Néphridium : Signification, physiologie et fonction

Dans cet article, nous allons discuter du Néphridium des Annélides:- 1. Définition du néphridium 2. Travail de recherche sur le système excréteur 3. Classification des néphridies 4. Physiologie 5. fonctions.

Définition du néphridium :

Tubule excréteur qui s’ouvre vers l’extérieur par le néphridiopore et dont l’extrémité interne est aveugle (associée à des cellules terminales ou solénocytes) dans le protonephridium ou s’ouvre dans le cœlom par l’entonnoir cilié ou appelé néphrostome dans le métanephridium.

Travaux de recherche sur le système excréteur :

Le système excréteur chez les Annélides a eu une longue histoire. De nombreux zoologistes, notamment Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, 42, 45, 46 et 47) et Ramsay (1947) ont travaillé sur les néphridies de différentes espèces d’Annélides. K. N. Bahl a travaillé sur les néphridies de Pheretima posthuma et Ramsay a travaillé sur Lumbricus.

Structure d’un néphridium typique :

(i) Un néphridium typique (Fig. 17.58) est constitué d’un néphrostome ou d’un entonnoir cilié qui s’accroche dans le cœlom et débouche sur le canal néphridien.

(ii) Le conduit néphridien ou le corps du néphridium peut être long, court, convoluté ou modifié autrement.

(iii) Le conduit est cilié intérieurement, situé transversalement et est accompagné de vaisseaux sanguins.

(iv) Le canal néphridien débouche à l’extérieur par une ouverture, appelée néphridiopore.

En général, le système excréteur est constitué de lobes appariés, appelés néphridies, qui sont disposés de façon métamérique et l’ouverture interne du néphridium se trouve dans le cœlom, et l’ouverture externe est située dans le tégument.

Origine :

Chaque néphridium se développe à partir d’une seule cellule, appelée néphroblaste. Les néphridies sont d’origine ectodermique.

Classification du néphridium :

Le professeur K. N. Bahl a classé les néphridies ce qui semble être le plus plausible et accepté dans le monde entier.

En suivant les étapes de développement du néphridium des Annélides, on rencontre deux types de systèmes néphridiaux (Fig. 17.58). Ce sont (A) les néphridies provisoires ou embryonnaires et (B) les néphridies permanentes.

(A) Les néphridies provisoires ou embryonnaires :

Les néphridies embryonnaires sont des structures temporaires et disparaissent dès que les néphridies permanentes commencent à se développer.

Ils se divisent comme suit :

1. Les néphridies embryonnaires de la tête :

(i) Paire chez la larve et l’embryon.

(ii) Leurs extrémités se trouvent dans la cavité de la tête embryonnaire.

(iii) Des solénocytes à l’extrémité du tube apparaissent.

(iv) On les trouve chez de nombreux polychètes et oligochètes.

(v) Ils sont ramifiés occasionnellement, par exemple, Echiurus, Polygordius.

2. néphridies embryonnaires du tronc :

(i) Strictement disposés en segments.

(ii) Présence d’une paire dans chaque segment.

(iii) Entonnoir s’ouvrant dans la région du tronc.

Néphridies embryonnaires du tronc :

Les néphridies embryonnaires du tronc peuvent persister dans les formes où les néphridies permanentes ne se développent pas. Cinq paires de néphridies de ce type persistent chez Nereis. Chez la plupart des oligochètes, les néphridies permanentes sont absentes dans certains des segments antérieurs. Il en est de même pour de nombreux polychètes et hirudinées.

Il est probable que des néphridies provisoires étaient présentes au stade larvaire et qu’ensuite le développement néphridien permanent ne s’y est jamais produit. Ainsi, l’absence de néphridies permanentes dans les segments antérieurs peut s’expliquer.

Structurellement le néphridium embryonnaire est similaire à ceux du néphridium permanent. Mais chez Glycera et Phyllodoce l’ouverture interne et chez Hirudinea les ouvertures interne et externe sont absentes.

(B) Néphridies permanentes :

Caractères identiques au néphridium typique :

(i) Néphrostome cilié s’ouvrant dans le cœlom.

(ii) Long conduit à enroulement interne s’ouvrant à l’extérieur par un néphridiopore.

(iii) Le néphrostome et le néphridiopore peuvent se trouver dans le même segment ou le premier un segment en avant.

Selon la taille et le nombre présents dans un segment, les néphridies sont divisées en 4 types :

(a) les méganephridies ou holonephridies.

(b) Micronéphridia ou Méronéphridia

(c) Peptonéphridia.

(d) Néphridies à touffes.

(a) Méganephridia ou Holonephridia :

Ils sont de grande taille et une paire dans chaque segment.

(b) Micronéphridies ou Méronéphridies :

Elles sont petites et nombreuses dans chaque segment. On pense que les micronéphridies ne sont rien d’autre que des méganéphridies cassées ou désintégrées.

(c) Peptonephridia :

Ils sont formés par la modification des glandes salivaires dans la région buccale et pharyngée sous forme d’amas, présents chez les oligochètes, aident à la digestion.

(d) Néphridies en touffe :

Ils sont dérivés de micro ou macro néphridies, incomplètement ramifiés et regroupés. On les trouve généralement dans un ou plusieurs des segments pré-clitellaires de nombreux vers de terre.

Remarques :

Bahl (1942) affirme qu’ils représentent un stade intermédiaire entre un holonéphridium et un groupe de méronéphridies complètement séparées.

Encore, les néphridies peuvent être fermées ou ouvertes selon la présence de néphrostome :

(i) Type ouvert :

Lorsque le néphridium possède un entonnoir.

(ii) Type fermé :

Lorsqu’un entonnoir fait défaut dans le néphridium.

Les néphridies peuvent être de type exonéphrique ou de type entéronéphrique selon leur ouverture sur l’extérieur, que l’on retrouve chez les phéromones :

(a) Type exo-néphrique :

Possédant une ouverture vers l’extérieur, par exemple, les néphridies tégumentaires.

(b) Type entéronéphrique :

Débouchant dans le canal entérique, par exemple, les néphridies septales et les néphridies pharyngées.

Tous les néphridies de Pheretima sont de type micronéphrique. Les néphridies de Lumbricus, Chaetogaster et Nereis sont méganephriques. On pense que les micronéphridies ne sont rien d’autre que des méganéphridies brisées ou désintégrées.

Dans les Megascolecidae, les deux micronéphridies et les méganéphridies sont présentes même dans le même segment. Chez Serpula les méganephridies sont présentes dans les segments antérieurs tandis que les micronephridies se trouvent dans les segments postérieurs.

Certains polychètes possèdent des Protonephridia dans lesquels l’extrémité interne de chaque néphridium se termine par des cellules de flamme et il n’y a pas de néphrostome, comme on le voit chez les vers plats et généralement un autre type de néphridia, appelé métanéphridia dans lequel l’extrémité interne du néphridium a un entonnoir ouvert ou néphrostome.

Les néphridies permanentes dans différentes classes :

Polychètes :

Dans la plupart des polychètes, les métanéphridies sont présentes.

Un métanéphridium typique se compose des éléments suivants :

(a) Une ouverture intérieure ciliée s’ouvrant dans la cavité corporelle ou coelome et appelée néphrostome.

(b) Un canal ou un tube enroulé relié au néphrostome. Le canal est dilaté intérieurement et parfois sa paroi interne est glandulaire.

(c) Une extrémité terminale qui se termine généralement par une ouverture placée latéralement, appelée néphridiopore.

En Errantia, chaque segment possède une paire de néphridies. Arenicola n’est pourvu que de six paires. Chez les Capitellidae, il peut y avoir une à six paires de néphridies permanentes dans chacun des segments du tronc. Chez les Terebellidae, il y a une à trois paires de néphridies dans le thorax.

Les Sabellidae et les Serpulidae ont une paire dans le thorax. Mais dans toutes ces familles, de nombreuses néphridies sont présentes dans les segments postérieurs. De nombreux néphridies sont logés dans le ver de terre. Les larges entonnoirs et les courts conduits de ces néphridies suggèrent qu’ils servent de gonoductes chez certaines formes.

Dans de nombreux polychètes comme Phyllgdoce, des entonnoirs ciliés disposés de façon segmentaire, appelés coelomoductes, sont présents (figure 17.59). Ces conduits s’ouvrent rarement vers l’extérieur et coalescent souvent partiellement ou complètement avec les néphridies et ainsi la fonction des conduits excréteurs et reproducteurs se combine dans un seul ensemble d’organe segmentaire.

(C) Protonephridia :

Certaines familles comme les Phyllodocidae et les Glyceridae ont des protonephridies à la place des métanéphridies. Dans les protonephridies (Fig. 17.60), l’ouverture coelomique ciliée (néphrostome) est absente.

Les tubes s’ouvrent donc en aveugle dans le cœlom et sont ramifiés. Des cellules séparées ou des groupes de cellules spécialement modifiées, appelées solénocytes, restent attachées à l’extrémité aveugle des tubes. Chaque solénocyte est une cellule ronde avec une projection tubulaire mince qui s’ancre sur le tube aveugle.

Les micrographies électroniques montrent que le long tube du protonephridium est constitué d’une membrane avec plus de 15 crêtes ou tiges longitudinales et porte à l’intérieur un flagelle exceptionnellement long pour entraîner le fluide accumulé à l’intérieur (Fig. 17.60).

Oligochètes :

Dans les oligochètes, les métanéphridies sont généralement présentes dans tous les segments, à l’exception de quelques segments antérieurs. Un métanéphridium diffère d’un protanéphridium en ayant un entonnoir cilié ou néphrostome. Chez les formes aquatiques, les segments reproducteurs sont dépourvus de néphridies.

En règle générale, il y a une paire de néphridies dans chaque segment, mais chez Brachidrilus, il y a deux paires, chez Trinephros, il y a trois paires, et il y a quatre paires chez Acanthoarilus dans chaque segment. Chez les Megascolecidae tropicaux, les primordia néphridiaux de chaque segment se divisent et, par conséquent, de nombreux néphridias apparaissent dans chaque segment. Ces néphridies sont appelées néphridies diffuses ou plectonephriques.

Remarques :

Beddard (1895) a affirmé par erreur que ces néphridies sont connectées les unes aux autres de manière à former un réseau. Mais selon Bahl (1919), chaque néphridium est une structure séparée et discrète et il n’existe aucun réseau d’aucune sorte. Chez le Phretima posthuma tropical, de nombreux néphridies s’ouvrent dans le pharynx (Peptonephrique) et dans le canal alimentaire (Enteronephrique). Il s’agit d’un dispositif de réabsorption de l’eau.

Hirudinaria :

Dans Hirudinaria, le néphridium permanent est dépourvu de nombreux segments antérieurs et postérieurs. Le métanéphridium consiste en un néphrostome ou entonnoir cilié qui débouche sur une ampoule remplie d’amibocytes et fermée contre un conduit néphridien.

En dehors du néphrostome, toutes les parties du néphridium sont formées par un ensemble serré de cellules glandulaires traversées par des espaces intracellulaires ou des conduits. Le néphrostome peut partir des espaces coelomiques, du canal médian ventral (Glossiphonia), de l’élargissement sphérique contractile ou ampoule (Haemopis) ou des sinus sanguins dans lesquels se trouvent les testicules (Hirudo).

Dans Pontobdella le néphridium distinct est absent et sa place est occupée par un réseau complexe situé sur la face ventrale du corps.

Les tubes anaux chez les Echiuroidea sont considérés comme des structures excrétrices. Les néphridies agissent comme des organes osmorégulateurs spécialement chez les formes d’eau douce.

(D) Coelomoduc :

Chaque poche mésodermique des coelomates ancestraux était pourvue d’une paire de conduits, appelés coelomoductes (gonoductes), qui servaient de passage pour la sortie des gamètes et d’un seul tubule néphridien, pour l’élimination des déchets azotés.

Ces néphridies primitives ressemblaient aux organes excréteurs de type platy- helminthique. C’est-à-dire qu’ils étaient constitués de tubules ectodermiques se projetant dans le cœlom et se terminant par des cellules spécialisées, appelées solénocytes.

(E) La néphromyxie :

Dans de nombreux polychètes, l’association entre le coelomoduc (gonoduc) et le néphridium constitue une étude intéressante. Au lieu de rester séparés, ils présentent une fusion totale ou partielle et forment un organe à double segmentation, appelé néphromyxie. Comme le néphridium est d’origine ectodermique et que le coelomoduc est d’origine mésodermique, un néphromixium est formé par la participation de l’ectoderme et du mésoderme.

Le néphromixium remplit deux fonctions. D’une part, il assure la fonction d’excrétion et d’autre part, il sert également de passage pour la sortie des gamètes. Dans certains cas, ils partagent la même ouverture externe mais lorsque l’association entre eux devient très étroite, ils partagent souvent le même conduit.

Les associations du coelomoduc et du néphridium sont des types suivants :

(a) Protonephromyxium :

Dans ce cas, le coelomoduc s’unit à un protonephridium. Les produits reproducteurs et excréteurs sont acheminés vers l’extérieur par celui-ci. La condition de protonephromyxie se produit chez Phyllodoce.

(b) Métanéphromyxie :

Dans ce cas, le coelomoduc s’unit à un métanéphridium comme chez Hesione.

(c) Mixonéphridium :

Dans ce cas, la fusion complète entre le coelomoduc et le néphridium aboutit à la formation d’un simple organe en forme d’entonnoir seulement. La condition de mixonephridia est la plus importante chez Arenicola.

(F) Organes ciliés :

Les coelomoductes seuls deviennent très réduits dans certains cas et donnent naissance à des organes ciliés qui ne s’ouvrent pas sur l’extérieur. Chez Nereis, on trouve de tels organes ciliés qui restent attachés aux muscles longitudinaux dorsolatéraux.

Physiologie du néphridium :

Dans la plupart des annélides, le système vasculaire sanguin et le cœlom (s’il est présent) sont impliqués dans l’excrétion des déchets. Les polychètes chez qui le système vasculaire sanguin est absent ou réduit contiennent des protonephridies. Les autres groupes de polychètes et autres possèdent un système vasculaire sanguin et des métanéphridies.

Dans les proto-néphridies, l’ultrafiltration du fluide coelomique a lieu à l’aide de cellules terminales (par exemple, les solénocytes) et le fluide filtré descend dans le tubule protonephridien. Le long du tubule protonéphridien, certaines substances secondaires telles que les sels et les acides aminés sont réabsorbées et le principal produit excréteur, l’ammoniac, est excrété par le néphridiopore.

L’embouchure du métanéphridium contient un entonnoir cilié ouvert ou néphrostome à travers lequel le fluide coelomique est aspiré par l’action des cils de l’entonnoir et le fluide en passant dans le tubule du métanéphridium, certaines substances comme les sels, les acides aminés sont résorbés et les déchets azotés comme l’ammoniac (20%), les acides aminés et l’urée (40%) sont excrétés et le taux d’urée varie dans différents groupes d’annélides dans quel environnement ils vivent.

Fonctions du néphridium :

(i) Il élimine les déchets azotés liquides de l’organisme vers l’extérieur.

(ii) Il élimine les radicaux acides basiques et non volatils du corps.

(iii) Il maintient l’équilibre hydrique du corps.

(iv) Il régule la relation osmotique entre le sang et les tissus.

(v) Dans certains cas, ils jouent le rôle de gonoductes (coelomoductes) en véhiculant les unités reproductives.