Frontiers in Human Neuroscience

Au cours de la dernière décennie, un effort de recherche croissant dans les sciences du comportement, en particulier la psychologie et les neurosciences, a été investi dans l’étude des fondements cognitifs, biologiques et évolutifs du comportement social. Contrairement à la sociologie, qui étudie le comportement social également au niveau du groupe en termes d’organisations et de structures, la psychologie et les neurosciences définissent souvent le « social » comme une caractéristique du cerveau individuel qui permet une interaction efficace avec les congénères et constitue donc un avantage évolutif possible (Matusall). Dans cette optique, un éventail extrêmement large de processus mentaux et neuronaux peut être classé comme « social », depuis le codage de stimuli sensoriels pertinents concernant des congénères (expressions faciales, gestes, vocalisations, etc.) jusqu’à la sélection et la planification de réponses comportementales dans des contextes interpersonnels complexes (transactions économiques, négociations, etc.). Malgré cette hétérogénéité, il existe un intérêt convergent dans la communauté scientifique pour l’identification des mécanismes neuronaux et psychologiques qui sous-tendent toutes les nombreuses facettes du comportement social, et leur comparaison entre les espèces et les cultures.

Ce sujet de recherche a été initié par des chercheurs du Pôle de recherche national suisse « Sciences affectives-Emotions dans le comportement individuel et les processus sociaux », une institution multidisciplinaire consacrée à l’étude des processus liés à l’affect dans diverses disciplines (de la psychologie et des neurosciences à l’histoire, la philosophie, l’art et l’économie). Dans cet esprit, ce thème de recherche comprend 38 contributions d’une communauté interdisciplinaire, chacune traitant de phénomènes psychologiques et neuronaux spécifiques qui peuvent être définis comme « sociaux ». En particulier, nous avons recueilli des contributions théoriques et empiriques, concernant des animaux, des individus humains (adultes et enfants neurotypiques, mais aussi des personnes souffrant de troubles neurologiques, psychiatriques et du développement) ainsi que des groupes humains, engagés dans des environnements contrôlés en laboratoire ou dans des situations de vie réelle. Bien que les modèles théoriques et les techniques de recherche appliquées (psychophysique, physiologique, neuro-imagerie, génétique) soient très divers, ils convergent vers un cadre global suggérant que les déterminants du comportement social peuvent être décrits à travers deux dimensions indépendantes : (1) une dimension personnelle/environnementale, et (2) une dimension transitoire/stable. Ces contributions représentent donc une pierre angulaire importante pour la construction d’un modèle interdisciplinaire et complet de la façon dont les individus font face à la complexité de leur environnement social.

Dimension personnelle-à-environnementale

Pour les besoins de cet éditorial, nous pouvons décrire schématiquement les interactions sociales comme des cas dans lesquels un individu est engagé dans un environnement social donné. Il est important de noter que l’individu et l’environnement exercent une influence réciproque l’un sur l’autre, car les changements individuels pourraient causer, et être causés par, des changements dans le monde extérieur. Dans ce contexte, nous pouvons définir un comportement d’intérêt comme tout changement de l’état de l’individu dans le temps (réponse manifeste, modulation cérébrale, etc.), qui peut à son tour être lié à deux variables explicatives principales : une représentation de l’état actuel de l’individu (pour savoir comment une personne va changer, il faut savoir comment elle est) et une représentation de l’état actuel de l’environnement (pour savoir comment une personne va changer, il faut savoir ce qui l’entoure). Ainsi, la dimension personnelle-environnementale distingue les déterminants du comportement social qui sont attribuables aux caractéristiques idiosyncratiques de l’individu de ceux qui sont liés aux spécificités de l’environnement avec lequel l’individu interagit. Ce modèle simplifié correspond bien à notre sujet de recherche, car les différentes contributions mettent en évidence le rôle de nombreux facteurs qui, malgré leur diversité, peuvent être facilement classés comme personnels ou environnementaux.

Parmi les facteurs personnels, le rôle joué par les polymorphismes génétiques est bien décrit dans le présent sujet de recherche grâce à l’utilisation de souris knock-out et d’approches endophénotypes chez l’homme. Dans tous ces cas, les gènes impliqués sont connus pour affecter les fonctions majeures des systèmes hormonaux et des neurotransmetteurs dans les réseaux cérébraux importants pour la cognition sociale. Par exemple, les souris dépourvues de la sous-unité β2 des récepteurs nicotiniques neuronaux de l’acétylcholine présentent un comportement altéré (par rapport aux souris de type sauvage) lors de la compétition avec des congénères pour des récompenses (Chabout et al.) De plus, suite à une abondante littérature documentant la façon dont l’administration intranasale d’ocytocine affecte le comportement social humain (voir Ebner et al ; Haas et al ; Järvinen et Bellugi, comme revues), plusieurs contributions traitent du rôle joué par le récepteur génique de l’ocytocine (OXTR). Dans une perspective de développement, Ebner et al. montrent comment les polymorphismes d’OXTR affectent différemment les réponses des jeunes adultes et des adultes plus âgés dans le cortex préfrontal médian (MPFC) aux expressions émotionnelles faciales. Haas et al. suggèrent comment les polymorphismes d’OXTR pourraient expliquer les variations du comportement coopératif individuel en affectant la structure et la fonction des zones cérébrales clés du comportement social, telles que l’amygdale, le sillon temporal supérieur et le cortex cingulaire antérieur. Il est possible que les régions du cerveau présentant une forte densité de récepteurs d’ocytocine (comme l’amygdale) affectent le comportement social par leur rôle régulateur sur le système nerveux autonome, une hypothèse avancée par Järvinen et Bellugi pour expliquer le comportement social dysfonctionnel dans le syndrome de Williams, en plus des effets plus classiques sur la cognition ou l’apprentissage. Enfin, Hruschka et Henrich soulignent que le polymorphisme génétique pourrait même expliquer certaines différences culturelles, comme le suggèrent les données controversées selon lesquelles les sociétés collectivistes (par opposition aux sociétés individualistes) pourraient présenter le plus souvent une variation allélique de la région polymorphe liée au transporteur de la sérotonine (Chiao et Blizinsky, 2010 ; Eisenberg et Hayes, 2011).

Quelques études ont également mis en évidence le rôle joué dans le comportement social par les traits individuels : il s’agit de schémas habituels de comportement, de pensées et d’émotions qui sont relativement stables dans le temps. Bien que d’étiologie peu claire, la variabilité interindividuelle des traits a souvent été utilisée dans la littérature comme un facteur puissant expliquant les différences comportementales dans la population neurotypique. C’est le cas de plusieurs études du présent sujet de recherche, qui rapportent par exemple que les traits empathiques individuels peuvent influencer le décodage des expressions faciales émotionnelles (Huelle et al.) ou les décisions monétaires au nom de personnes inconnues (O’Connell et al.). En outre, (Maresh et al.) ont découvert que la réponse neuronale aux chocs électriques (et la mesure dans laquelle elle est affectée par la proximité sociale) est modulée par le trait d’anxiété individuel, une mesure de la sensibilité idiosyncrasique aux facteurs de stress. Enfin, ce sujet de recherche comprend de nombreuses études sur des individus présentant des traits diagnostiques de psychopathie, un syndrome développemental caractérisé par de faibles niveaux d’empathie, de culpabilité et de remords, mais un comportement agressif et antisocial accru (Marsh). En particulier, les individus ayant un score élevé de psychopathie présentent des réponses neurales et comportementales altérées dans de nombreuses manipulations expérimentales liées au conditionnement de la peur (Veit et al.), à l’empathie de la peur (Marsh) ou à la cognition morale (Tassy et al.). Le cas de la psychopathie met en évidence le lien étroit entre les traits individuels et la présence de troubles, qui peuvent être considérés dans certains cas comme des variantes extrêmes de modèles comportementaux normatifs (Hare et Neumann, 2005 ; Walton et al., 2008). De manière cohérente, plusieurs études font état d’un comportement social atypique chez les personnes présentant des diagnostics psychiatriques ou des syndromes neurodéveloppementaux. Par exemple, les personnes atteintes de schizophrénie et de troubles bipolaires présentent des déficiences dans les tâches impliquant l’inférence des pensées et des émotions des autres (Caletti et al.). Dans le même ordre d’idées, les personnes atteintes du trouble du spectre autistique ou du syndrome d’Asperger présentent un comportement atypique dans plusieurs tâches (voir Zalla et Sperduti, pour une revue) allant du traitement visuel des expressions faciales émotionnelles (Corradi-Dell’Acqua et al.) à l’inférence des états d’autrui, l’empathie et la cognition morale (Baez et al.).

Parmi les facteurs environnementaux, plusieurs études du présent sujet de recherche soulignent le rôle joué par les normes sociales. Celles-ci peuvent être comprises comme des représentations des désirs et des attentes de la communauté concernant les états finaux qui guident notre évaluation des événements et la sélection des réponses comportementales (voir Brosch et Sander, pour plus de détails sur les normes et les valeurs). En particulier, Hruschka et Henrich soulignent que les règles socio-économiques (liées à la religion ou au marché) peuvent expliquer le degré auquel les populations sont désireuses d’afficher des biais de groupe. En outre, Clément et Dukes expliquent comment l’intérêt d’une personne pour les événements de l’environnement peut être biaisé par leur signification normative, c’est-à-dire par la mesure dans laquelle ils sont pertinents pour les normes sociales et pour l’image de soi dans la communauté. D’autres contributions suggèrent que le comportement des gens dans des situations impliquant la division des biens peut être compris principalement en termes de normes d’équité ou d’heuristique d’égalité, selon lesquelles les gens sont désireux de sanctionner les divisions inégales même à leurs propres dépens (Civai). Par exemple, Shaw et Olson montrent que les enfants de 6 à 8 ans vont corriger (ou au moins tenter de minimiser) les distributions inégales de jetons entre deux enfants inconnus. Chez les adultes, deux articles suggèrent un rôle majeur de l’heuristique d’équité dans la tâche bien connue du jeu de l’Ultimatum (Civai ; Guney et Newell) : dans les deux cas, les auteurs soutiennent que les individus (les répondeurs) refusent l’argent qui leur est offert gratuitement lorsqu’il fait partie d’une division inégale, indépendamment de leur réponse émotionnelle en cours (Civai) ou des intentions présumées de la personne (le proposant) qui fait l’offre (Guney et Newell).

Dimension stable à transitoire

La plupart des études examinées dans la section précédente décrivent des facteurs qui, malgré leur différence, peuvent être classés comme stables, c’est-à-dire, ils sont tenus d’exercer un effet durable sur le comportement social individuel. Ils peuvent être compris comme des déterminants comportementaux généraux, qui transcendent les situations spécifiques. Bien qu’importants, les déterminants stables n’ont qu’un pouvoir prédictif approximatif, car une grande variabilité du comportement social individuel peut être expliquée en termes de facteurs transitoires liés aux spécificités de la situation interpersonnelle. Par exemple, si le comportement social individuel peut être en partie expliqué par des caractéristiques idiosyncratiques de l’individu, il peut aussi être affecté par des facteurs qui modifient temporellement l’état de l’individu et la façon dont il interagit avec l’environnement social.

Plusieurs études documentent que le comportement social des personnes peut être affecté en manipulant leur état émotionnel préexistant, par exemple en leur montrant des stimuli excitants, en les exposant à des conditions stressantes vs gratifiantes, ou en les engageant dans des stratégies de régulation des émotions. Comme dans le cas des polymorphismes génétiques, ces états émotionnels préexistants peuvent modifier les processus mentaux et cérébraux essentiels au comportement social individuel, montrant ainsi comment les fonctionnements affectif et social peuvent reposer sur des systèmes qui se chevauchent partiellement. Par exemple, Eskine présente des preuves convaincantes que le codage moral des personnes pourrait être fondé sur les mêmes processus que ceux qui sous-tendent le dégoût gustatif (voir également Eskine et al., 2011, 2012). De même, conformément à un riche corpus de littérature montrant comment les réactions empathiques à la douleur et au dégoût d’autrui recrutent des structures neuronales similaires à celles impliquées dans les expériences directes de douleur et de dégoût (Corradi-Dell’Acqua et al., 2011, 2016 ; Bernhardt et Singer, 2012, mais voir Krishnan et al, 2016), Marsh soutient que les dysfonctionnements dans l’expérience de la peur pourraient conduire à une capacité réduite de reconnaître la peur chez les autres (voir également Adolphs et al., 1994).

Plusieurs contributions examinent le rôle des états émotionnels préexistants dans la prise de décision en utilisant des paradigmes d’économie comportementale. Le cadre théorique qui sous-tend la plupart de ces études postule que les décisions individuelles résultent de l’interaction d’au moins deux systèmes cérébraux différents (modèle Dual-System – voir Halali et al.) : le système cognitif/délibéré (lent, contrôlé, cognitivement exigeant et instancié principalement dans le cortex préfrontal) et le système affectif (rapide, automatique, cognitivement non exigeant et instancié principalement dans les régions limbiques). Comme ces deux systèmes peuvent promouvoir des actions contradictoires, l’induction émotionnelle transitoire peut être utilisée comme un moyen de renforcer la contribution affective à une décision, comme le montrent Eimontaite et al. qui ont découvert que le fait d’induire la colère chez les gens les rend moins coopératifs dans des tâches de prise de décision sociale telles que le jeu de la confiance et le dilemme du prisonnier. En utilisant une approche complémentaire, certaines études ont engagé les participants dans des stratégies de régulation des émotions, en leur demandant de réguler à la hausse ou à la baisse leurs réponses émotionnelles. Une telle régulation s’est avérée avoir un impact significatif sur le comportement ultérieur (Grecucci et al. ; van’t Wout et al.) et sur les réponses cérébrales (Grecucci et al.) dans des tâches telles que le jeu de l’Ultimatum et du Dictateur.

Évaluation contextuelle et sociale

Des modèles tels que le modèle du double système ont été critiqués pour leur séparation dichotomique entre la cognition et l’émotion, qui semble trop simpliste et non soutenue par des preuves empiriques (par ex, Moll et al., 2008 ; Shackman et al., 2011 ; Koban et Pourtois, 2014 ; Phelps et al., 2014). D’autres cadres théoriques suggèrent plutôt que l’émotion n’est pas une construction unitaire opposée à la cognition, et que des composantes affectives/motivationnelles distinctes peuvent avoir un impact sur le comportement de différentes manières (et dans certains cas opposées) (Moll et al., 2008 ; Phelps et al., 2014). En particulier, les théories d’évaluation des émotions (par exemple, le Component Process Model de Scherer, 1984, 2009) proposent que l’expérience affective soit déterminée de manière critique par une série d’évaluations cognitives (contrôles d’évaluation) de l’environnement en termes de nouveauté, de valence, d’impact sur les objectifs de l’individu et de la manière dont il peut y faire face. Par exemple, la tristesse est fondée sur la prise de conscience de la présence d’un événement négatif saillant (par exemple, la survenue d’une maladie en phase terminale), qui sape les objectifs personnels (il mettra fin à la vie) et contre lequel aucun plan d’action ne semble efficace. Le même événement peut au contraire induire une réponse émotionnelle d’un niveau d’excitation plus élevé (comme la colère ou la rage), s’il est associé à la conviction qu’une solution (un traitement) est disponible. Dans cette perspective, le modèle du processus des composantes n’est pas simplement une théorie des émotions, mais peut être considéré comme un cadre global dans lequel l’évaluation cognitive de l’environnement, les réactions affectives et la préparation d’une réponse comportementale sont intégrées dans un système unique.

Dans le cadre de cet éditorial, les contrôles d’évaluation proposés par le Component Process Model (Scherer, 1984, 2009) sont de bons processus candidats pour expliquer comment l’environnement social ne doit pas être considéré comme une construction stable exerçant des effets durables sur le comportement individuel, mais aussi comme le résultat de multiples facteurs contextuels ou transitoires qui, combinés ensemble, rendent chaque situation interpersonnelle unique. En accord avec ce point de vue, plusieurs contributions à ce thème de recherche suggèrent que les réponses affectives et comportementales individuelles pourraient être déterminées par des évaluations du contexte social, dont certaines correspondent aux mêmes contrôles d’évaluation décrits dans le modèle de processus de composantes. Par exemple, Maresh et al. montrent que, chez les personnes anxieuses, les réponses neuronales aux stimuli électriques menaçants sont modulées selon que les participants sont seuls ou proches d’une personne qui peut être un étranger ou un ami. En outre, Clark-Polner et Clark examinent comment les comportements interpersonnels (par exemple, la réaction aux émotions des autres, l’offre et la réception de soutien social) sont affectés par le contexte de la relation. De même, Baez et al. suggèrent que la compétence sociale des personnes atteintes du syndrome d’Asperger pourrait s’améliorer lorsque les informations contextuelles des situations sociales sont rendues explicites. Enfin, Alexopoulos et al. ont demandé à des participants de jouer le rôle de répondeurs dans une tâche modifiée du jeu de l’Ultimatum, et ont constaté que l’activité neuronale dans le MPFC à des offres injustes est affectée par la possibilité de riposter contre le proposant (ce qui reflète un changement dans le potentiel d’adaptation).

En raison des propriétés dynamiques des relations et interactions interpersonnelles, les contrôles d’évaluation simples tels que l’évaluation de la nouveauté, de la valence, du potentiel d’adaptation, etc. ne sont souvent pas suffisants pour aborder les complexités des situations sociales. Parmi les nombreuses propriétés contextuelles/transitoires de l’environnement qui doivent être évaluées, il y a aussi la présence d’autres êtres humains, chacun avec ses propres états mentaux et évaluations cognitives. Imaginons, par exemple, le cas d’un individu qui observe un ami pour tenter de déduire ses états émotionnels. Il est raisonnable que, pour ce faire, l’individu modélise le comportement de l’ami observé en fonction des déterminants les plus probables, y compris son évaluation contextuelle. En particulier, l’individu peut évaluer si l’ami est triste, en vérifiant s’il croit être en phase terminale et qu’un traitement n’est pas disponible (voir également Corradi-Dell’Acqua et al., 2014). Il s’agit d’un exemple d’évaluation sociale, dans lequel chaque individu se représente les aspects contextuels de l’environnement social également en fonction de la façon dont les autres spectateurs évaluent le même environnement de leur point de vue (voir Manstead et Fischer, 2001 ; Clément et Dukes). L’évaluation sociale fait référence aux capacités métacognitives des individus et est étroitement liée à des concepts tels que la mentalisation, la théorie de l’esprit et la prise de perspective. Il est important de noter que le rôle joué par l’évaluation sociale a été souligné dans ce thème de recherche par des articles portant sur la formation d’impressions (Kuzmanovic et al.), les relations interpersonnelles (Bombari et al.) et les transactions monétaires (Halali et al. ; Tomasino et al.). En particulier, les réponses comportementales et neurales des individus (répondeurs) à l’injustice dans le jeu de l’Ultimatum peuvent être affectées par le fait que la transaction monétaire est encadrée par le proposant en termes d’offre ( » je donne « ) ou d’acquisition ( » je prends  » ; Sarlo et al…, 2013 ; Tomasino et al.) En outre, Halali et al. suggèrent que, lorsqu’ils jouent le rôle de proposants dans les tâches du jeu de l’Ultimatum et du jeu du Dictateur, les choix les plus automatiques des participants sont motivés par des considérations sur la possibilité pour le répondant de riposter à un traitement potentiellement injuste.

L’évaluation sociale peut être différenciée d’autres types d’évaluations contextuelles au niveau neuronal. En particulier, en accord avec les modèles existants sur l’organisation du MPFC (Lieberman, 2007 ; Forbes et Grafman, 2010 ; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015), Bzdok et al. utilisent des preuves méta-analytiques pour proposer une ségrégation entre une partie dorsale, impliquée dans les capacités métacognitives descendantes et contrôlées, et une partie ventrale impliquée dans les processus ascendants et automatiques liés à l’évaluation. Cette ségrégation est également soutenue par Kang et al. qui montrent comment le MPFC dorsal est impliqué dans l’estimation précise des préférences d’autres personnes, alors que le MPFC ventral est recruté lors de l’utilisation du Soi comme proxy pour l’estimation. En outre, Grossmann rapporte que, dès l’âge de 5 mois, le MPFC dorsal pourrait être impliqué dans les interactions triadiques, dans lesquelles les nourrissons établissent un contact visuel avec les autres, afin de diriger leur attention vers des objets/événements spécifiques dans l’environnement externe (voir également Grossmann et Johnson, 2010). Il faut cependant souligner que cette ségrégation entre les régions dorsale et ventrale est en contradiction avec d’autres études de notre thème de recherche : d’une part, Farrow et al. impliquent le MPFC dorsal (mais pas ventral) dans le traitement et l’évaluation de mots, d’images et de sons menaçants ; d’autre part, le MPFC ventral (mais pas dorsal) est associé à des processus liés à l’évaluation sociale, comme le traitement différentiel des adversaires humains et informatiques dans les transactions monétaires (Moretto et al.), ou la conformité à la décision des pairs du groupe dans une tâche d’estimation perceptive (Stallen et al.).

Conclusions

Au cours des dernières décennies, les psychologues et les neuroscientifiques ont investi une quantité considérable de recherches pour étudier la capacité d’agir « socialement », qui est considérée comme un avantage évolutif de nombreuses espèces (Matusall). Le présent sujet de recherche est un recueil d’un grand nombre (38) de contributions originales provenant d’une communauté interdisciplinaire qui, ensemble, soulignent que les déterminants du comportement social individuel devraient être mieux compris selon au moins deux dimensions différentes. Cette perspective générale représente l’épine dorsale d’un modèle complet et articulé de la façon dont les personnes et leurs cerveaux interagissent les uns avec les autres dans des contextes sociaux. Cependant, malgré son attrait, il n’est pas clair comment le modèle proposé dans cet éditorial se rapporte à des paradigmes particuliers à haute valeur écologique, où il est plus difficile de démêler la contribution relative des déterminants personnels/environnementaux ou stables/transitoires. C’est par exemple le cas de Preston et al. qui ont étudié des patients hospitalisés en phase terminale, en mesurant les réactions émotionnelles suscitées chez les observateurs et en déterminant si elles étaient liées à la fréquence de l’aide apportée. Dans cette perspective, un grand défi pour les recherches futures en psychologie sociale et en neurosciences sera effectivement de développer des modèles prédictifs plus précis du comportement social et de les rendre applicables à des contextes écologiquement valides.

Contributions des auteurs

Tous les auteurs listés, ont apporté une contribution substantielle, directe et intellectuelle à ce travail, et l’ont approuvé pour publication.

Déclaration de conflit d’intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière qui pourrait être interprétée comme un conflit d’intérêts potentiel.