Physiologie du rumen et rumination

Physiologie du rumen et rumination

Le rumen est une cuve de fermentation par excellence, fournissant un environnement anaérobie, une température et un pH constants, et un bon mélange. Des substrats bien mastiqués sont délivrés par l’œsophage à intervalles réguliers, et les produits de fermentation sont soit absorbés dans le rumen lui-même, soit s’écoulent pour être digérés et absorbés en aval.

Les ruminants ont évolué pour consommer et subsister grâce aux fourrages grossiers – des herbes et des arbustes construits principalement en cellulose. Malgré le fait que certains ruminants, les bœufs de parc d’engraissement par exemple, sont nourris de grandes quantités de céréales, cette section se concentrera sur le « régime naturel » d’un ruminant.

Dynamique de la digestion crânienne

Les aliments, l’eau et la salive sont acheminés vers le réticulorumen par l’orifice œsophagien. Les objets lourds (céréales, pierres, clous) tombent dans le réticulorum, tandis que les matières plus légères (herbe, foin) entrent dans le rumen proprement dit. A ce mélange s’ajoutent de volumineuses quantités de gaz produits lors de la fermentation.

Les ruminants produisent des quantités prodigieuses de salive. Les estimations publiées pour les vaches adultes sont de l’ordre de 100 à 150 litres de salive par jour ! En plus de ses qualités lubrifiantes normales, la salive remplit au moins deux fonctions très importantes chez le ruminant :

• fourniture de fluide pour la cuve de fermentation
• tampon alcalin – la salive est riche en bicarbonate, qui tamponne la grande quantité d’acide produite dans le rumen et est probablement critique pour le maintien du pH du rumen.

Toutes ces matières au sein du rumen se répartissent en trois zones primaires en fonction de leur gravité spécifique. Les gaz montent pour remplir les régions supérieures, les céréales et le fourrage grossier saturé en fluide (« foin d’hier ») descendent au fond, et le fourrage grossier nouvellement arrivé flotte dans une couche intermédiaire.

Le taux d’écoulement des matières solides dans le rumen est assez lent et dépend de leur taille et de leur densité. L’eau circule rapidement dans le rumen et semble jouer un rôle essentiel dans le rinçage des matières particulaires en aval.

A mesure que la fermentation progresse, les aliments sont réduits à des tailles de plus en plus petites et les microbes prolifèrent constamment. Les contractions du rumen refoulent constamment les matières solides plus légères dans le rumen. Les matières plus petites et plus denses ont tendance à être poussées dans le réticulum et le sac crânien du rumen, d’où elles sont éjectées avec le liquide chargé de microbes par l’orifice réticulo-omasal dans l’omasum.

La fonction de l’omasum est assez mal comprise. Il peut fonctionner pour absorber les acides gras volatils résiduels et le bicarbonate. La tendance est au passage rapide des fluides dans le canal omasal, mais à la rétention des matières particulaires entre les feuillets omasaux. Des contractions périodiques de l’omasal font tomber des flocons de matière hors des feuilles pour les faire passer dans la caillette.

La caillette est un véritable estomac glandulaire qui sécrète de l’acide et fonctionne autrement de manière très similaire à l’estomac d’un monogastrique. Une spécialisation fascinante de cet organe est liée à son besoin de traiter de grandes masses de bactéries. Contrairement à l’estomac des non-ruminants, la caillette sécrète du lysozyme, une enzyme qui décompose efficacement les parois cellulaires des bactéries.

Les processus décrits ci-dessus s’appliquent aux ruminants adultes. Pendant le premier mois environ de sa vie, le ruminant est fonctionnellement un monogastrique. Les pré-estomacs sont formés, mais ne sont pas encore complètement développés. Si le lait est introduit dans un tel rumen, il pourrit essentiellement au lieu d’être fermenté. Pour éviter ce problème chez ces jeunes ruminants, la tétée provoque une fermeture réflexe des plis musculaires qui forment un canal de l’orifice œsophagien vers l’omasum (le sillon œsophagien), shuntant le lait loin du rumen et directement vers l’estomac où il peut être caillé par la rennine et éventuellement digéré enzymatiquement.

Motilité du rumen

Un schéma ordonné de la motilité du rumen est initié tôt dans la vie et, à l’exception de périodes temporaires de perturbation, persiste pendant toute la vie de l’animal. Ces mouvements servent à mélanger les ingesta, à faciliter l’éructation des gaz et à propulser les aliments liquides et fermentés dans l’omasum. Si la motilité est supprimée pendant une durée importante, il peut en résulter une impaction ruminale.

Un cycle de contractions se produit 1 à 3 fois par minute. La fréquence la plus élevée est observée pendant l’alimentation, et la plus faible lorsque l’animal est au repos. Deux types de contractions sont identifiés :

• Les contractions primaires prennent naissance dans le réticulum et passent caudalement autour du rumen. Ce processus implique une vague de contraction suivie d’une vague de relaxation, de sorte que pendant que certaines parties du rumen se contractent, d’autres sacs se dilatent.
• Les contractions secondaires se produisent dans certaines parties seulement du rumen et sont généralement associées à l’éructation.

L’animation ci-dessous est basée sur des données recueillies en radiographiant des moutons (Wyburn, 1980) et devrait donner au moins une idée de la complexité de la motilité du rumen. Bien qu’elles soient montrées beaucoup plus rapidement que dans la réalité, les principales contractions réticulorumales sont synchronisées de manière appropriée. Notez les mouvements qui font avancer la bulle de gaz (zone pointillée) vers l’œsophage pour l’éructation.

Qu’en est-il du contrôle de la motilité du rumen ? Les pré-estomacs possèdent un riche système nerveux entérique, mais les contractions coordonnées nécessitent une entrée centrale. Les centres de motilité dans le tronc cérébral contrôlent à la fois la vitesse et la force de la contraction via les efférences vagales. La coupure du nerf vague chez un ruminant abolit la motilité réticulorumale coordonnée. Il existe également des afférences vagales du rumen vers les centres de motilité qui permettent aux récepteurs d’étirement et aux chimiorécepteurs du rumen de moduler la contractilité.

Les conditions à l’intérieur du rumen peuvent affecter de manière significative la motilité. Si, par exemple, le contenu du rumen devient très acide (comme cela se produit lors de l’engorgement des grains), la motilité cessera essentiellement. De même, le type de régime alimentaire influence la motilité : les animaux soumis à un régime riche en fourrage grossier ont une fréquence de contractions plus élevée que ceux soumis à un régime riche en concentrés.

Rumination et éructation

Les ruminants sont bien connus pour la « mastication de la bouse ». La rumination est une régurgitation des ingesta à partir du réticulum, suivie d’une remastication et d’une nouvelle déglutition. Elle permet une dégradation mécanique efficace du fourrage grossier et augmente ainsi la surface du substrat pour les microbes fermentaires.

La régurgitation est initiée par une contraction réticulaire distincte de la contraction primaire. Cette contraction, associée à la relaxation du sphincter œsophagien distal, permet à un bolus d’ingesta de pénétrer dans l’œsophage. Le bolus est transporté dans la bouche par péristaltisme inverse. Le liquide contenu dans le bolus est expulsé avec la langue et ré-avalé, et le bolus lui-même est remasticé, puis ré-avalé.

La rumination se produit principalement lorsque l’animal se repose et ne mange pas, mais cela représente une fraction considérable de la durée de vie de l’animal. Le graphique présenté ici (adapté de Lofgreen et al, J Animal Sci 16:773, 1957) décrit comment les bœufs passent leur journée sur un pâturage de luzerne par rapport au temps passé à brouter et à ruminer.

La fermentation dans le rumen génère des quantités énormes, voire effrayantes, de gaz. On parle de 30 à 50 litres par heure chez les bovins adultes et d’environ 5 litres par heure chez un mouton ou une chèvre. L’éructation ou l’éructation est la façon dont les ruminants se débarrassent continuellement des gaz de fermentation. Comme mentionné ci-dessus, une éructation est associée à presque toutes les contractions ruminales secondaires. Les gaz éructés remontent dans l’œsophage à raison de 160 à 225 cm par seconde (Stevens et Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) et, fait intéressant, une majorité d’entre eux sont en fait d’abord inspirés dans les poumons, puis expirés.

Tout ce qui interfère avec l’éructation met la vie du ruminant en danger car le rumen en expansion interfère rapidement avec la respiration. Les animaux souffrant de tympanisme ruminal (ballonnement) meurent d’asphyxie.

Les gaz du rumen, notamment le méthane, font de plus en plus parler d’eux en raison de leur contribution aux gaz à effet de serre et au changement climatique. Comme pour la plupart des sujets qui attirent l’attention des militants et des politiciens, il est quelque peu difficile d’obtenir des estimations précises de la contribution des processus digestifs des ruminants aux gaz à effet de serre mondiaux. Cependant, les données de l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture indiquent que les ruminants sont responsables d’environ 20 % des émissions mondiales de méthane, ce qui équivaut à environ 3 à 5 % de la production totale de gaz à effet de serre.