L’audition chez les oiseaux

Structure auditive des mammifères

Chez les mammifères, l’oreille atteint son plus haut niveau de développement, avec des divisions bien différenciées d’oreille externe, d’oreille moyenne et d’oreille interne. A l’exception de certains mammifères marins, chez lesquels certaines modifications et dégénérescences ont eu lieu, ces structures remplissent leurs fonctions de manière remarquablement régulière.

L’oreille externe est constituée d’un pavillon (ou auricule) situé derrière l’ouverture de l’oreille et l’entourant partiellement et d’un méat auditif qui conduit vers l’intérieur. Le pavillon varie considérablement en taille par rapport à la taille de l’animal, étant suffisamment grand chez de nombreuses espèces pour servir un objectif utile dans la collecte et la réflexion des sons. De nombreux mammifères peuvent déplacer le pavillon d’avant en arrière pour réguler dans une certaine mesure l’entrée des sons dans le méat auditif, qui transmet les sons vers l’intérieur jusqu’aux membranes du tympan. Chez certains mammifères, comme de nombreux types marins, l’ouverture externe peut être fermée pour empêcher l’eau de pénétrer lorsque l’animal plonge, et chez certaines espèces de chauves-souris, le tube lui-même contient une valve qui peut être fermée pour protéger l’oreille contre les sons indésirables.

L’oreille moyenne des mammifères est constituée d’une membrane tympanique, d’une chaîne ossiculaire de trois éléments et de deux muscles tympaniques. La membrane tympanique est bombée vers l’intérieur, contrairement à la membrane habituellement bombée vers l’extérieur des reptiles et des oiseaux. Les éléments de la chaîne ossiculaire sont le marteau (malleus), l’enclume (incus) et l’étrier (stapes), ainsi nommés en raison de la ressemblance des os avec ces objets. Le marteau est attaché à la couche fibreuse de la surface interne de la membrane tympanique, dans laquelle il est partiellement encastré. Il se connecte à l’enclume, qui se connecte à son tour à l’étrier, dont la semelle se trouve dans la fenêtre ovale de la cochlée.

Un muscle tympanique s’étend d’une fixation au crâne à une insertion sur le marteau. Un autre muscle a son insertion sur le col de l’étrier. Par leurs contractions, les deux muscles ajoutent de la friction et de la rigidité à la chaîne ossiculaire, réduisant ainsi sa mobilité et protégeant l’oreille interne des sons excessifs. La contraction des muscles est une action réflexe et se produit dans les deux oreilles en même temps en réponse à des sons forts.

L’oreille interne est appelée cochlée car, chez l’homme, cette structure est un tube complexe enroulé en environ 2,5 tours, présentant ainsi une certaine ressemblance avec la coquille d’escargot, d’où le terme. Le nom de cochlée a maintenant été étendu pour inclure la partie auditive du labyrinthe chez tous les animaux, même lorsque la structure n’est pas enroulée, comme chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères qui pondent des œufs. Chez les mammifères où elle est enroulée, le nombre de spires de la cochlée varie selon les espèces d’un peu moins de deux à quatre. Le cobaye et ses congénères possèdent le plus grand nombre de spires cochléaires. S’étendant le long de l’intérieur de ce passage enroulé se trouve la membrane basilaire, portant sur sa surface la structure sensorielle connue sous le nom d’organe de Corti, qui contient les cellules ciliées.

Chez les mammifères, un système uniforme est employé pour la stimulation des cellules ciliées par les sons. Une membrane tectoriale relativement épaisse, solidement ancrée sur un bord à la structure de support (le limbe), repose avec sa partie libre sur les cellules ciliées et avec les cils de ces cellules fermement attachés à la surface inférieure de cette partie. Lorsque les mouvements vibratoires de la membrane basilaire provoquent le déplacement des corps des cellules ciliées, les extrémités des cils sont retenues par leurs attaches à la membrane tectoriale. Ainsi, le mouvement relatif entre les corps et les cils des cellules ciliées les stimule.

Les tailles, les formes et les relations spatiales de nombreuses structures otiques varient chez les différentes espèces de mammifères, mais on pense que les mêmes principes de base de fonctionnement sont impliqués. Cette uniformité contraste avec leur situation chez les reptiles, où différents systèmes sont présents à la fois chez différentes espèces et parfois au sein d’une même oreille.

Un certain nombre de caractéristiques sont particulièrement importantes pour déterminer la sensibilité et la gamme de fréquences, qui varient selon les espèces. Comme les grandes masses impliquent de grandes résistances lorsqu’elles sont déplacées à des fréquences élevées, la taille et la masse des pièces mobiles déterminent dans une certaine mesure les variations de la sensibilité avec la fréquence et les limites de fréquence dans lesquelles l’oreille fonctionne. La chaîne ossiculaire est un levier mécanique, et son rapport de levier ainsi que la différence de surface entre la membrane tympanique et la semelle stapédienne déterminent l’efficacité de la transmission du son de l’air au liquide cochléaire. Les caractéristiques mécaniques de la cochlée et le degré de variation de ces caractéristiques le long de son étendue déterminent la gamme de fréquences de l’audition et la mesure dans laquelle différents sons peuvent produire des réponses différentes. Enfin, le nombre et la répartition des cellules ciliées le long de la membrane basilaire, ainsi que la densité et la spécificité de l’innervation de ces cellules, déterminent la délicatesse et la précision avec lesquelles leur activité périodique et leurs schémas spatiaux sont enregistrés par les zones centrales du système nerveux auditif.

Ces caractéristiques anatomiques ont été étudiées en détail chez quelques animaux – parmi les mammifères, principalement chez le chat, le cobaye et, à un moindre degré, chez l’homme. Les aspects fonctionnels, tels qu’ils ressortent des réponses aux sons et des discriminations entre différents sons, ont été étudiés principalement chez l’homme et de façon beaucoup plus limitée chez les autres mammifères. Certaines des caractéristiques auditives des mammifères inférieurs à l’homme sont décrites dans les sections qui suivent.