Croissance de la populationEdit
L’hypothèse clé derrière tous les modèles de récolte durable tels que le RMD est que les populations d’organismes croissent et se remplacent elles-mêmes – c’est-à-dire qu’elles sont des ressources renouvelables. De plus, il est supposé que parce que les taux de croissance, les taux de survie et les taux de reproduction augmentent lorsque la récolte réduit la densité de la population, ils produisent un surplus de biomasse qui peut être récolté. Sinon, la récolte durable ne serait pas possible.
Une autre hypothèse de la récolte des ressources renouvelables est que les populations d’organismes ne continuent pas à croître indéfiniment ; elles atteignent une taille de population d’équilibre, qui se produit lorsque le nombre d’individus correspond aux ressources disponibles pour la population (c’est-à-dire, supposer une croissance logistique classique). A cette taille de population d’équilibre, appelée capacité de charge, la population reste à une taille stable.
Le modèle logistique (ou fonction logistique) est une fonction qui est utilisée pour décrire la croissance bornée de la population sous les deux hypothèses précédentes. La fonction logistique est bornée aux deux extrêmes : lorsqu’il n’y a pas d’individus à reproduire, et lorsqu’il y a un nombre d’individus à l’équilibre (c’est-à-dire à la capacité de charge). Dans le cadre du modèle logistique, on suppose le plus souvent que le taux de croissance de la population entre ces deux limites est sigmoïdal (figure 1). Il existe des preuves scientifiques que certaines populations croissent effectivement de manière logistique vers un équilibre stable – un exemple couramment cité est la croissance logistique de la levure.
L’équation décrivant la croissance logistique est:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}.
(équation 1.1)
Les valeurs des paramètres sont:
N t {\displaystyle N_{t}}
=La taille de la population au temps t K {\displaystyle K}
=La capacité de charge de la population N 0 {\displaystyle N_{0}}.
=La taille de la population au temps zéro r {\displaystyle r}.
= Le taux intrinsèque d’accroissement de la population (le taux auquel la population croît lorsqu’elle est très petite)
À partir de la fonction logistique, la taille de la population en tout point peut être calculée tant que r {\displaystyle r}.
, K {\displaystyle K}
, et N 0 {\displaystyle N_{0}}.
sont connus.
La dérivation de l’équation 1.1 donne une expression de la façon dont le taux de population augmente lorsque N augmente. Au début, le taux de croissance de la population est rapide, mais il commence à ralentir à mesure que la population augmente jusqu’à ce qu’il se stabilise au taux de croissance maximum, après quoi il commence à diminuer (figure 2).
L’équation de la figure 2 est la différentielle de l’équation 1.1 (modèle de croissance de Verhulst de 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}.
(équation 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}
peut être compris comme le changement de la population (N) par rapport à un changement de temps (t). L’équation 1.2 est la manière habituelle dont la croissance logistique est représentée mathématiquement et présente plusieurs caractéristiques importantes. Premièrement, à des tailles de population très faibles, la valeur de N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}.
est faible, le taux de croissance de la population est donc approximativement égal à r N {\displaystyle rN}}.
, ce qui signifie que la population croît de manière exponentielle à un taux r (le taux intrinsèque d’accroissement de la population). Malgré cela, le taux d’accroissement de la population est très faible (valeurs basses sur l’axe des ordonnées de la figure 2) car, même si chaque individu se reproduit à un taux élevé, les individus reproducteurs présents sont peu nombreux. A l’inverse, lorsque la population est importante, la valeur de N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}.
s’approche de 1 réduisant effectivement les termes entre parenthèses de l’équation 1.2 à zéro. L’effet est que le taux de croissance de la population est à nouveau très faible, car soit chaque individu se reproduit à peine, soit les taux de mortalité sont élevés. En raison de ces deux extrêmes, le taux de croissance de la population est maximal à une population intermédiaire ou à la moitié de la capacité de charge ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
).
Modèle MSYEdit
La façon la plus simple de modéliser la récolte est de modifier l’équation logistique pour qu’un certain nombre d’individus soit continuellement retiré :
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)-H}
(équation 1.3)
Où H représente le nombre d’individus retirés de la population – c’est-à-dire le taux de prélèvement. Lorsque H est constant, la population sera à l’équilibre lorsque le nombre d’individus prélevés est égal au taux de croissance de la population (figure 3). La taille de la population à l’équilibre sous un régime de prélèvement particulier peut être trouvée lorsque la population ne croît pas – c’est-à-dire lorsque d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}.
. Cela se produit lorsque le taux de croissance de la population est le même que le taux de récolte : r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}.
La figure 3 montre comment le taux de croissance varie avec la densité de population. Pour les faibles densités (loin de la capacité de charge), il y a peu d’ajout (ou « recrutement ») à la population, simplement parce qu’il y a peu d’organismes à mettre au monde. En revanche, à des densités élevées, la concurrence pour les ressources est intense et le taux de croissance est à nouveau faible car le taux de mortalité est élevé. Entre ces deux extrêmes, le taux de croissance de la population augmente jusqu’à une valeur maximale ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Ce point maximum représente le nombre maximal d’individus qui peuvent être ajoutés à une population par des processus naturels. Si un nombre d’individus supérieur à ce point est retiré de la population, celle-ci risque de décliner jusqu’à l’extinction. Le nombre maximal qui peut être récolté de manière durable, appelé rendement maximal durable, est donné par ce point maximal.
La figure 3 montre également plusieurs valeurs possibles pour le taux de prélèvement, H. A H 1 {\displaystyle H_{1}}
, il existe deux points d’équilibre possibles de la population : une taille de population faible ( N a {\displaystyle N_{a}}
) et une taille élevée ( N b {\displaystyle N_{b}}
). A H 2 {\displaystyle H_{2}}
, un taux de récolte légèrement plus élevé, il n’y a cependant qu’un seul point d’équilibre (à N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), qui est la taille de la population qui produit le taux de croissance maximal. Dans le cas d’une croissance logistique, ce point, appelé rendement maximal durable, est celui où la taille de la population est égale à la moitié de la capacité de charge (ou N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Le rendement maximal durable est le rendement le plus important qui peut être prélevé sur une population à l’équilibre.Dans la figure 3, si H {\displaystyle H}
est supérieure à H 2 {\displaystyle H_{2}}.
, la récolte dépasserait la capacité de la population à se remplacer, quelle que soit la taille de la population ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
dans la figure 3). Comme le taux de prélèvement est supérieur au taux de croissance de la population pour toutes les valeurs de N {\displaystyle N}
, ce taux de récolte n’est pas durable.
Une caractéristique importante du modèle MSY est la façon dont les populations exploitées répondent aux fluctuations environnementales ou aux prélèvements illégaux. Considérons une population à N b {\displaystyle N_{b}}
récoltée à un niveau de récolte constant H 1 {\displaystyle H_{1}}.
. Si la population diminue (en raison d’un mauvais hiver ou d’une récolte illégale), cela assouplira la régulation de la population en fonction de la densité et augmentera le rendement, ramenant la population à N b {\displaystyle N_{b}}.
, un équilibre stable. Dans ce cas, une boucle de rétroaction négative crée la stabilité. Le point d’équilibre inférieur pour le niveau de récolte constant H 1 {\displaystyle H_{1}}
n’est cependant pas stable ; un effondrement de la population ou une récolte illégale fera baisser le rendement de la population encore plus bas que le niveau de récolte actuel, créant une boucle de rétroaction positive menant à l’extinction. Récolte à N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
est également potentiellement instable. Une petite diminution de la population peut conduire à une boucle de rétroaction positive et à l’extinction si le régime de récolte ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) n’est pas réduit. Ainsi, certains considèrent que la récolte au RMD est dangereuse pour des raisons écologiques et économiques. Le modèle RMD lui-même peut être modifié pour récolter un certain pourcentage de la population ou avec des contraintes d’effort constant plutôt qu’un nombre réel, évitant ainsi certaines de ses instabilités.
Le point d’équilibre du RMD est semi-stable – une petite augmentation de la taille de la population est compensée, une petite diminution jusqu’à l’extinction si H n’est pas diminué. La récolte au RMD est donc dangereuse car elle est sur le fil du rasoir – toute petite baisse de la population entraîne une rétroaction positive, la population déclinant rapidement jusqu’à l’extinction si le nombre de récoltés reste le même.
La formule du prélèvement maximal soutenu ( H {\displaystyle H}
) est égale au quart de la population maximale ou de la capacité de charge ( K {\displaystyle K}
) multipliée par le taux de croissance intrinsèque ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}
Pour les populations démographiquement structuréesEdit
Le principe du RMD est souvent valable aussi pour les populations structurées par l’âge. Les calculs peuvent être plus compliqués, et les résultats dépendent souvent du fait que la dépendance de la densité se produit au stade larvaire (souvent modélisé comme une reproduction dépendante de la densité) et/ou à d’autres stades de vie. Il a été démontré que si la dépendance de la densité n’agit que sur les larves, alors il existe un stade de vie optimal (taille ou classe d’âge) à récolter, sans récolte de tous les autres stades de vie. Par conséquent, la stratégie optimale consiste à récolter ce stade de vie le plus précieux au RMD. Cependant, dans les modèles structurés par âge et par stade, un RMD constant n’existe pas toujours. Dans ce cas, la récolte cyclique est optimale lorsque le rendement et la ressource fluctuent dans le temps. En outre, la stochasticité environnementale interagit avec les populations démographiquement structurées de manière fondamentalement différente que pour les populations non structurées lorsqu’il s’agit de déterminer la récolte optimale. En fait, la biomasse optimale à laisser dans l’océan, lorsqu’elle est pêchée au RMD, peut être soit plus élevée ou plus basse que dans les modèles déterministes analogues, selon les détails de la fonction de recrutement dépendant de la densité, si la structure par stade est également incluse dans le modèle.
Implications du modèle RMDEdit
Commencer à récolter une population précédemment non récoltée conduira toujours à une diminution de la taille de la population. C’est-à-dire qu’il est impossible pour une population récoltée de rester à sa capacité de charge initiale. Au lieu de cela, la population va soit se stabiliser à une nouvelle taille d’équilibre inférieure, soit, si le taux de récolte est trop élevé, décliner jusqu’à zéro.
La raison pour laquelle les populations peuvent être récoltées de manière durable est qu’elles présentent une réponse dépendant de la densité. Cela signifie qu’à toute taille de population inférieure à K, la population produit un rendement excédentaire qui est disponible pour la récolte sans réduire la taille de la population. La dépendance à la densité est le processus régulateur qui permet à la population de revenir à l’équilibre après une perturbation. L’équation logistique suppose que la dépendance de la densité prend la forme d’une rétroaction négative.
Si un nombre constant d’individus est récolté dans une population à un niveau supérieur au RMD, la population déclinera jusqu’à l’extinction. Une récolte inférieure au niveau du RMD conduit à une population d’équilibre stable si la population de départ est supérieure à la taille de la population d’équilibre instable.
Utilisations du RMDdit
Le RMD a été particulièrement influent dans la gestion des ressources biologiques renouvelables telles que les poissons et la faune sauvage commercialement importants. En termes de pêche, le rendement maximal durable (RMD) est la plus grande prise moyenne qui peut être capturée à partir d’un stock dans les conditions environnementales existantes. Le RMD vise à établir un équilibre entre une récolte trop importante et une récolte trop faible afin de maintenir la population à une certaine abondance intermédiaire avec un taux de remplacement maximal.
Par rapport au RMD, le rendement économique maximal (REM) est le niveau de capture qui fournit les avantages économiques nets ou les profits maximaux à la société. Comme le rendement durable optimal, le RME est généralement inférieur au RMD.
Limites de l’approche RMDEdit
Bien qu’il soit largement pratiqué par les agences gouvernementales étatiques et fédérales qui réglementent la faune, les forêts et la pêche, le RMD a été fortement critiqué par les écologistes et d’autres personnes pour des raisons théoriques et pratiques. Le concept de rendement maximal durable n’est pas toujours facile à appliquer dans la pratique. Les problèmes d’estimation sont dus aux mauvaises hypothèses de certains modèles et au manque de fiabilité des données. Les biologistes, par exemple, ne disposent pas toujours de suffisamment de données pour déterminer clairement la taille et le taux de croissance d’une population. Il est également très difficile de calculer le point à partir duquel une population commence à ralentir en raison de la concurrence. Le concept de RMD tend également à traiter tous les individus de la population comme identiques, ignorant ainsi tous les aspects de la structure de la population tels que les classes de taille ou d’âge et leurs taux différentiels de croissance, de survie et de reproduction.
En tant qu’objectif de gestion, l’interprétation statique du RMD (c’est-à-dire, En tant qu’objectif de gestion, l’interprétation statique du RMD (c’est-à-dire le RMD comme une prise fixe qui peut être prise année après année) n’est généralement pas appropriée car elle ignore le fait que les populations de poissons subissent des fluctuations naturelles (c’est-à-dire que le RMD traite l’environnement comme invariable) en termes d’abondance et finissent généralement par s’épuiser gravement dans le cadre d’une stratégie de prise constante. Ainsi, la plupart des scientifiques spécialistes de la pêche interprètent désormais le RMD dans un sens plus dynamique comme le rendement moyen maximal (RMM) obtenu en appliquant une stratégie d’exploitation spécifique à une ressource fluctuante. Ou comme une « stratégie d’échappement » optimale, où l’échappement signifie la quantité de poissons qui doit rester dans l’océan. Une stratégie d’échappement est souvent la stratégie optimale pour maximiser le rendement attendu d’une population exploitée, fluctuant de manière stochastique.
Cependant, les limites du RMD, ne signifie pas qu’il est moins performant que les humains utilisant leur meilleur jugement intuitif. Des expériences utilisant des étudiants dans des cours de gestion des ressources naturelles suggèrent que les personnes utilisant leur expérience passée, leur intuition et leur meilleur jugement pour gérer une pêcherie génèrent un rendement à long terme bien moindre par rapport à un ordinateur utilisant un calcul du RMD, même lorsque ce calcul provient de modèles dynamiques de population incorrects.
Pour une description plus contemporaine du RMD et de son calcul, voir
Hoplostète orangeEdit
Un exemple d’erreurs dans l’estimation de la dynamique de la population d’une espèce s’est produit au sein de la pêcherie d’Hoplostète orange de Nouvelle-Zélande. Les premiers quotas étaient basés sur l’hypothèse que l’hoplostète orange avait une durée de vie assez courte et se reproduisait relativement rapidement. Cependant, on a découvert par la suite que l’hoplostète orange vivait longtemps et se reproduisait lentement (~30 ans). À ce stade, les stocks avaient été largement épuisés.