Pieuvre commune

Habitat et demandesModifier

La pieuvre commune se trouve généralement dans les eaux tropicales du monde entier, comme la mer Méditerranée et l’Atlantique Est. Ils préfèrent le fond des eaux côtières rocheuses relativement peu profondes, souvent pas plus de 200 m. Bien qu’ils préfèrent environ 36 grammes par litre, la salinité dans l’ensemble de leur habitat mondial se trouve entre environ 30 et 45 grammes de sel par litre d’eau. Ils sont exposés à une grande variété de températures dans leur environnement, mais leur température préférée se situe entre 15 et 16 °C environ. Pendant les saisons particulièrement chaudes, on peut souvent trouver la pieuvre plus profondément que d’habitude pour échapper aux couches d’eau plus chaudes. En se déplaçant verticalement dans l’eau, la pieuvre est soumise à diverses pressions et températures, qui affectent la concentration d’oxygène disponible dans l’eau. Cela peut être compris grâce à la loi de Henry, qui stipule que la concentration d’un gaz dans une substance est proportionnelle à la pression et à la solubilité, qui est influencée par la température. Ces différents écarts dans la disponibilité de l’oxygène introduisent un besoin de méthodes de régulation.

Primairement, le poulpe se situe dans un abri où une quantité minimale de son corps est présentée à l’eau extérieure, ce qui poserait un problème pour un organisme qui ne respire que par la peau. Lorsqu’elle se déplace, la plupart du temps, c’est le long de l’océan ou du fond de la mer, auquel cas le dessous de la pieuvre est toujours caché. Le fait de ramper augmente considérablement les exigences métaboliques, ce qui nécessite d’augmenter l’apport en oxygène d’environ 2,4 fois la quantité requise pour une pieuvre au repos. Cette demande accrue est satisfaite par une augmentation du volume de course du cœur de la pieuvre.

La pieuvre nage parfois dans l’eau, s’exposant complètement. Pour ce faire, elle utilise un mécanisme de jet qui consiste à créer une pression beaucoup plus élevée dans sa cavité mantellique qui lui permet de se propulser dans l’eau. Le cœur et les branchies de la pieuvre commune étant situés dans son manteau, cette pression élevée comprime et contraint les différents vaisseaux qui ramènent le sang au cœur. En fin de compte, cela crée des problèmes de circulation et n’est pas une forme durable de transport, car la pieuvre ne peut pas atteindre un apport d’oxygène qui puisse équilibrer les demandes métaboliques d’un effort maximal.

RespirationModifier

La pieuvre utilise des branchies comme surface respiratoire. La branchie est composée de ganglions branchiaux et d’une série de lamelles repliées. Les lamelles primaires s’étendent pour former des démibranches et sont encore pliées pour former les lamelles secondaires pliées libres, qui ne sont attachées qu’à leur sommet et à leur base. Les lamelles tertiaires sont formées en pliant les lamelles secondaires en forme d’éventail. L’eau se déplace lentement dans une seule direction sur les branchies et les lamelles, dans la cavité du manteau et hors de l’entonnoir de la pieuvre.

La structure des branchies de la pieuvre permet une grande absorption d’oxygène ; jusqu’à 65% dans une eau à 20⁰C. La peau fine du poulpe représente une grande partie de l’absorption d’oxygène in-vitro ; les estimations suggèrent qu’environ 41% de toute l’absorption d’oxygène se fait à travers la peau au repos. Ce chiffre est affecté par l’activité de l’animal – l’absorption d’oxygène augmente lorsque la pieuvre fait de l’exercice, car tout son corps est constamment exposé à l’eau, mais la quantité totale d’oxygène absorbée par la peau est en fait réduite à 33 % en raison du coût métabolique de la nage. Lorsque l’animal est recroquevillé après avoir mangé, son absorption par la peau peut tomber à 3 % de son absorption totale d’oxygène. Le pigment respiratoire de la pieuvre, l’hémocyanine, contribue également à augmenter l’absorption d’oxygène. Les pieuvres peuvent maintenir une absorption d’oxygène constante même lorsque la concentration d’oxygène dans l’eau diminue jusqu’à environ 3,5 kPa ou 31,6 % de saturation (écart type de 8,3 %). Si la saturation en oxygène de l’eau de mer tombe à environ 1-10%, cela peut être fatal pour Octopus vulgaris, en fonction du poids de l’animal et de la température de l’eau. La ventilation peut augmenter pour pomper plus d’eau transportant de l’oxygène à travers les branchies, mais grâce aux récepteurs présents sur les branchies, la consommation d’énergie et l’absorption d’oxygène restent stables. Le pourcentage élevé d’extraction d’oxygène permet une économie d’énergie et des avantages pour vivre dans une zone de faible concentration d’oxygène.

L’eau est pompée dans la cavité du manteau de la pieuvre, où elle entre en contact avec les branchies internes. L’eau a une forte concentration en oxygène par rapport au sang qui revient des veines, l’oxygène diffuse donc dans le sang. Les tissus et les muscles de la pieuvre utilisent l’oxygène et libèrent du dioxyde de carbone lors de la décomposition du glucose dans le cycle de Krebs. Le dioxyde de carbone se dissout ensuite dans le sang ou se combine à l’eau pour former de l’acide carbonique, ce qui diminue le pH du sang. L’effet Bohr explique pourquoi les concentrations d’oxygène sont plus faibles dans le sang veineux que dans le sang artériel et pourquoi l’oxygène diffuse dans la circulation sanguine. La vitesse de diffusion est affectée par la distance que l’oxygène doit parcourir entre l’eau et la circulation sanguine, comme l’indiquent les lois de diffusion de Fick. Les lois de Fick expliquent pourquoi les branchies de la pieuvre contiennent de nombreux petits plis très vascularisés. Ils augmentent la surface, et donc aussi le taux de diffusion. Les capillaires qui bordent les plis de l’épithélium des branchies ont une barrière tissulaire très fine (10 µm), ce qui permet une diffusion rapide et facile de l’oxygène dans le sang. Dans les situations où la pression partielle de l’oxygène dans l’eau est faible, la diffusion de l’oxygène dans le sang est réduite, la loi de Henry peut expliquer ce phénomène. Cette loi stipule qu’à l’équilibre, la pression partielle de l’oxygène dans l’eau est égale à celle de l’air, mais que les concentrations diffèrent en raison de la différence de solubilité. Cette loi explique pourquoi O. vulgaris doit modifier la quantité d’eau qui circule dans sa cavité palléale lorsque la concentration d’oxygène dans l’eau change.

Les branchies sont en contact direct avec l’eau – transportant plus d’oxygène que le sang – qui a été amenée dans la cavité palléale du poulpe. Les capillaires branchiaux sont assez petits et abondants, ce qui crée une surface accrue avec laquelle l’eau peut entrer en contact, entraînant ainsi une meilleure diffusion de l’oxygène dans le sang. Certaines preuves indiquent que les lamelles et les vaisseaux à l’intérieur des lamelles sur les branchies se contractent pour aider à propulser le sang dans les capillaires.

CirculationEdit

La pieuvre possède trois cœurs, un cœur principal à deux chambres chargé d’envoyer du sang oxygéné dans le corps et deux cœurs ramifiés plus petits, un à côté de chaque ensemble de branchies. Le circuit circulatoire envoie le sang oxygéné des branchies à l’oreillette du cœur systémique, puis à son ventricule qui pompe ce sang vers le reste du corps. Le sang désoxygéné du corps va vers les cœurs branchaires qui pompent le sang à travers les branchies pour l’oxygéner, puis le sang retourne à l’oreillette systémique pour que le processus recommence. Trois aortes partent du cœur systémique, deux mineures (l’aorte abdominale et l’aorte gonadique) et une majeure, l’aorte dorsale qui dessert la majeure partie du corps. La pieuvre possède également de grands sinus sanguins autour de son intestin et derrière ses yeux qui fonctionnent comme des réserves en cas de stress physiologique.

Le rythme cardiaque de la pieuvre ne change pas de manière significative avec l’exercice, bien qu’un arrêt cardiaque temporaire du cœur systémique puisse être induit par une dette d’oxygène, presque n’importe quel stimulus soudain, ou la pression du manteau pendant la propulsion par jet. Sa seule compensation à l’effort est l’augmentation du volume d’éjection jusqu’à trois fois par le cœur systémique, ce qui signifie qu’il souffre d’un manque d’oxygène dans presque tous les mouvements rapides. La pieuvre est toutefois capable de contrôler la quantité d’oxygène qu’elle retire de l’eau à chaque respiration grâce à des récepteurs situés sur ses branchies, ce qui lui permet de maintenir son absorption d’oxygène constante dans une gamme de pressions d’oxygène dans l’eau environnante. Les trois cœurs sont également dépendants de la température et de l’oxygène et leur rythme de battement est généralement en phase, les deux cœurs branchiaux battant ensemble, suivis du cœur systémique. La loi de Frank-Starling contribue également à la fonction cardiaque globale, par le biais de la contractilité et du volume systémique, puisque le volume total des vaisseaux sanguins doit être maintenu, et doit être maintenu relativement constant dans le système pour que le cœur fonctionne correctement.

Le sang du poulpe est composé d’hémocyanine riche en cuivre, qui est moins efficace que l’hémoglobine riche en fer des vertébrés, et n’augmente donc pas l’affinité pour l’oxygène au même degré. L’hémocyanine oxygénée dans les artères se lie au CO2, qui est ensuite libéré lorsque le sang dans les veines est désoxygéné. La libération de CO2 dans le sang entraîne son acidification par la formation d’acide carbonique. L’effet Bohr explique que les concentrations de dioxyde de carbone affectent le pH du sang et la libération ou l’absorption d’oxygène. Le cycle de Krebs utilise l’oxygène du sang pour décomposer le glucose dans les tissus ou les muscles actifs et libère du dioxyde de carbone comme déchet, ce qui permet de libérer davantage d’oxygène. L’oxygène libéré dans les tissus ou les muscles crée du sang désoxygéné, qui retourne aux branchies dans les veines. Les deux cœurs brachiaux de la pieuvre pompent le sang des veines à travers les capillaires branchiaux. Le sang nouvellement oxygéné s’écoule des capillaires branchiaux vers le cœur systémique, où il est ensuite pompé dans tout le corps.

Le volume sanguin du corps de la pieuvre représente environ 3,5 % de son poids corporel, mais la capacité du sang à transporter l’oxygène n’est que d’environ 4 % en volume. Cela contribue à leur susceptibilité à la dette d’oxygène mentionnée précédemment. Shadwick et Nilsson ont conclu que le système circulatoire du poulpe est « fondamentalement inadapté à une performance physiologique élevée ». Étant donné que l’agent de liaison se trouve dans le plasma et non dans les cellules sanguines, il existe une limite à l’absorption d’oxygène que la pieuvre peut connaître. Si elle devait augmenter la quantité d’hémocyanine dans son flux sanguin, le fluide deviendrait trop visqueux pour que les cœurs myogéniques puissent pomper. La loi de Poiseuille explique le taux d’écoulement du fluide en vrac dans tout le système circulatoire par les différences de pression sanguine et de résistance vasculaire.

Comme ceux des vertébrés, les vaisseaux sanguins du poulpe sont très élastiques, avec une résilience de 70% aux pressions physiologiques. Ils sont principalement constitués d’une fibre élastique appelée élastomère artériel de poulpe, avec des fibres de collagène plus rigides recrutées à haute pression pour aider le vaisseau à maintenir sa forme sans s’étirer excessivement. Shadwick et Nilsson ont émis la théorie que tous les vaisseaux sanguins de la pieuvre peuvent utiliser les contractions des muscles lisses pour aider à déplacer le sang dans le corps, ce qui serait logique dans le contexte où ils vivent sous l’eau avec la pression qui en découle.

L’élasticité et la nature contractile de l’aorte de la pieuvre servent à lisser la nature pulsatoire du flux sanguin provenant du cœur lorsque les pulsations parcourent la longueur du vaisseau, tandis que la veine cave sert de capacité de stockage d’énergie. Le volume systémique du cœur change inversement à la différence entre la pression sanguine d’entrée par la veine cave et la contre-pression de sortie par l’aorte.

OsmorégulationEdit

L’hémolymphe, le liquide péricardique et l’urine des céphalopodes, dont le poulpe commun, sont tous isosmotiques entre eux, ainsi qu’avec l’eau de mer environnante. Il a été suggéré que les céphalopodes n’ont pas d’osmorégulation, ce qui indiquerait qu’ils sont des conformateurs. Cela signifie qu’ils s’adaptent à la pression osmotique de leur environnement et, comme il n’y a pas de gradient osmotique, il n’y a pas de mouvement net d’eau de l’organisme vers l’eau de mer ou de l’eau de mer vers l’organisme. Les pieuvres ont un besoin minimum moyen en salinité de 27g/l, et que toute perturbation introduisant des quantités significatives d’eau douce dans leur environnement peut s’avérer fatale.

En termes d’ions, cependant, une divergence semble se produire entre les concentrations ioniques trouvées dans l’eau de mer et celles trouvées dans les céphalopodes. En général, ils semblent maintenir des concentrations hypoioniques de sodium, de calcium et de chlorure, contrairement à l’eau salée. Le sulfate et le potassium existent également dans un état hypoionique, à l’exception des systèmes excréteurs des céphalopodes, où l’urine est hyperionique. Ces ions sont libres de diffuser, et puisqu’ils existent dans des concentrations hypoioniques dans l’organisme, ils se déplaceraient dans l’organisme à partir de l’eau de mer. Le fait que l’organisme puisse maintenir des concentrations hypoioniques suggère non seulement qu’une forme de régulation ionique existe chez les céphalopodes, mais aussi qu’ils excrètent activement certains ions comme le potassium et le sulfate pour maintenir l’homéostasie.

O. vulgaris possède un système rénal de type mollusque, très différent de celui des mammifères. Le système est construit autour d’un appendice de chaque cœur branchial, qui est essentiellement une extension de son péricarde. Ces longs conduits ciliés filtrent le sang dans une paire de sacs rénaux, tout en réabsorbant activement le glucose et les acides aminés dans la circulation sanguine. Les sacs rénaux ajustent activement les concentrations ioniques de l’urine, et ajoutent activement des composés azotés et d’autres déchets métaboliques à l’urine. Une fois la filtration et la réabsorption terminées, l’urine est vidée dans la cavité palléale d’O. vulgaris par une paire de papilles rénales, une de chaque sac rénal.

La température et la taille du corps affectent directement la consommation d’oxygène d’O. vulgaris, ce qui modifie le taux de métabolisme. Lorsque la consommation d’oxygène diminue, la quantité d’excrétion d’ammoniac diminue également en raison du ralentissement du taux métabolique. Le corps d’O. vulgaris contient quatre fluides différents : le sang, le liquide péricardique, l’urine et le liquide rénal. L’urine et le liquide rénal ont des concentrations élevées de potassium et de sulfate, mais de faibles concentrations de chlorure. L’urine présente de faibles concentrations de calcium, ce qui suggère qu’il a été activement éliminé. Le liquide rénal présente des concentrations de calcium similaires à celles du sang. Les concentrations de chlorure sont élevées dans le sang, tandis que le sodium varie. Le liquide péricardique présente des concentrations de sodium, de potassium, de chlore et de calcium similaires à celles de l’eau salée, ce qui soutient l’idée que O. vulgaris n’a pas d’osmorégulation, mais se conforme. En revanche, il présente des concentrations de sulfate plus faibles. Le canal péricardique contient un ultrafiltrat du sang connu sous le nom de liquide péricardique, et le taux de filtration est en partie contrôlé par les cœurs ramifiés riches en muscles et en nerfs. Les appendices rénaux déplacent les déchets azotés et autres du sang vers les sacs rénaux, mais n’ajoutent pas de volume. Le liquide rénal a une concentration d’ammoniac plus élevée que l’urine ou le sang, et les sacs rénaux sont donc maintenus acides pour aider à aspirer l’ammoniac des appendices rénaux. L’ammoniac se diffuse le long de son gradient de concentration dans l’urine ou dans le sang, où il est pompé par les cœurs branchaires et se diffuse par les branchies. L’excrétion d’ammoniac par O. vulgaris en fait un organisme ammonotélique. En dehors de l’ammoniac, quelques autres déchets azotés ont été trouvés pour être excrétés par O. vulgaris tels que l’urée, l’acide urique, les purines, et certains acides aminés libres, mais en plus petites quantités.

Dans les sacs rénaux, deux cellules reconnues et spécifiques sont responsables de la régulation des ions. Ces deux types de cellules sont les cellules lacunaires et les cellules épithéliales typiques des tubules rénaux. Les cellules épithéliales sont ciliées, cylindriques et polarisées avec trois régions distinctes. Ces trois régions sont la lamina apicale, la lamina cytoplasmique moyenne et la lamina basale. La région cytoplasmique moyenne est la plus active des trois en raison de la concentration de multiples organites à l’intérieur, tels que les mitochondries et les réticulum endoplasmique lisse et rugueux, entre autres. L’augmentation de l’activité est due à l’enchevêtrement du labyrinthe de la lame basale qui crée une activité de courant transversal similaire à celle des cellules riches en mitochondries que l’on trouve chez les poissons marins téléostéens. Les cellules formant des lacunes sont caractérisées par un contact avec la lame basale, mais n’atteignant pas le bord apical des cellules épithéliales associées et sont situées dans l’épithélium du cœur branchial. Leur forme est très variable et elles sont parfois plus denses en électrons que les cellules épithéliales, considérées comme un « rein diffus » régulant les concentrations d’ions.

Une adaptation que possède O. vulgaris est un certain contrôle direct sur ses reins. Il est capable de basculer à volonté entre le rein droit ou le rein gauche qui effectue la majeure partie de la filtration, et peut également réguler le taux de filtration de sorte que le taux n’augmente pas lorsque la pression artérielle de l’animal augmente en raison du stress ou de l’exercice. Certaines espèces de pieuvres, dont O. vulgaris, possèdent également un conduit qui va de l’espace gonadique au péricarde branchial. Wells a théorisé que ce conduit, qui est hautement vascularisé et innervé, peut permettre la réabsorption de métabolites importants du liquide ovisacal des femelles enceintes en dirigeant ce liquide vers les appendices rénaux.

ThermorégulationModifier

En tant qu’organisme océanique, O. vulgaris connaît une variation de température due à de nombreux facteurs, tels que la saison, la situation géographique et la profondeur. Par exemple, les pieuvres vivant autour de Naples peuvent connaître une température de 25 °C en été et de 15 °C en hiver. Ces changements se produiraient toutefois assez progressivement et ne nécessiteraient donc pas de régulation extrême.

La pieuvre commune est un ectotherme poïkilotherme et eurytherme, ce qui signifie qu’elle se conforme à la température ambiante. Cela implique qu’il n’y a pas de réel gradient de température entre l’organisme et son environnement, et que les deux s’égalisent rapidement. Si la pieuvre nage vers un endroit plus chaud, elle gagne de la chaleur de l’eau environnante, et si elle nage vers un environnement plus froid, elle perd de la chaleur de manière similaire.

O. vulgaris peut appliquer des changements comportementaux pour gérer de grandes variétés de températures environnementales. Le taux de respiration chez les octopodes est sensible à la température – la respiration augmente avec la température. Sa consommation d’oxygène augmente lorsque la température de l’eau se situe entre 16 et 28 °C, atteint un maximum à 28 °C, puis commence à diminuer à 32 °C. La température optimale pour le métabolisme et la consommation d’oxygène se situe entre 18 et 24 °C. Les variations de température peuvent également induire une modification des niveaux de protéines de l’hémolymphe en fonction de la consommation d’oxygène. Lorsque la température augmente, les concentrations de protéines augmentent afin de s’adapter à la température. Aussi, la coopérativité de l’hémocyanine augmente, mais l’affinité diminue. Inversement, une baisse de la température entraîne une diminution de la coopérativité des pigments respiratoires et une augmentation de l’affinité. La légère augmentation de la P50 qui se produit avec le changement de température permet à la pression d’oxygène de rester élevée dans les capillaires, ce qui permet une diffusion élevée d’oxygène dans les mitochondries pendant les périodes de forte consommation d’oxygène. L’augmentation de la température entraîne une activité enzymatique plus élevée, mais la diminution de l’affinité de l’hémocyanine permet à l’activité enzymatique de rester constante et de maintenir l’homéostasie. Les concentrations de protéines de l’hémolymphe les plus élevées sont observées à 32 °C, puis chutent à des températures supérieures. L’affinité de l’oxygène dans le sang diminue de 0,20 kPa/°C à un pH de 7,4. La tolérance thermique de l’octopode est limitée par sa capacité à consommer de l’oxygène, et lorsqu’il ne parvient pas à fournir suffisamment d’oxygène pour circuler à des températures extrêmes, les effets peuvent être fatals. O. vulgaris possède une réserve veineuse indépendante du pH qui représente la quantité d’oxygène qui reste liée au pigment respiratoire à pression constante d’oxygène. Cette réserve permet au poulpe de tolérer une large gamme de pH liée à la température.

En tant que conformateur de température, O. vulgaris ne possède pas d’organe ou de structure spécifique dédié à la production de chaleur ou à l’échange de chaleur. Comme tous les animaux, ils produisent de la chaleur à la suite de processus métaboliques ordinaires tels que la digestion des aliments, mais ne prennent aucun moyen particulier pour maintenir leur température corporelle dans une certaine fourchette. Leur température préférée reflète directement la température à laquelle ils sont acclimatés. Ils ont une plage de température ambiante acceptable de 13 à 28 °C, leur optimum pour une efficacité métabolique maximale étant d’environ 20 °C.

En tant qu’animaux ectothermes, les pieuvres communes sont fortement influencées par les changements de température. Toutes les espèces ont une préférence thermique où elles peuvent fonctionner à leur taux métabolique basal. Le faible taux métabolique permet une croissance rapide, ainsi ces céphalopodes s’accouplent lorsque l’eau se rapproche de la zone préférentielle. L’augmentation des températures entraîne une augmentation de la consommation d’oxygène par O. vulgaris. L’augmentation de la consommation d’oxygène peut être directement liée au taux métabolique, car la décomposition de molécules telles que le glucose nécessite un apport d’oxygène, comme l’explique le cycle de Krebs. À l’inverse, la quantité d’ammoniac excrétée diminue avec l’augmentation de la température. La diminution de l’ammoniac excrété est également liée au métabolisme de la pieuvre, car elle doit dépenser plus d’énergie lorsque la température augmente. Octopus vulgaris réduira la quantité d’ammoniac excrétée afin d’utiliser les solutés excédentaires qu’elle aurait autrement excrétés en raison de l’augmentation du taux métabolique. Les pieuvres ne régulent pas leur température interne jusqu’à ce qu’elle atteigne un seuil où elles doivent commencer à la réguler pour éviter la mort. L’augmentation du taux métabolique montrée avec l’augmentation des températures est probablement due au fait que la pieuvre nage vers des profondeurs plus ou moins importantes pour rester dans sa zone de température préférentielle.