Aperçu théoriqueEdit
La théorie du fitness inclusif, proposée pour la première fois par Bill Hamilton au début des années 1960, propose un critère sélectif pour l’évolution potentielle des traits sociaux chez les organismes, où un comportement social coûteux pour la survie et la reproduction d’un organisme individuel pourrait néanmoins émerger sous certaines conditions. La condition clé concerne la probabilité statistique que les avantages significatifs d’un trait ou d’un comportement social profitent à (la survie et la reproduction de) d’autres organismes qui portent également le trait social. La théorie de l’aptitude inclusive est un traitement général des probabilités statistiques que les traits sociaux profitent à tout autre organisme susceptible de propager une copie du même trait social. La théorie de la sélection par la parenté traite du cas plus étroit mais plus simple des avantages qui reviennent aux parents génétiques proches (ou ce que les biologistes appellent la « parenté ») qui peuvent également porter et propager le trait. Dans des conditions où le trait social est suffisamment corrélé (ou plus exactement, régresse) avec d’autres porteurs probables, il peut en résulter une augmentation globale nette de la reproduction du trait social dans les générations futures.
Ce concept permet d’expliquer comment la sélection naturelle peut perpétuer l’altruisme. S’il existe un « gène de l’altruisme » (ou un complexe de gènes ou de facteurs héréditaires) qui influence le comportement d’un organisme de manière à aider et à protéger les parents et leur progéniture, ce comportement peut également augmenter la proportion du gène de l’altruisme dans la population, car les parents sont susceptibles de partager des gènes avec l’altruiste en raison de leur descendance commune. En termes formels, si un tel complexe de gènes apparaît, la règle de Hamilton (rb>c) spécifie les critères sélectifs (en termes de parenté (r), de coût (c) et de bénéfice (b)) pour qu’un tel trait augmente en fréquence dans la population (voir Aptitude inclusive pour plus de détails). Hamilton fait remarquer que la théorie de l’aptitude inclusive ne prédit pas en soi qu’une espèce donnée développera nécessairement de tels comportements altruistes, étant donné qu’une opportunité ou un contexte d’interaction entre les individus est une condition plus primaire et nécessaire pour que toute interaction sociale se produise en premier lieu. Comme le dit Hamilton, « les actes altruistes ou égoïstes ne sont possibles que lorsqu’un objet social approprié est disponible. En ce sens, les comportements sont conditionnels dès le départ. » (Hamilton 1987, 420). En d’autres termes, si la théorie de la fitness inclusive spécifie un ensemble de critères nécessaires à l’évolution de certains traits altruistes, elle ne spécifie pas une condition suffisante pour leur évolution dans une espèce donnée, puisque l’écologie, la démographie et le mode de vie typiques de l’espèce doivent également permettre l’apparition d’interactions sociales entre les individus avant que toute élaboration potentielle de traits sociaux puisse évoluer en ce qui concerne ces interactions.
Présentations initiales de la théorieEdit
La présentation initiale de la théorie de l’aptitude inclusive (au milieu des années 1960, voir L’évolution génétique du comportement social) s’est attachée à établir le cas mathématique général de la possibilité d’une évolution sociale. Cependant, étant donné que de nombreux biologistes de terrain utilisent principalement la théorie comme un guide pour leurs observations et leur analyse des phénomènes empiriques, Hamilton a également spéculé sur les mécanismes comportementaux proximaux possibles qui pourraient être observables dans les organismes par lesquels un trait social pourrait effectivement atteindre cette corrélation statistique nécessaire entre ses porteurs probables :
L’avantage sélectif qui rend le comportement conditionnel dans le bon sens à la discrimination des facteurs qui sont en corrélation avec la relation de l’individu concerné est donc évident. Il se peut, par exemple, qu’en ce qui concerne une certaine action sociale accomplie envers des voisins sans distinction, un individu soit tout juste à l’équilibre en termes d’aptitude inclusive. S’il pouvait apprendre à reconnaître ceux de ses voisins qui sont réellement des parents proches et à consacrer ses actions bénéfiques à eux seuls, un avantage pour l’aptitude inclusive apparaîtrait immédiatement. Ainsi, une mutation provoquant un tel comportement discriminatoire est elle-même bénéfique à l’aptitude inclusive et serait sélectionnée. En fait, l’individu peut ne pas avoir besoin d’effectuer une discrimination aussi sophistiquée que celle que nous suggérons ici ; une différence dans la générosité de son comportement selon que les situations qui l’évoquent sont rencontrées près ou loin de son propre domicile pourrait occasionner un avantage de même nature. » (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton suggérait ici deux grands mécanismes proximaux par lesquels les traits sociaux pourraient répondre au critère de corrélation spécifié par la théorie:
La reconnaissance des kin (discrimination active) : Si un trait social permet à un organisme de distinguer différents degrés de parenté génétique lorsqu’il interagit dans une population mixte, et de discriminer (positivement) en effectuant des comportements sociaux sur la base de la détection de la parenté génétique, alors la parenté moyenne des bénéficiaires de l’altruisme pourrait être suffisamment élevée pour répondre au critère. Dans une autre section du même article (page 54), Hamilton s’est demandé si les « supergènes » qui identifient des copies d’eux-mêmes chez les autres pouvaient évoluer pour donner des informations plus précises sur la parenté génétique. Plus tard (1987, voir ci-dessous), il a considéré que c’était une erreur et a retiré cette suggestion.
Populations visqueuses (indices spatiaux) : Même l’altruisme indiscriminé peut atteindre la corrélation dans les populations « visqueuses » où les individus ont de faibles taux de dispersion ou de courtes distances de dispersion par rapport à leur domaine vital (leur lieu de naissance). Ici, les partenaires sociaux sont généralement étroitement liés sur le plan généalogique, et l’altruisme peut donc s’épanouir même en l’absence de facultés de reconnaissance et de discrimination de la parenté – la proximité spatiale et les indices circonstanciels fournissent la corrélation nécessaire.
Ces deux suggestions alternatives ont eu des effets importants sur la façon dont les biologistes de terrain comprenaient la théorie et ce qu’ils recherchaient dans le comportement des organismes. En quelques années, les biologistes ont cherché des preuves que des mécanismes de « reconnaissance du lien de parenté » pouvaient exister dans les organismes, en supposant qu’il s’agissait d’une prédiction nécessaire de la théorie de l’aptitude inclusive, ce qui a conduit à un sous-domaine de recherche sur la « reconnaissance du lien de parenté ».
Raffinements théoriques ultérieursModification
Une source commune de confusion autour de la théorie de l’aptitude inclusive est que l’analyse initiale de Hamilton comprenait certaines inexactitudes, qui, bien que corrigées par lui dans des publications ultérieures, ne sont souvent pas entièrement comprises par d’autres chercheurs qui tentent d’appliquer l’aptitude inclusive à la compréhension du comportement des organismes. Par exemple, Hamilton avait initialement suggéré que la corrélation statistique dans sa formulation pouvait être comprise par un coefficient de corrélation de la parenté génétique, mais il a rapidement accepté la correction de George Price selon laquelle un coefficient de régression général était la métrique la plus pertinente, et ils ont publié ensemble des corrections en 1970. Une confusion connexe concerne le lien entre l’aptitude inclusive et la sélection à plusieurs niveaux, qui sont souvent considérées à tort comme des théories mutuellement exclusives. Le coefficient de régression permet de clarifier ce lien :
En raison de la façon dont elle a été expliquée en premier lieu, l’approche utilisant l’aptitude inclusive a souvent été identifiée à la « sélection par les kin » et présentée strictement comme une alternative à la « sélection de groupe ». Mais la discussion qui précède montre que la parenté ne doit être considérée que comme un moyen d’obtenir une régression positive du génotype chez le receveur, et que c’est cette régression positive qui est vitalement nécessaire à l’altruisme. Ainsi, le concept d’aptitude inclusive est plus général que la » sélection par la parenté « .(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton a également modifié plus tard sa pensée sur les mécanismes médiateurs probables par lesquels les traits sociaux atteignent la corrélation nécessaire avec la parenté génétique. Plus précisément, il a corrigé ses spéculations antérieures selon lesquelles une capacité innée (et des « supergènes ») à reconnaître la parenté génétique réelle était un mécanisme médiateur probable pour l’altruisme de parenté:
Mais encore une fois, nous ne nous attendons à rien de descriptible comme une adaptation innée de reconnaissance de parenté, utilisée pour un comportement social autre que l’accouplement, pour les raisons déjà données dans le cas hypothétique des arbres. (Hamilton 1987, 425)
Le point concernant l’évitement de la consanguinité est significatif, puisque l’ensemble du génome des organismes sexuels bénéficie de l’évitement de la consanguinité proche ; il y a une pression de sélection différente en jeu par rapport à la pression de sélection sur les traits sociaux (voir Kin recognition pour plus d’informations).
Il ne s’ensuit pas… que la capacité à discriminer les degrés de parenté implique automatiquement que la sélection de parenté est le modèle pertinent pour son origine. En fait, depuis même avant Darwin, on s’était rendu compte que la plupart des organismes avaient tendance à éviter les accouplements étroitement consanguins. Les raisons doivent être liées à la fonction de la sexualité, ce qui n’est pas encore tout à fait résolu (voir par exemple Bell, 1982 ; Shields, 1982 ; Hamilton, 1982) ; mais quelle que soit cette fonction, il doit y avoir une autre série de raisons de discriminer. Certains animaux utilisent manifestement la discrimination à des fins de sélection des partenaires. Les cailles japonaises, par exemple, utilisent une empreinte précoce des compagnons de leurs poussins pour obtenir, beaucoup plus tard, des degrés de consanguinité préférés chez leurs compagnons (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Depuis les spéculations de Hamiton en 1964 sur les mécanismes de discrimination active (ci-dessus), d’autres théoriciens comme Richard Dawkins avaient précisé qu’il y aurait une pression de sélection négative contre les mécanismes permettant aux gènes de reconnaître des copies d’eux-mêmes chez d’autres individus et de les discriminer socialement sur cette base. Dawkins a utilisé son expérience de pensée de la « barbe verte », dans laquelle on imagine qu’un gène de comportement social provoque également un phénotype distinctif qui peut être reconnu par les autres porteurs du gène. En raison d’une similarité génétique conflictuelle dans le reste du génome, il y aurait une pression de sélection pour que les sacrifices altruistes de la barbe verte soient supprimés par le biais de la pulsion mitotique.
Conceptions erronées en coursEdit
Les clarifications ultérieures de Hamilton passent souvent inaperçues, et en raison de l’hypothèse de longue date selon laquelle la sélection de la parenté nécessite des pouvoirs innés de reconnaissance de la parenté, certains théoriciens ont ensuite tenté de clarifier la position :
le fait que les animaux bénéficient de l’engagement dans des comportements à médiation spatiale n’est pas une preuve que ces animaux peuvent reconnaître leur parenté, et ne soutient pas non plus la conclusion que les comportements différentiels basés sur l’espace représentent un mécanisme de reconnaissance de la parenté (voir également les discussions de Blaustein, 1983 ; Waldman, 1987 ; Halpin 1991). En d’autres termes, d’un point de vue évolutif, il peut très bien être avantageux pour les parents de s’agréger et pour les individus de se comporter de manière préférentielle envers les parents proches, que ce comportement soit ou non le résultat d’une reconnaissance de parenté en soi » (Tang-Martinez 2001, 25)
Dans ses premiers articles sur la théorie de l’aptitude inclusive, Hamilton a souligné qu’une parenté suffisamment élevée pour favoriser les comportements altruistes pouvait s’accumuler de deux manières – discrimination de parenté ou dispersion limitée (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Il existe une énorme littérature théorique sur le rôle possible de la dispersion limitée, examinée par Platt & Bever (2009) et West et al. (2002a), ainsi que des tests d’évolution expérimentaux de ces modèles (Diggle et al., 2007 ; Griffin et al., 2004 ; Kümmerli et al., 2009). Cependant, malgré cela, il est encore parfois affirmé que la sélection de parenté nécessite une discrimination de parenté (Oates & Wilson, 2001 ; Silk, 2002 ). En outre, un grand nombre d’auteurs semblent avoir supposé implicitement ou explicitement que la discrimination de la parenté est le seul mécanisme par lequel les comportements altruistes peuvent être dirigés vers les proches… il existe une énorme industrie d’articles réinventant la dispersion limitée comme une explication de la coopération. Les erreurs commises dans ces domaines semblent découler de l’hypothèse erronée selon laquelle la sélection de la parenté ou les avantages indirects en matière de fitness nécessitent la discrimination de la parenté (idée fausse 5), malgré le fait que Hamilton ait souligné le rôle potentiel de la dispersion limitée dans ses premiers articles sur la théorie de la fitness inclusive (Hamilton, 1964 ; Hamilton, 1971 ; Hamilton, 1972 ; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 et supplément)
L’hypothèse selon laquelle » la sélection du parent nécessite la discrimination du parent » a occulté la possibilité plus parcimonieuse que la médiation de la coopération sociale basée sur les indices spatiaux, fondée sur la dispersion limitée et le contexte de développement partagé, se trouve couramment dans de nombreux organismes qui ont été étudiés, y compris chez les espèces de mammifères sociaux. Comme l’a souligné Hamilton, « les actes altruistes ou égoïstes ne sont possibles que lorsqu’un objet social approprié est disponible. En ce sens, les comportements sont conditionnels dès le départ » (Hamilton 1987, voir section ci-dessus). Puisqu’un contexte fiable d’interaction entre les acteurs sociaux est toujours une condition nécessaire à l’émergence de traits sociaux, un contexte fiable d’interaction est nécessairement présent pour être exploité par des indices dépendant du contexte pour médiatiser les comportements sociaux. L’accent mis sur les mécanismes de médiation d’une dispersion limitée et d’un contexte de développement fiable a permis de réaliser des progrès significatifs dans l’application de la sélection des apparentés et de la théorie de la fitness inclusive à une grande variété d’espèces, y compris les humains, sur la base de la médiation du lien social et des comportements sociaux par les indices (voir ci-dessous).