III Domini dell’azione frontale
Se non è possibile attribuire alcuna funzione emotiva o cognitiva a una porzione discreta della corteccia frontale, è possibile, con le conoscenze attuali, attribuire un contenuto cognitivo alla rete ipotetica che abbiamo tracciato sulla superficie laterale del lobo frontale umano. Con questo vogliamo dire che ci sono domini relativamente ben definiti all’interno di quella gerarchia che sembrano specializzarsi in uno o un altro aspetto dell’emozione o della motricità. Quindi, possiamo fare una mappatura provvisoria della corteccia frontale, non in termini di funzioni o processi specifici, ma piuttosto in termini di natura delle cognizioni o memorie che queste funzioni non localizzabili utilizzano. Se lo facciamo, allora la monolitica gerarchia esecutiva rappresentata nella Figura 8.3 per scopi euristici diventa frammentata in gerarchie di componenti per questa o quella categoria di azioni. Ognuna di queste gerarchie, come quella generale rappresentata in figura, è orientata verso l’alto e si espande dalle aree motorie primarie verso la corteccia prefrontale. Quindi, un certo grado di topografia è compatibile sia con l’organizzazione gerarchica che con il networking associativo del contenuto esecutivo. In ogni caso, dobbiamo distinguere attentamente il contenuto cognitivo dalla funzione cognitiva. Nella letteratura sulla corteccia prefrontale, l’uno è spesso confuso con l’altro.
Le prove esaminate nei capitoli precedenti indicano alcune gerarchie separate per domini di azione separati nella corteccia frontale del primate. Ogni dominio d’azione fornirebbe il substrato neurale per la rappresentazione e l’elaborazione di una diversa categoria di movimenti. È persino possibile tracciare al suo interno la connettività neurale che sostiene il flusso di informazioni in quella gerarchia. La segregazione topografica per dominio d’azione, tuttavia, non sembra essere completa; alcune aree sembrano essere condivise da diversi domini, suggerendo interazioni funzionali tra i domini. In ogni caso, con le prove disponibili, non è possibile tracciare confini netti tra di loro, ma i principi della loro organizzazione possono essere dedotti con fiducia.
In base alle prove dei capitoli 2 e 4-7Capitolo 2Capitolo 4Capitolo 5Capitolo 6Capitolo 7, cerchiamo di delineare, per quanto grossolanamente, tre diversi domini d’azione – e gerarchie – sulla corteccia frontale laterale: i domini per la motilità scheletrica, la motilità oculare e il linguaggio.
La motilità scheletrica ha la sua base nell’area 4 secondo la terminologia di Brodmann, cioè la corteccia motoria primaria precentrale (M1), che costituisce il substrato anatomico dei movimenti della testa, del tronco e degli arti. Proprio sopra questa corteccia, nella gerarchia per la rappresentazione e l’elaborazione dei movimenti scheletrici, c’è la corteccia premotoria dell’area 6, e sopra questa la corteccia delle aree prefrontali 8, 9, 10 e 46. Mentre nell’area 4 c’è un certo grado di somatotopia, nella corteccia premotoria e prefrontale le azioni sono rappresentate ad un livello più globale, per obiettivo e traiettoria del movimento e attraverso i gruppi muscolari. Inoltre, un corollario del principio generale di questo autore su come sono organizzate le reti di memoria è che, in queste cortecce superiori, le azioni rappresentate sono più astratte, e allo stesso tempo più personali, proprie dell’organismo individuale. Questo varrebbe non solo per la memoria delle azioni passate ma anche per la “memoria prospettica” delle azioni pianificate o immaginate.
Nella corteccia premotoria della scimmia, Rizzolatti e i suoi colleghi hanno scoperto i “neuroni specchio” (Rizzolatti et al., 1996; Rizzolatti e Craighero, 2004). Si tratta di un particolare tipo di neuroni che si attivano sia quando il soggetto esegue una determinata azione motoria, sia quando osserva un altro soggetto eseguire la stessa azione. Il ruolo di tali neuroni o del sistema presuntivo di cui fanno parte è stato oggetto di notevoli speculazioni, molte delle quali infondate. Per citare Rizzolatti (2005),
la domanda su quale sia la funzione dei neuroni specchio o del sistema dei neuroni specchio è mal posta. I neuroni specchio non hanno un ruolo funzionale specifico. Le proprietà dei neuroni specchio indicano che il cervello dei primati è dotato di un meccanismo per la descrizione pittorica delle azioni…
Se estendiamo l’aggettivo “pittorico” per includere modalità sensoriali oltre alla visione, questa interpretazione coincide con la mia visione dei neuroni che costituiscono una rete cognit o esecutiva frontale. Questi neuroni, nel loro insieme, codificano azioni specifiche. Come tali, le cellule partecipano sia alla rappresentazione che alla riproduzione di un’azione – o di più azioni. Così, i neuroni specchio incarnano, nella corteccia premotoria, il principio jacksoniano dell’identità dei substrati rappresentazionali ed esecutivi che guida il ragionamento di questo capitolo sulle funzioni della corteccia prefrontale, in particolare la sua convessità dorsolaterale, salvo che in questa corteccia le azioni sono più globali, più ampiamente definite che nella corteccia premotoria, e si estendono oltre la muscolatura scheletrica.
Il dominio gerarchico per la motilità oculare non sembra avere una base in M1 (plausibilmente la sua base è sottocorticale, nel collicolo superiore, che è un omologo corticale nelle specie inferiori). Le rappresentazioni frontali più basse dei movimenti oculari sono nelle aree 8 e 6 (area motoria supplementare oculomotoria). Da queste, la gerarchia e la connettività per i movimenti oculari si estendono verso l’alto nelle aree 9 e 46. In queste aree della corteccia della scimmia, come dimostrano le ricerche di Goldman-Rakic (1995) e dei suoi collaboratori, si trova la memoria rappresentazionale delle posizioni visive. I neuroni di queste aree della corteccia prefrontale partecipano alla memoria di lavoro dei luoghi visivi per l’integrazione dei movimenti oculari diretti all’obiettivo. Questi neuroni forniscono una chiara indicazione che, nella corteccia prefrontale, le rappresentazioni di rete del movimento oculare si fondono con una più ampia rappresentazione di rete di un compito di memoria di lavoro con tutte le sue componenti sensoriali, motorie e di ricompensa.
La gerarchia frontale per la rappresentazione ed elaborazione del discorso ha la sua base nella sottoarea orofaringea di M1. Sopra di essa, in ordine gerarchico incerto, ci sono alcune aree premotorie (compresa l’area motoria supplementare) e le aree 44 e 45, che costituiscono l’area di Broca nell’emisfero sinistro. Ancora, le aree prefrontali (46, 9, 10) si trovano al di sopra e oltre, ospitando gli stadi superiori della gerarchia del discorso per la rappresentazione e l’organizzazione del discorso elaborato e astratto.
In ogni dominio d’azione, gli aspetti più specifici e concreti dell’azione sono rappresentati nei livelli inferiori della sua gerarchia frontale. Di conseguenza, l’area 4 rappresenta i movimenti muscolari elementari. Si può dire che le reti neuronali di quest’area immagazzinano la memoria motoria della specie, in altre parole, la componente motoria di ciò che chiamiamo memoria fletica. Questo è l’aggregato delle rappresentazioni corticali dei movimenti essenziali che la specie ha sviluppato nel corso dell’evoluzione, forse con meccanismi simili a quelli che mediano la formazione della memoria individuale, solo su una scala temporale molto più lunga. La memoria fisiologica può essere chiamata “memoria” perché è un fondo di informazioni che la specie ha acquisito su se stessa e sulle sue relazioni con il mondo. Anch’essa, come la memoria individuale, viene “richiamata” per soddisfare i bisogni adattativi dell’organismo.
Le azioni più complesse, quelle che l’individuo ha imparato a compiere dopo la nascita, sono rappresentate in aree gerarchicamente più elevate della corteccia frontale. Queste non sono più definite dal movimento elementare ma dalla traiettoria o dall’obiettivo. Alcuni sono temporalmente estesi; sono sequenziali. Le prove dei capitoli 4-6Capitolo 4Capitolo 5Capitolo 6 le collocano nella corteccia premotoria e prefrontale, che si tratti di sequenze di movimenti scheletrici o oculari. Lo stesso vale, nel suo dominio, per il linguaggio parlato. I fonemi e i morfemi possono essere rappresentati nella corteccia motoria primaria e nell’area di Broca, ma le sequenze del discorso sono in qualche forma, e in qualche momento, rappresentate nella corteccia premotoria e prefrontale. Questo può essere dedotto dal ruolo apparente di queste cortecce nella costruzione del discorso (vedi capitoli 5 e 7Capitolo 5Capitolo 7).
In termini generali, possiamo concludere che, nei primati, gli aspetti più complessi e globali dell’azione comportamentale sono rappresentati nelle aree anteriori e laterali della corteccia del lobo frontale, cioè negli stadi superiori delle gerarchie frontali per i vari domini di azione. Un sostegno considerevole a questa nozione si trova nell’evidenza che le lesioni di questi settori della corteccia provocano l’assenza o il fallimento di programmi di comportamento temporalmente estesi (vedi capitoli 4 e 5Capitolo 4Capitolo 5). Un ulteriore supporto risiede nell’evidenza elettrofisiologica dei modelli di attività neuronale in queste cortecce, che abbracciano temporalmente la totalità di queste strutture comportamentali (Capitolo 6). Nell’uomo (Capitolo 5), c’è anche l’evidenza che le lesioni della corteccia prefrontale laterale provocano una generale costrizione e concretezza delle strutture comportamentali, così come difficoltà nella loro pianificazione. Inoltre, come abbiamo visto (capitolo 7), è stato dimostrato che l’attività metabolica aumenta nelle aree prefrontali durante la pianificazione concettuale di atti motori complessi.
Non tutti i costrutti di azione, per quanto lunghi e complessi, sono rappresentati nella corteccia prefrontale; certamente non le routine istintuali stereotipate o le sequenze di atti automatici e ben provati. Gli animali senza corteccia prefrontale possono eseguire entrambi. Quindi, tali routine e sequenze non vi sono rappresentate. Nel capitolo 4, abbiamo visto che gli animali con lesioni prefrontali hanno difficoltà ad imparare compiti di ritardo, ma con un lungo addestramento alla fine li imparano, anche se non possono mai eseguirli con lunghi ritardi intratriali. Il fatto che imparino uno di questi compiti, tuttavia, indica che il costrutto di base del compito, la memoria procedurale di esso, è memorizzato in altre strutture, non nella corteccia prefrontale. Le prove di neuroimaging (vedi capitolo 7) indicano che la corteccia prefrontale interviene nella rappresentazione e nell’esecuzione di un compito sequenziale solo durante le fasi iniziali dell’apprendimento. In seguito, siamo portati a supporre, altre strutture prendono il sopravvento. L’engramma del compito, la memoria procedurale di esso, sembra essere migrato altrove, forse in strutture gerarchicamente inferiori (ad esempio, corteccia premotoria, gangli della base).
Quello che sembra essere rappresentato nelle aree prefrontali sono le varianti relativamente nuove di vecchie strutture d’azione, in qualsiasi dominio. La novità di una struttura può essere determinata dalla necessità di adattarsi ai cambiamenti dell’ambiente, o può essere generata dall’individuo nel creare l’immagine mentale di un nuovo programma di azione, un nuovo piano. In questo risiede probabilmente il ruolo del lobo frontale nella creatività (vedi Immaginazione e intelligenza creativa, nella sezione VII, sotto). Va notato, tuttavia, che una struttura comportamentale formata dall’agenzia della corteccia prefrontale, e presumibilmente rappresentata in essa, non deve necessariamente essere tutta nuova; infatti, la maggior parte dei suoi atti componenti e il contesto sono, molto probabilmente, pezzi di vecchi repertori. Ciò che rende la struttura nuova e la pone sotto il controllo di questa corteccia sono le nuove contingenze e incertezze che contiene. Questo è ciò che fa sì che l’organismo la tratti come nuova, anche se i suoi componenti possono essere vecchi e familiari.
Una struttura d’azione è una gestalt temporale, come una melodia. Le gestalt temporali obbediscono alle stesse leggi che governano le gestalt spaziali (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Una di queste è la legge della prossimità: gli elementi vicini o contigui sono trattati come parti della stessa configurazione, mentre gli elementi lontani non lo sono. Qui, ciò che dà coesione alla gestalt dell’azione non è solo la prossimità temporale dei singoli atti che la costituiscono, ma anche il loro obiettivo. Inoltre, la gestalt temporale con cui abbiamo a che fare è un composto di percezioni sensoriali così come di atti motori. Gli atti percettivi e motori sono intrecciati nel ciclo percezione-azione (vedi sezione più avanti in questo capitolo) per formare insieme la gestalt.
La rappresentazione centrale di quella gestalt di azione è l’equivalente di ciò che molti scrittori chiamano schema. Lo schema sta per il piano o programma d’azione. Tuttavia, non rappresenta tutti i suoi elementi e passi. È una rappresentazione abbreviata, astratta, di quel piano o programma, che può contenere alcuni dei suoi componenti e contiene anche, in qualche modo, il suo obiettivo. Lo schema qui è quasi identico allo “schema” di Piaget (1952) o allo “schema anticipatorio” di Neisser (1976). È quello che alcuni psicologi cognitivi hanno chiamato “script” o “pacchetto di organizzazione della memoria” (Schank e Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). È ragionevole supporre che nuovi schemi, piani e programmi siano rappresentati nelle cognizioni esecutive, cioè in reti su larga scala della corteccia premotoria e prefrontale che attraversano diversi domini d’azione. Inoltre, è ragionevole supporre che la loro rappresentazione frontale sia un prerequisito per la loro attuazione, in quanto devono guidare le azioni verso il loro obiettivo. Come menzionato nel capitolo 5, Luria ha proposto che gli schemi d’azione consistano in comandi o sintesi linguistiche (“presintesi”) che si trovano nella corteccia prefrontale e da lì regolano il comportamento (Luria, 1973). Questo attribuisce allo schema il potere simbolico e astrattivo del linguaggio, qualcosa che è concepibile nell’uomo ma non in altri animali.
C’è un dominio di azione biologicamente critico nella corteccia prefrontale che non sembra essere organizzato gerarchicamente: il dominio dell’emozione. Dalle prove dei capitoli precedenti, sappiamo che questo dominio si estende principalmente attraverso gli aspetti mediali e orbitali della corteccia prefrontale. Ci sono due grandi focolai di rappresentazione al suo interno. Uno è la corteccia orbitale, che è intimamente e reciprocamente connessa con le strutture limbiche, specialmente l’amigdala, l’ipotalamo e i sistemi monoaminergici del tronco encefalico. Attraverso queste strutture, le reti orbitofrontali raccolgono diversi input viscerali (vedi capitolo 6), così come input che trasmettono informazioni relative alle pulsioni di base, agli stati generali dell’organismo e al significato motivazionale degli stimoli sensoriali. È soprattutto nella corteccia orbitofrontale che le informazioni sulle ricompense reali e attese sono raccolte – attraverso il sistema dopaminergico – e incanalate al resto della corteccia prefrontale per guidare e modellare il comportamento. Così, il dominio d’azione orbitale è criticamente coinvolto nell’emozione in due modi principali: (1) agendo sulle reti cognitive della convessità corticale per promuovere il comportamento di ricerca di ricompensa; e (2) agendo sulle strutture sottocorticali (nucleo accumbens, ipotalamo, striato, ecc.) e i sistemi autonomi ed endocrini per sostenere e controllare le principali pulsioni dell’organismo.
L’altro grande centro del dominio emozionale prefrontale è la corteccia cingolata anteriore. Lesioni, elettrofisiologia e imaging indicano quest’area come un importante nodo di una rete corticale che è coinvolta nell’attenzione, specialmente nell’attenzione sforzata, nella ricompensa e nel successo o nel fallimento nell’ottenere una ricompensa. Questi tre tipi di coinvolgimento neurale sono coerenti con l’ipotesi di una funzione di monitoraggio in quella corteccia (vedi sotto). La corteccia prefrontale mediale, cingolata anteriore nei primati, sarebbe almeno una parte di una rete di monitoraggio del successo o del fallimento delle prestazioni impegnative verso obiettivi gratificanti. Alla luce del nostro principio di attribuire funzioni operative alle reti rappresentazionali frontali, è ragionevole supporre ulteriormente che questa rete di monitoraggio nella corteccia mediale partecipi anche alla correzione degli errori. L’evidenza elettrica dei potenziali di correzione degli errori nella corteccia cingolata anteriore supporta questa deduzione (vedi capitolo 6).