Morphologie et développement de l’homme de guerre portugais, Physalia physalis

Anatomie de Physalia physalis : axes, cormidia, et types de zooïdes

Les siphonophores sont constitués d’un certain nombre de zooïdes fonctionnellement spécialisés qui sont homologues aux polypes ou méduses vivant librement27 (Fig. 1). Physalia physalis appartient aux Cystonectae, un clade qui est frère de tous les autres siphonophores8. Chez les cystonectes à longue tige (tous les cystonectes sauf Physalia physalis), les gastrozooïdes (polypes nourriciers) naissent sous forme de bourgeons dans la partie antérieure de la colonie et sont transportés vers la partie postérieure par une tige allongée, tandis que les gonodendres (structures reproductrices) apparaissent indépendamment le long de la tige28. Chez tous les cystonectes, les gonodendres sont des structures composées, contenant des gonophores (méduses réduites, portant une gonade), des palpons (gastrozooïdes dérivés, qui n’ont pas de tentacules chez les cystonectes), et des nectophores27. Les gonodendres de P. physalis possèdent ces zooïdes, ainsi que des  » polypes gélatineux  » qui sont des nectophores réduits dont la fonction n’est pas claire22,26. Les cystèles sont dioïques, et tous les gonodendres d’une colonie portent des gonophores d’un seul sexe.

Par rapport aux autres espèces de siphonophores, y compris les autres cystonectes, Physalia physalis est particulier en ce qui concerne l’organisation de sa colonie (Figs 1 et 2). P. physalis est également la seule espèce de siphonophore dont le gastrozooïde, le zooïde primaire d’alimentation, ne possède pas de tentacule pour la capture des proies. La seule exception est le protozoïde (le premier gastrozoïde à se former pendant le développement), qui est essentiellement un gastrozoïde siphonophore typique, avec une bouche, un tentacule et une petite région basigastre26,29. En dehors du protozoïde, chez P. physalis le tentacule est porté par un zooïde séparé que Totton a appelé l’ampoule26. D’autres auteurs se réfèrent soit au zooïde ou au tentacule attaché comme un dactylozooïde10,13,21,30 – le terme dactylozooïde a historiquement été appliqué aux palpons chez d’autres espèces de siphonophore mais n’est pas utilisé actuellement, et les dactylozooïdes sont des zooïdes défensifs spécialisés semblables aux palpons chez d’autres hydrozoaires31,32,33. Pour éviter toute confusion sur l’homologie de ce zooïde, nous suggérons que le terme dactylozooïde ne soit pas utilisé, car nous considérons que ce zooïde est apparu de novo chez P. physalis et qu’il n’est probablement pas homologue aux dactylozooïdes d’autres hydrozoaires (voir ci-dessous). De plus, le terme ampoule est aussi communément associé à la vésicule terminale du tentillum tricornu des agalmatides27. Nous sommes favorables à la reprise du  » palpon tentaculaire  » de Haeckel pour désigner ce zooïde34, qui non seulement a une antériorité, mais correspond aussi à l’origine hypothétique probable de ce zooïde (voir ci-dessous).

Haeckel a esquissé deux hypothèses possibles pour l’origine des palpons tentaculaires – la première hypothèse, promue par Huxley, est qu’ils ne sont pas des zooïdes, mais plutôt des diverticules secondaires à la base du tentacule qui fonctionnent de manière similaire aux ampoules dans les pieds tubulaires des échinodermes34,35. Dans la deuxième hypothèse, la modification et la sous-fonctionnalisation d’un gastrozoïde ancestral a donné naissance à deux zooïdes distincts – un gastrozoïde sans tentacule et un palpon tentaculaire avec un tentacule. Totton a proposé une modification de la première hypothèse, et a suggéré que l' » ampoule  » est un basigastre hypertrophié (région aborale d’un gastrozoïde qui joue un rôle actif dans la nématogenèse) qui s’est séparé du reste du gastrozoïde26. Cependant, nous privilégions la seconde hypothèse, basée sur les observations du gastrozoïde et du palpon tentaculaire (Figs 3-6 ; vidéos supplémentaires 1, 2). Le gastrozooïde et le palpon tentaculaire sont portés sur des pédoncules distincts (Figs 5A,B et 6A ; vidéo supplémentaire 2), et se développent à partir de bourgeons distincts et séparés (Figs 3A,B, 4 ; vidéo supplémentaire 1). Ainsi, le palpon tentaculaire est un gastrozooïde dérivé, unique à Physalia physalis, qui a un tentacule élargi, pas de bouche, et est fonctionnellement spécialisé pour la production de nématocystes. Les gastrozooïdes de P. physalis sont également des gastrozooïdes dérivés qui ont perdu leurs tentacules et sont fonctionnellement spécialisés dans l’alimentation uniquement. L’hypothèse du gastrozoïde subfonctionnalisé est également plus parcimonieuse que les autres hypothèses, car la modification et la subfonctionnalisation des zooïdes sont courantes chez les siphonophores – les palpons, par exemple, sont considérés comme des gastrozoïdes dérivés et modifiés qui ont généralement un tentacule réduit27.

Historiquement, il n’existait pas de terminologie cohérente pour décrire les axes des colonies de siphonophores matures. Un schéma standardisé a été mis au point pour décrire les colonies de siphonophores planctoniques matures, l’extrémité antérieure de la colonie étant celle où se trouvent le pneumatophore ou les nectophores, et l’extrémité postérieure de la colonie étant celle où se trouvent les zooïdes les plus anciens (les zooïdes sont portés vers l’extrémité postérieure par la tige qui s’allonge)36 (figure 2A). L’axe dorso-ventral est perpendiculaire à cet axe, les zooïdes siphosomiens étant attachés au côté ventral de la tige. La gauche et la droite sont déterminées comme perpendiculaires au plan antéro-postérieur et dorso-ventral. L’extrémité orale de la larve correspond à la partie postérieure de la colonie mature36. Comme Physalia physalis est une espèce pleustonique, avec une morphologie et une disposition des colonies distinctives, il est important d’homologuer les axes avec d’autres siphonophores. Totton n’utilise pas les termes antérieur-postérieur, et définit un axe oral-aboral qui correspond directement à l’axe larvaire, avec le protozooïde, le premier zooïde d’alimentation (Fig. 2B), sur l’extrémité orale et le pore apical (le pore est le site d’invagination formant le pneumatophore) du pneumatophore sur l’extrémité aborale26. L’extrémité orale de la colonie correspond donc à l’extrémité postérieure36. Cela correspond directement à l’axe antérieur-postérieur défini par d’autres auteurs25,35, le pore apical étant défini comme l’antérieur de la colonie. Afin de garder une terminologie cohérente pour tous les siphonophores, nous suivrons cette convention, l’antérieur correspondant au pore apical et le postérieur correspondant au protozoïde (Fig. 2B). L’axe dorso-ventral est perpendiculaire à ce plan, avec la face dorsale vers la crête du flotteur et l’attachement du zooïde sur la face ventrale (Fig. 2C). Nous suivrons les mêmes conventions gauche-droite et axe proximal-distal. Bien que l’attachement des zooïdes soit sur le côté ventral, il existe des asymétries gauche-droite très claires dans le placement et la croissance des zooïdes chez cette espèce, et les colonies sont soit gauchères, soit droitières.

Les cormidies sont typiquement définies comme un groupe de zooïdes qui sont réitérés le long de la tige siphosomale chez de nombreuses espèces de siphonophores27 (Fig. 2A). De nombreux auteurs parlent de ‘cormidia’ chez Physalia physalis. Les Cystonectae, le clade auquel appartient P. physalis, sont frères de Codonophora6,8. Les Cystonectae produisent tous les zooïdes à partir de bourgeons uniques qui naissent le long de la tige, tandis que la subdivision en probud (tous les zooïdes d’un cormidium naissent d’un bourgeon unique) est une synapomorphie de Codonophora28. La subdivision probud est associée à l’origine des cormidies le long de la branche qui mène à Codonophora28. En raison de cela, et du fait que P. physalis a un développement et une morphologie très distincts, nous n’appliquerons pas le terme ‘cormidia’ pour décrire l’organisation de P. physalis.

Développement et morphologie des larves

Le développement des larves n’a pas été observé directement, et le développement a été décrit en comparant la morphologie de spécimens fixés23,24,26. La plus petite larve décrite est de 2 mm, et consistait en un pneumatophore et un protozoïde en développement avec un tentacule26. Le pneumatophore se forme d’une manière similaire aux autres siphonophores, avec une invagination de l’extrémité aborale de la planula formant le pneumatosaccus24,29,37 (Fig. 7). Okada suggère que le pore apical qui est formé par cette invagination est complètement fermé chez la larve de Physalia (longueur du flotteur 2 mm) et que la libération contrôlée du gaz par le pneumatophore, comme chez certaines autres espèces de siphonophores, n’est plus possible23. Cependant, Mackie suggère que le pore n’est pas complètement fermé, même dans les colonies matures, mais le pore est si étroitement resserré qu’il est peu probable que la libération de gaz se produise naturellement22. D’autres rapports suggèrent que les jeunes Physalia peuvent être capables de libérer du gaz à partir du pore38. Dans les premiers stades, il n’y a pas de séparation entre la cavité gastrique du protozoïde et la cavité gastrique principale24. Le pneumatosaccus, qui est formé par l’invagination, fait saillie dans la cavité gastrique principale et est relié au site d’invagination24. Au fur et à mesure que le protozoïde se différencie, un septum sépare la cavité gastrique du protozoïde de la cavité gastrique principale23.

Antérieur au protozoïde, trois bourgeons surgissent sur la face ventrale sous forme de trois plis transversaux26. D’après nos observations de l’ordre de bourgeonnement et de la taille relative des zooïdes, le plus postérieur de ces trois bourgeons est un gastrozoïde G1, suivi d’un deuxième gastrozoïde G2 et d’un palpon tentaculaire (étiqueté Tp1) (Figs 3A,B, 4). L’observation des trois plis transversaux suggère que G1, G2 et Tp1 naissent tous en même temps26. Le troisième gastrozooïde (G3) apparaît ensuite en avant des gastrozooïdes G1, G2, et du palpon tentaculaire Tp1. Totton numérote les bourgeons en fonction des « cormidies » auxquelles ils appartiennent dans la colonie mature, mais pas en fonction de leur ordre d’apparition26. Okada numérote les bourgeons en fonction de l’ordre d’apparition supposé, qui diffère du nôtre uniquement en ce que G2 est considéré comme le premier bourgeon, peut-être en raison de sa taille, et G1 comme le second23,24 (Fig. 3A,B). Le gastrozoïde étiqueté ici G2 est plus grand dans les spécimens plus anciens (Figs 3C,D, 4), mais pas dans le plus jeune spécimen en développement (Fig. 3A).

Les colonies de Physalia physalis peuvent être gauchères ou droitières, et l’emplacement du premier palpon tentaculaire (Tp1) et du point d’attache du tentacule est le premier indicateur de l’asymétrie gauche-droite24,26. Le tentacule du palpon tentaculaire est placé soit sur le côté gauche, soit sur le côté droit, selon le caractère gaucher de la colonie (Figs 3, 4 ; Supplementary video 1). La série secondaire de bourgeons apparaît toujours du même côté que le tentacule du palpon tentaculaire. Le point d’attache du tentacule du protozooïde peut même être une indication précoce de l’asymétrie gauche-droite (Figs 3, 4 ; Supplementary video 1). Comme nous ne disposons pas d’embryons vivants, la question de savoir si les asymétries gauche-droite sont établies via des mécanismes moléculaires similaires à ceux qui sous-tendent l’asymétrie gauche-droite chez les bilatériens reste ouverte39.

A mesure que l’organisme grandit et que le pneumatosaccus s’étend vers l’avant, de nouveaux palpons tentaculaires se développent à la base des gastrozooïdes d’origine (Figs 3B2 et 4). Chez les spécimens plus grands, de nouveaux bourgeons de gastrozooïdes et de palpons tentaculaires se forment en avant et en arrière des trois gastrozooïdes (G1, G2, G3) et du palpon tentaculaire (Tp1) (Fig. 3C1,D). Une série secondaire de bourgeons se forme également à la base des gastrozoïdes en ligne avec le premier palpon tentaculaire (soit à gauche, soit à droite, selon le sens de la colonie)23 (Figs 3D2, 4). De plus, dans l’espace en expansion entre le protozoïde et la série primaire de gastrozoïdes, une série de bourgeons se forme (Fig. 3D, étiqueté « G » ; Fig. 4, gastrozoïdes (en vert) les plus proches du protozoïde). Cette région de croissance directement antérieure à la protozoïde (Fig. 3D, étiquetée « G ») est distinguée de la région originale par Totton comme étant la « zone orale », tandis que la série originale de bourgeons (comprenant G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2, et les bourgeons secondaires) constitue la « zone principale « 26. Pour que la dénomination reste cohérente avec les axes, nous proposons d’appeler la zone orale la « zone postérieure ». Chez les larves plus âgées, le protozoïde et la zone de croissance postérieure sont physiquement séparés de la zone principale, en raison de l’élongation de la tige/du flotteur portant la zone de croissance postérieure à l’écart de la zone de croissance principale (Fig. 3E).

A mesure que Physalia physalis poursuit sa croissance, un nouvel espace le long de la face ventrale dans la zone principale est occupé par de nouveaux bourgeons en ligne avec la série originale de gastrozoïdes (G1, G2, G3 etc.) et le palpon tentaculaire. D’autres groupes secondaires de bourgeons continuent également à se former dans la zone principale et dans la zone postérieure, soit à gauche, soit à droite, selon la direction de la colonie (Fig. 4). Une crête devient visible (Fig. 3D,E), et le flotteur s’étend. Une fois que le flotteur est complètement étendu et que la colonie flotte à la surface de l’océan, la ramification et la croissance commencent à se produire dans le plan dorsal-ventral (Fig. 2C). Chez les spécimens pleinement matures, les zooïdes occupent l’espace entre la zone postérieure et la zone principale, et l’espace (appelé internode basal) entre les deux zones de croissance n’est pas visible.

Superficiellement, la série de bourgeons dans la zone postérieure ressemble à la zone de croissance d’autres siphonophores, comme Nanomia bijuga40,41. Nous ne connaissons pas l’ordre d’apparition des bourgeons, cependant, en se basant sur la taille relative des gastrozooïdes (Fig. 4), les nouveaux bourgeons de la zone postérieure semblent naître de manière postérieure-antérieure le long de la face ventrale dans une direction inverse à celle des autres espèces de siphonophores (Fig. 2B). Ceci ne correspond pas à la définition des axes telle que définie par Haddock et al, avec des bourgeons naissant dans la partie antérieure et étant portés par l’élongation de la tige vers la partie postérieure36. Les schémas de croissance sont très différents chez Physalia physalis, cependant cela peut suggérer que pendant le développement précoce les schémas de croissance sont inversés chez cette espèce. Selon notre système de numérotation, la série originale de bourgeons (G1, G2, Tp1) naît également postérieurement-antérieurement, bien que les bourgeons ultérieurs dans la zone principale naissent à la fois antérieurement et postérieurement à ces zooïdes.

Les schémas de croissance qui peuvent être observés à partir de spécimens fixes en développement de Physalia physalis suggèrent que, bien qu’il existe de nombreuses similitudes entre cette espèce et d’autres siphonophores, il existe de nombreuses différences qui sont uniques à cette espèce. Chez d’autres espèces de siphonophores, les séries ontogénétiques de zooïdes sont disposées linéairement le long d’une tige, les plus anciennes étant situées à l’arrière et les plus jeunes à l’avant28,41, bien que l’on ait observé que de nouveaux zooïdes surgissent le long de la tige chez certaines espèces42. Chez P. physalis, il y a trois axes majeurs de croissance – le long de la face ventrale, postérieure-antérieure dans la zone de croissance postérieure (figure supplémentaire S5A), ainsi qu’antérieure et postérieure de la zone principale ; des bourgeons secondaires à gauche ou à droite de la série originale de bourgeons le long de la face ventrale, en fonction de la main de la colonie ; et enfin, dans les spécimens matures, la croissance se déroule de manière proximale-distale à partir de la face ventrale (figure supplémentaire. S5B).

Morphologie et disposition des zooïdes de Physalia physalis mature

Les Physalia physalis juvéniles (sexuellement immatures) et matures flottent à la surface de l’océan avec le pneumatophore, ou flotteur, au-dessus et à la surface de l’eau et tous les zooïdes sont sous la surface de l’eau. Chez les P. physalis juvéniles, le pneumatophore continue de croître en taille, mais il ressemble à la forme pleinement mature. Comme chez les autres siphonophores, le pneumatophore est une structure à plusieurs couches, constituée d’un codon externe, d’un pneumatosaccus et d’une glande à gaz22 (Fig. 7). Le codon externe est constitué d’ectoderme, de mésoglée et d’endoderme22. À l’intérieur du codon se trouve le pneumatosaccus, formé par invagination, constitué d’endoderme, de mésoglée, d’ectoderme, d’une couche chitineuse sécrétée par l’ectoderme et de l’espace gazeux22. À l’une des extrémités du pneumatosaccus se trouve une couche étendue de cellules ectodermiques qui forment la glande à gaz11,22. Les cellules aéromorphes à l’intérieur de la glande gazeuse produisent du monoxyde de carbone pour remplir le flotteur, cependant le pourcentage de monoxyde de carbone à l’intérieur du flotteur est inférieur à celui des autres siphonophores en raison de la diffusion et des échanges gazeux14,17,43. Contrairement aux autres siphonophores, le pneumatophore est fortement dilaté, et le pneumatosaccus est libre dans la cavité gastrique et attaché seulement au site d’invagination à l’avant de la colonie22. Les processus dorsaux du pneumatosaccus s’insèrent dans des poches de la crête du codon, et les contractions musculaires du codon permettent au pneumatosaccus de s’étendre dans cet espace et d’ériger la voile – ce « squelette pneumatique » est comparé à un squelette hydrostatique22. Les zooïdes sont tous attachés sur le côté ventral (déplacés vers la gauche ou la droite) et partagent cette cavité gastrique commune – cette région est probablement homologue à la tige d’autres siphonophores44.

Chez Physalia physalis juvénile, des projections s’étendent à partir de la ‘tige’ ventrale, portant les zooïdes distalement loin du flotteur. La disposition de la colonie de P. physalis semble surpeuplée et manquant de structure, en particulier dans les spécimens pleinement matures, cependant il y a un modèle distinct de croissance. Les meilleures descriptions de l’arrangement de la colonie dans les spécimens matures sont données par Totton, qui a suggéré que la croissance se produit par la formation de groupes tripartites26 (Figs 5, 6 ; vidéo supplémentaire 2). Les groupes tripartites consistent en un palpon tentaculaire avec un tentacule associé, un gastrozooïde et un gonodendron à la base du gastrozooïde26. La morphologie de P. physalis est plus claire dans les spécimens juvéniles, où le gonodendron n’est pas complètement développé et les groupes tripartites en développement sont facilement identifiables (Figs 5, 6B). Le gonodendron est une structure qui se compose d’un certain nombre de zooïdes différents, y compris les gastrozooïdes, les gonophores mâles ou femelles (les colonies sont dioïques, et en tant que telles, les colonies sont soit mâles soit femelles), les nectophores, les polypes gélatineux, et aussi les palpons.

Les groupes tripartites sont portés vers le bas par des projections allongées de la tige, les groupes tripartites successifs se formant à la base des groupes plus anciens. Dans les colonies matures, les zooïdes les plus anciens sont situés distalement, les zooïdes en développement dans les groupes tripartites se formant proximalement au flotteur (figure supplémentaire S5B). L’exception à cette règle semble être les zooïdes les plus anciens qui se forment au début du développement (Figs 3, 4), qui restent attachés de manière proximale à la tige par de longs pédoncules. Il existe des différences dans le taux de croissance et l’apparition des zooïdes dans les groupes tripartites : le palpon tentaculaire et les gastrozooïdes se développent tous deux précocement, tandis que le gonodendron se développe et mûrit plus tard26. Les tentacules en développement et matures peuvent être distingués non seulement par leur taille et leur longueur, mais aussi par leur couleur – les tentacules des palpons tentaculaires matures sont d’un bleu turquoise, tandis que les boutons du tentacule en développement sont d’une couleur violette/rose. Le pigment bleu de P. physalis est suggéré comme étant un complexe biline-protéine, et les colorations verte, violette et rose dans les autres tissus sont causées par des pigments biliaires non conjugués, qui proviennent probablement de leur alimentation12.

Les gonodendres sont des structures ramifiées très complexes. Nous ne sommes pas en mesure de construire beaucoup sur la description par Totton26 de la structure du gonodendron, mais nous essayons de simplifier les aspects de sa description ici, sur la base de nos observations. Chez les spécimens juvéniles, nous avons pu observer des gonodendres en développement avec des gastrozoïdes matures (ce que Totton appelle ‘gonozooïdes’, ou gastrozoïdes secondaires) et des grappes de bourgeons à leur base qui se subdiviseront et donneront naissance à tous les autres zooïdes du gonodendron26 (Fig. 5B). Les pédoncules à la base des gastrozooïdes forment les branches principales du gonodendron26. La ramification peut être observée à deux niveaux : les branches principales formées par le pédoncule du gastrozooïde (Fig. 5B) ; et les structures de ramification à la base des gastrozooïdes, qui sont formées par les probuds (Fig. 5B « bourgeons en développement ») qui se subdivisent, se ramifient et se rebranchent, et forment une série de ramifications le long desquelles se forment les nectophores, les polypes gélatineux, les palpons et les gonophores (Fig. 5E,F). Les ramifications du gonodendra consistent typiquement en une série (proximale à distale) d’un polype gélatineux et d’un palpon plus développé, suivi d’un nectophore et d’un palpon, avec ~ 10 ou plus de gonophores mâles ou femelles (selon le sexe de la colonie) se formant le long de la ramification (Fig. 5E,F). Totton désigne la section avec le polype gélatineux et le palpon comme la section terminale du branchage26, tandis que la partie subterminale du branchage peut devenir un palpon et un nectophore (Fig. 5E,F), ou continuer à se diviser en une nouvelle partie terminale et subterminale. De nouveaux probuds se forment dans la région directement opposée à l’emplacement des polypes gélatineux, donnant naissance à de nouveaux branchages, qui à leur tour se ramifient à l’opposé de l’emplacement du polype gélatineux26. Parfois, un branchage peut être constitué uniquement d’un palpon et d’un polype gélatineux26.

Ecologie et cycle de vie

Physalia physalis est une espèce cosmopolite, que l’on trouve dans les régions tropicales et subtropicales de l’océan, ainsi qu’occasionnellement dans les régions tempérées26. Historiquement, un grand nombre d’espèces de Physalia ont été décrites sur la base de la taille, de la couleur et de la localisation26,35,44,45,46, cependant, il n’y a actuellement qu’une seule espèce reconnue de Physalia – P. physalis27,46. Les différentes espèces qui ont été identifiées sont suggérées comme étant des stades de développement différents23,26,27. Cependant, on ne sait rien de la diversité génétique entre les populations de P. physalis de l’Atlantique ou du Pacifique/océan Indien. Une étude locale a été menée, utilisant deux marqueurs génétiques, qui a montré une diversité génétique substantielle parmi les Physalia au large de la côte de la Nouvelle-Zélande47, cependant des études globales utilisant plus de marqueurs aideraient à clarifier si cela reflète une diversité génétique intra-spécifique ou s’il existe une diversité cryptique.

Comme le développement larvaire n’a pas été observé directement, tout ce qui est connu sur les premiers stades de cette espèce l’est à partir de spécimens fixés collectés dans des échantillons de chalut23,24,26. On pense que les gonodendrons sont détachés par la colonie une fois qu’ils sont complètement matures, et que les nectophores peuvent être utilisés pour propulser le gonodendron dans la colonne d’eau25,26. Les gonodendrons matures libérés n’ont pas été observés, et on ne sait pas exactement quelle gamme de profondeur ils occupent25,26. On ne sait pas non plus comment les gonodendrons de différentes colonies occupent un espace similaire pour la fertilisation, ni si la reproduction sexuelle présente une quelconque saisonnalité ou périodicité. Le développement embryonnaire et larvaire se produit également à une profondeur inconnue sous la surface de l’océan26 (Fig. 8). Après avoir atteint une taille suffisante, le juvénile P. physalis est capable de flotter à la surface de l’océan.

La Physalia physalis mature utilise une voile pour attraper les vents dominants. Les contractions musculaires du codon externe du pneumatophore forcent une augmentation de la pression dans le pneumatosaccus et permettent l’érection de la crête22. C’est la seule contribution active connue à la locomotion – les nectophores à l’intérieur du gonophore ne sont pas censés jouer un rôle dans la propulsion active de la colonie (bien qu’ils puissent jouer un rôle une fois que le gonodendron est libéré)26. L’alignement de la voile par rapport au vent (gaucherie et droitisation) est établi au cours du développement précoce, et bien qu’il ait été suggéré que les colonies gauchères sont dominantes dans l’hémisphère nord en raison des vents dominants, et que les colonies droitières sont plus répandues dans l’hémisphère sud19,48, il n’existe aucune preuve à l’appui de cette affirmation15,26. Les fluctuations du vent sont susceptibles d’entraîner une distribution aléatoire des deux formes indépendamment de l’hémisphère, bien que des vents forts et soutenus provenant de la même direction semblent entraîner l’échouage d’un type particulier15,49. Totton suggère que l’asymétrie gauche-droite est établie par le vent dominant le premier jour de vent26, cependant cela est peu probable, car l’asymétrie est présente tôt dans les spécimens en développement.

Les tentacules de l’homme de guerre portugais peuvent atteindre jusqu’à 30 m dans les colonies matures, et sont traînés dans l’eau en raison du vent, adhérant aux poissons et aux larves de poissons qu’ils rencontrent. Les poissons et les larves de poissons représentent 70 à 90 % de leur régime alimentaire, et les batteries de nématocystes sur les tentacules de Physalia physalis contiennent un seul type de nématocyste qui n’est capable de pénétrer que dans les proies à corps mou50,51. Le nématocyste délivre une toxine qui entraîne une paralysie chez les poissons22. L’injection d’un extrait brut de la toxine dans le muscle du poisson entraîne une paralysie générale, affectant le système nerveux et les centres respiratoires, et entraîne la mort à fortes doses52. Lorsqu’un tentacule entre en contact avec sa proie, celle-ci est transportée vers les gastrozooïdes situés près de la base du flotteur. Les gastrozooïdes réagissent immédiatement à la capture de la proie, et commencent à se tordre et à ouvrir leur bouche53. De nombreux gastrozooïdes se fixent à la proie – on a observé que plus de 50 gastrozooïdes recouvraient complètement un poisson de 10 cm avec leurs bouches étalées à la surface du poisson16. Les gastrozoïdes libèrent des enzymes protéolytiques pour digérer le poisson de manière extracellulaire, et sont également responsables de la digestion intracellulaire de la matière particulaire22,54. Les produits alimentaires digérés sont libérés dans la cavité gastrique principale pour être absorbés par le reste de la colonie22,54. Alors que P. physalis est un prédateur vorace de poissons, il est prédaté par les tortues de mer55,56, et Glaucus atlanticus et Glaucus marginatus, des espèces de nudibranches qui stockent les nématocystes de Physalia intacts et les redéploient pour leur propre défense57,58,59. De plus, on a découvert que les octopodes immatures Tremoctopus violaceus portent des tentacules de P. physalis le long des rangées de ventouses de leurs bras dorsaux, et on suggère que les tentacules jouent un rôle dans la défense ainsi que dans la capture de proies60. Un certain nombre de poissons juvéniles vivent en commun avec Physalia et se trouvent près des gastrozooïdes et des gonodendres, cependant une espèce, Nomeus gronovii, a été observée nageant parmi les tentacules et s’en nourrissant30,61. Nomeus gronovii est nettement plus tolérant au venin de Physalia que les autres espèces, mais peut néanmoins être tué par P. physalis26,62.