stesso ospite, anche se in natura hanno utilizzato ospiti diversi. I Melittobia sono grandi circa la metà dei Nasonia, ma entrambi sono abbastanza piccoli e completamente innocui per gli esseri umani.
I loro cicli di vita completi sono relativamente brevi (2-4 settimane a 25o C), e anche abbastanza simili (Figura 2). Le femmine depongono numerose uova attraverso il rivestimento dell’ospite. Le uova si schiudono per diventare larve che consumano l’ospite, poi si trasformano in pupe e infine metamorfosano in uno stadio adulto. In Melitobbia digitata, le femmine adulte possono avere le ali normali o ridotte. Gli adulti con ali normali si disperdono dall’ospite per cercare nuove risorse alimentari. Le femmine senza ali depongono le uova sullo stesso ospite da cui sono emerse, o si disperdono verso un nuovo ospite all’interno dello stesso nido (Freeman e Ittyeipe 1976, Côsoli e Vinson 2002).

Figura 2. Il ciclo vitale di Nasonia vitripennis su una pupa ospite di Neobellieria bullata (disegno di Bethia King). Il ciclo di vita di Melittobia digitata è lo stesso, anche se gli individui in tutti gli stadi sono più piccoli.
Ci sono circa 70.000 specie conosciute di parassitoidi in tutto il mondo (9% di tutti gli insetti), ma le stime del loro numero arrivano a 800.000 (Strand 2002). Delle specie descritte, circa l’80% sono membri dell’ordine degli Imenotteri, come le due specie che stai usando in questo laboratorio. In natura, gli ospiti possono essere parassitati da più di una specie di parassitoide, tutti in competizione per la stessa risorsa (Stand 2002). Poiché la specie ospite può essere essa stessa un parassita di un’altra specie, gli effetti ecologici di questa competizione sulla struttura della comunità possono essere molto complessi. Per esempio, le seghe del pino cembro di Swaine (Neodiprion swainei Midd.), che possono attaccare, defogliare e uccidere grandi popolazioni di pini cembri in Nord America, ospitano 11 diverse specie di vespe parassitoidi. Sembra che la maggior parte di queste specie coesistano perché dividono la risorsa dell’ospite tra loro parassitando diversi stadi del ciclo vitale dell’ospite, o diversi segmenti della popolazione ospite (Price 1972). Un membro della gilda dei parassitoidi che attacca i bozzoli delle sawfly è una specie introdotta (Pleolophus basizonus). È un concorrente superiore e la sua presenza determina l’abbondanza di alcune delle specie concorrenti (Price 1970). Anche se la competizione può influenzare la struttura della comunità dei parassitoidi, la variazione spaziale e temporale delle risorse dell’ospite può essere ancora più importante nel determinare la ricchezza delle specie di parassitoidi, anche in presenza di competizione interspecifica tra parassitoidi (Hawkins 2000).
I parassitoidi i cui ospiti sono importanti parassiti delle colture o degli alberi forestali sono talvolta rilasciati intenzionalmente come controlli biologici sulle popolazioni di parassiti. Quando più di una specie di parassitoide attacca lo stesso ospite, è importante capire la natura di questa competizione prima di effettuare rilasci. Se le diverse specie di parassitoidi sono in grado di coesistere attraverso la spartizione delle risorse, il controllo dell’ospite parassita può essere meglio ottenuto introducendo alcune o tutte le specie di parassitoidi. D’altra parte, se i concorrenti limitano le popolazioni l’uno dell’altro a causa delle loro interazioni competitive, allora il massimo controllo della specie parassita potrebbe essere ottenuto rilasciando la più efficiente delle specie parassitoidi da sola (Amarasekare 2000).

Materiali e metodi:
Panoramica dei metodi di raccolta e analisi dei dati:
Lab 1:
Le categorie di interazioni discusse nella Tabella 1 possono sembrare abbastanza semplici quando si legge semplicemente di esse. Ma se doveste osservare due animali sconosciuti che interagiscono, come decidereste quale “etichetta” applicare? Potreste prevedere il risultato dell’interazione? Come potreste testare la vostra previsione?
Le due vespe parassitoidi presentate in questa indagine di laboratorio sembrano occupare nicchie simili. Siamo interessati alle interazioni tra le due specie. Inoltre, vogliamo essere in grado di quantificare l’effetto di una specie sull’altra.
Ogni gruppo dovrebbe:

– discutere ed elencare tutte le possibili combinazioni sperimentali che potrebbero essere impostate coinvolgendo due vespe parassite, Melittobia digitata e Nasonia vitripennis, e un singolo ospite, Neobellierria,
– prevedere quale pensate possa essere il risultato per ogni possibile interazione,
– identificare ed elencare le variabili che manipoleresti nel tuo esperimento,
– identificare ed elencare le variabili che manterresti costanti nel tuo esperimento,
– identificare ed elencare le variabili dipendenti che vorresti misurare per quantificare l’effetto di ogni specie sull’altra.

Ogni gruppo condividerà il proprio progetto sperimentale con il resto della classe. Insieme, come classe, svilupperemo un disegno sperimentale di consenso. Sulla base del disegno sperimentale di consenso, ogni persona dovrebbe impostare una cultura replicata per ogni trattamento. Vedi “Manipolazione dei parassitoidi” qui sotto. Metteremo insieme i dati di tutta la classe per l’analisi.
Controlli settimanali:
Ogni settimana, ogni persona dovrebbe controllare le proprie colture per vedere se sono emerse vespe adulte. Si dovrebbe registrare la data in cui si vedono per la prima volta gli adulti emersi per ogni coltura. Le colture di Nasonia dovrebbero essere congelate 21 giorni dopo la loro formazione. Le colture di Melittobia e di specie miste dovrebbero essere congelate dopo 42 giorni.
Lab 2 (6 settimane dopo il Lab 1):
Ogni persona dovrebbe contare il numero di figli prodotti in ogni coltura replicata. Inserisci i tuoi dati in un foglio di calcolo in modo che i dati della classe possano essere raggruppati. Usate i dati raggruppati per stimare i parametri del modello di competizione Lotka-Volterra e per l’analisi statistica degli effetti della competizione.
Nei vostri gruppi, discutete su come i dati possono essere usati per quantificare i parametri del modello di competizione Lotka-Volterra (vedi “Quantificare il modello di competizione Lokta-Volterra” sotto). Inoltre, discutete cosa può dirci un particolare confronto di trattamento sull’importanza relativa della competizione intraspecifica e interspecifica in queste due specie di parassitoidi (vedi “Linee guida per l’analisi dei dati” qui sotto).
Gestione dei parassitoidi:
Gli adulti di entrambi i parassitoidi, Melittobia digitata e Nasonia vitripennis, sono molto “user friendly”. Anche se le femmine possiedono ali normali e possono volare, non lo fanno facilmente. Tuttavia, sono negativamente geotassiche (cioè, si muovono in alto, lontano dalla gravità). Quando alcune femmine di una coltura vengono scosse su una superficie orizzontale, poi coperte con una fiala di vetro rovesciata, si arrampicano facilmente nella fiala e sui lati. Una volta che avete le vespe in una fiala, potete facilmente aggiungere una pupa ospite, poi tappare strettamente la fiala con del cotone. Un gran numero di individui può essere gestito in modo efficiente in questo modo. Le vespe adulte possono anche essere manipolate con degli scovoli corti, ai quali le vespe aderiranno temporaneamente.
Quantificazione del modello di competizione Lotka-Volterra:
Il modello di competizione Lotka-Volterra è stato descritto e definito con equazioni nell’introduzione. Come notato lì, se i valori di ogni equazione possono essere stimati empiricamente dai risultati di un esperimento, allora l’equazione può essere utilizzata per prevedere il potenziale risultato di una competizione (cioè, se le due specie coesisteranno o se una alla fine escluderà l’altra). I valori di K1, K2, alpha12 e alpha21 sono usati per tracciare le isocline di crescita zero (cioè, dove dN1/dt o dN2/dt è uguale a zero) per entrambe le specie sullo stesso grafico, e le somme risultanti dei vettori di crescita della popolazione (traiettorie) sono usate per determinare il risultato della competizione.
In base al nostro disegno sperimentale, dobbiamo determinare i valori di questi parametri. Ricordiamo che la capacità di carico di una popolazione è il numero massimo di individui che possono sopravvivere in un habitat. Per semplicità in questo esperimento, abbiamo definito l’habitat dei parassitoidi come un singolo ospite. In realtà, naturalmente, un habitat potrebbe contenere più di un nido di tordo o un pupario di mosca, e quindi ci sarebbero molti ospiti potenzialmente sfruttabili. Per determinare le capacità di carico delle due specie, abbiamo bisogno di conoscere il numero massimo di figli di una data specie che può essere prodotto su un singolo ospite quando solo quella specie è presente. Con questo in mente, i dati di quale trattamento dovrebbero essere usati per stimare le capacità di carico di Melittobia e Nasonia? (
Stimare i coefficienti di competizione (alpha12 e alpha21) è un po’ più complicato. Ricordiamo che l’equazione per la crescita della popolazione della specie 1 è:

Quando tutte le risorse dell’ospite sono utilizzate dai parassitoidi, allora una popolazione non può più crescere. In altre parole, dN1 /dt = 0. Questa condizione si verifica quando K1 – N1 – alpha12*N2 = 0. Per trovare alpha12, dobbiamo risolverlo (cioè, fare un po’ di algebra) e poi sostituire i valori di K1, N1 e N2. Sopra, abbiamo descritto come trovare le capacità di carico. Supponendo che Melittobia sia la “specie 1”, usa la sua capacità di carico per K1. Il numero di figli di Melittobia e Nasonia prodotti nella competizione interspecifica sono N1 e N2, rispettivamente. Con questo in mente, i dati di quale trattamento dovrebbero essere usati per stimare N1 e N2?
Lo stesso approccio che hai usato per calcolare alpha12, può essere usato per calcolare alpha21.
Ora che hai calcolato tutti i valori dei parametri, puoi usare questi valori per tracciare le isocline di crescita zero e prevedere il risultato della competizione tra Melittobia e Nasonia.
Linee guida per l’analisi dei dati:
Possiamo usare i confronti tra diversi trattamenti per esplorare l’importanza relativa della competizione intraspecifica e interspecifica. Per prima cosa, identificate quale tipo di competizione, intraspecifica o interspecifica, se presente, si sta verificando in ogni trattamento. Dopo aver fatto questo, pensate a tutti i confronti tra le coppie di trattamenti. Cosa ci dice ciascuno dei confronti? Potrebbe essere utile produrre un grafico che elenchi i confronti e il loro significato. Poiché tutti i confronti coinvolgono due trattamenti, possono essere analizzati statisticamente usando i test t.

Domande per ulteriori riflessioni e discussioni:

1. In base ai valori dei parametri che hai calcolato per il modello di competizione Lotka-Volterra, qual è il risultato previsto della competizione tra le due specie? Il risultato previsto è stato raggiunto in ogni replica della competizione interspecifica? Se no, perché no?
2. La “Legge di Gause” afferma che i concorrenti che condividono esattamente le stesse risorse nello stesso modo non possono coesistere. Ciò significa che la specie che utilizza in modo più efficiente la risorsa contesa finirà per eliminare l’altra in quel luogo. La legge di Gause sembra applicarsi all’interazione tra Melittobia e Nasonia? Perché o perché no?
3. Se queste due specie usassero lo stesso ospite in natura, come potrebbe la suddivisione delle risorse permettere loro di coesistere?
4. In base ai risultati del tuo esperimento, perché le due specie non usano lo stesso ospite in natura?
5. Dati i valori stimati per le capacità di carico e i coefficienti di competizione, prevedi il risultato della competizione tra Melittobia e Nasonia usando il modello di competizione Lotka-Volterra in Populus (vedi riferimenti e link). Il risultato previsto della competizione è influenzato dalle dimensioni iniziali della popolazione o dai tassi di crescita della popolazione? Se sì, come? Come è influenzato il tempo per raggiungere l’equilibrio da questi valori?
6. Le capacità di carico e i coefficienti di competizione sono solo stime. Quali fattori potrebbero influenzare le capacità di carico e i coefficienti di competizione per queste due specie?
7. Se la competizione interspecifica si verifica in queste specie, come potremmo determinare quale meccanismo di competizione (interferenza o sfruttamento) si sta verificando?

*** Nota: Le risposte a molte di queste domande e numerosi altri commenti dell’autore del contributo possono essere trovati nelle “NOTE ALLA FACCIA: Comments On Questions for Further Thought”.

Riferimenti e link:

• Abe, J., Y. Kamimura, N. Kondo, e M. Shimada. 2003. Estremamente femminile-biased sex ratio e letale combattimento maschio-maschio in una vespa parassitoide, Melittobia australica (Eulophidae). Behavioural Ecology 14: 34-39.
• Amarasekare, P. 2000. Coesistenza di parassitoidi concorrenti su un ospite distribuito in modo irregolare: meccanismi locali e spaziali. Ecology 81: 1286-96.
• Cooperband M. F., R. W. Matthews, S. B. Vinson. 2003. Fattori che influenzano la biologia riproduttiva di Melittobia digitata (Hymenoptera: Eulophidae) e il mancato rispetto delle previsioni sul rapporto tra i sessi della teoria della competizione locale tra compagni di Hamilton. Entomologia Experimentalis et Applicata 109: 1-12.
• Côsoli, F. L., e S. B. Vinson. 2002. Dimensione della frizione, sviluppo e differenziazione della morfologia alare di Melittobia digitata. Entomologia Experimentalis et Applicata 102: 135-143.
• Freeman, B. E., and K. Ittyeipe. 1976. Studi sul campo sulla risposta cumulativa di Melittobia sp. Hawaiiensis complex) (Eulophidae) al variare della densità dell’ospite. Journal of Animal Ecology 45: 415-423.
• Gause, G. F. 1934. La lotta per l’esistenza. Williams and Wilkins, Baltimora.
• Harden, G. 1960. Il principio di esclusione competitiva. Scienza 131: 1292-1297.
• Hawkins, B. A. 2000. Coesistenza delle specie nelle comunità di parassitoidi: la competizione è importante? Pagine 198-213 in M. E. Hochberg e A. R. Ives (eds). Parasitoid Population Biology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
• King, B. 2000. Nasonia vitripennis, la vespa gioiello. Illustrare i concetti di scienza e biologia con un insetto. www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm
• Krebs, C. J. 1994. Ecologia. L’analisi sperimentale di distribuzione e abbondanza. 4a edizione. HarperCollins College Publishers, New York, NY.
• Mackauer, M., B. Bai, A. Chow, and T. Danyk. 1992. Competizione larvale asimmetrica tra due specie di vespe parassitoidi solitari: l’influenza del superparassitismo. Ecological Entomology 17: 233-236.
• Price, P. 1970. Parassitoidi che utilizzano lo stesso ospite: natura adattativa delle differenze di dimensioni e forma. Ecologia 53: 445-454.
• Price, P. 1972. Caratteristiche che permettono la coesistenza tra i parassitoidi di una mosca sega in Quebec. Ecologia 51: 190-195.
• Strand, M. R. 2002. Le interazioni tra i parassitoidi dello stadio larvale e i loro ospiti. Pagine 129-152 in E. E. Lewis, J. F. Campbell, e M. V. K. Sukhdeo (eds). The Behavioural Ecology of Parasites. CABI Publishing, New York.
• Silva-Torres, C., e R. W. Matthews. 2003. Sviluppo di Melittobia australica Girault e M. digitata Dahms (Hymenoptera: Eulophidae) che parassita Neobellieria bullata (Parker) (Diptera: Sarcophagidae) pupari. Neotropical Entomology 32: 645-651.
• Werren, J. H. 1983. Evoluzione del rapporto tra i sessi sotto la competizione locale tra compagni in una vespa parassita. Evolution 37:116-124.
• Werren, J.H. 1984. Dimensione della covata e regolazione del rapporto sessuale nella vespa parassita Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae). Netherlands Journal of Zoology 34: 123-143.

Per informazioni sulla storia naturale e gli habitat, visitare:

www.wowbugs.com per Melittobia,
www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm per Nasonia,
www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/nasonia/ per Nasonia.

Populus può essere scaricato da www.cbs.umn.edu/populus.

Tools for Assessment of Student Learning Outcomes:
La valutazione è stata effettuata in una varietà di modi nelle diverse istituzioni che hanno utilizzato questo esercizio. In tutti i casi, gli studenti sono valutati sulla base di un documento scientifico scritto da ogni studente individualmente, o dagli studenti in un gruppo. In alcuni casi, gli studenti sono valutati sia sulla prima che sulla seconda bozza di un documento.
Il sistema di valutazione degli elaborati varia a seconda dell’istruttore. Sotto c’è un esempio di rubric di valutazione usato al Morehouse College per un “riassunto dei risultati”, che ha tutti i componenti di un documento scientifico tranne i metodi. In questa rubrica di valutazione, “audience” riguarda la scelta del pubblico appropriato da parte dello studente. Ci si aspetta che gli studenti scrivano la loro relazione come se fosse un articolo scientifico. Quindi, il pubblico appropriato è quello dei coetanei che non hanno condotto l’esperimento ma che sono scientificamente preparati. Le relazioni scritte all’istruttore o ad altri studenti della classe non hanno il pubblico appropriato. Il “formato” è l’organizzazione generale della relazione in sezioni che hanno un’organizzazione parallela e si basano l’una sull’altra. Per esempio, la Discussione dovrebbe valutare i risultati riportati nei Risultati e inserire tali risultati in un contesto più ampio. La discussione dovrebbe anche affrontare l’ipotesi enunciata nell’introduzione.

Valutazione sintetica dei risultati (50 punti possibili)
Introduzione e pagina del titolo (10 punti)	_____
Risultati (10 punti)	_____
Discussione e conclusioni (10 punti)	_____
Uso della letteratura e citazioni (10 punti)	_____
Formato, Audience (10 punti)	_____

A livello introduttivo, gli studenti consegnano tutte le tabelle generate in classe, le risposte alle Discussion Questions, e le note settimanali sul progresso dell’indagine. Oltre agli articoli scientifici individuali, gli studenti potrebbero presentare i risultati dell’esperimento sotto forma di articoli scientifici di gruppo, presentazioni orali di gruppo o presentazioni di poster di gruppo. Tuttavia, poiché tutti gli studenti stanno eseguendo lo stesso esperimento e quindi presentando gli stessi risultati, gli articoli scientifici individuali o di gruppo sarebbero i più efficaci.

Strumenti per la valutazione formativa di questo esperimento:
Nel corso di ecologia al Morehouse College, ad ogni studente viene chiesto di valutare ogni esercizio di laboratorio su una scala di 10 punti in termini di efficacia percepita di ogni studio nel rafforzare la loro conoscenza e comprensione degli argomenti trattati nel corso di ecologia. Inoltre, agli studenti viene chiesto quali esercizi sono stati i meno e i più divertenti e quali hanno aumentato maggiormente la loro comprensione del metodo scientifico. Queste informazioni sono utilizzate per scegliere e modificare gli esercizi utilizzati nei semestri successivi.
Nei corsi di ecologia della Emory University e della Radford University, ad ogni studente viene chiesto quali esercizi sono piaciuti di più e quali di meno. Gli studenti a volte forniscono commenti sul perché hanno valutato gli esercizi in quel modo. Di nuovo, queste informazioni sono usate per modificare gli esercizi usati nei semestri successivi.
Un’ampia discussione sulla valutazione appare nella sezione Insegnamento di questo sito.