III Domaines d’action frontale
Alors qu’il n’est pas possible d’attribuer une fonction émotionnelle ou cognitive à une portion discrète du cortex frontal, il est possible, avec les connaissances actuelles, d’attribuer un contenu de réseau cognitif à la hiérarchie hypothétique que nous avons tracée sur la surface latérale du lobe frontal humain. Nous voulons dire par là qu’il existe des domaines relativement bien définis au sein de cette hiérarchie qui semblent spécialisés dans l’un ou l’autre aspect de l’émotion ou de la motilité. Par conséquent, nous pouvons établir une cartographie provisoire du cortex frontal, non pas en termes de fonctions ou de processus spécifiques, mais plutôt en termes de nature des connaissances ou des souvenirs que ces fonctions non localisables utilisent. Si nous faisons cela, la hiérarchie exécutive monolithique décrite à la figure 8.3 à des fins heuristiques se fragmente en hiérarchies de composants pour telle ou telle catégorie d’actions. Chacune de ces hiérarchies, comme la hiérarchie générale décrite dans la figure, est orientée vers le haut et s’étend des aires motrices primaires vers le cortex préfrontal. Ainsi, un certain degré de topographie est compatible à la fois avec l’organisation hiérarchique et la mise en réseau associative du contenu exécutif. Dans tous les cas, il faut distinguer soigneusement le contenu cognitif de la fonction cognitive. Dans la littérature sur le cortex préfrontal, l’un est souvent confondu avec l’autre.
Les preuves examinées dans les chapitres précédents indiquent certaines hiérarchies distinctes pour des domaines d’action distincts dans le cortex frontal du primate. Chaque domaine d’action fournirait le substrat neuronal pour la représentation et le traitement d’une catégorie différente de mouvements. Il est même possible de tracer en son sein la connectivité neuronale qui soutient le flux d’information dans cette hiérarchie. La ségrégation topographique par domaine d’action ne semble toutefois pas complète ; certaines zones semblent être partagées par différents domaines, ce qui suggère des interactions fonctionnelles entre les domaines. En tout cas, avec les preuves disponibles, aucune frontière nette ne peut être tracée entre eux, mais les principes de leur organisation peuvent être déduits avec confiance.
Sur la base des preuves des chapitres 2 et 4-7Chapitre 2Chapitre 4Chapitre 5Chapitre 6Chapitre 7, essayons d’esquisser, même grossièrement, trois différents domaines d’action – et hiérarchies – sur le cortex frontal latéral : les domaines de la motilité squelettique, de la motilité oculaire et de la parole.
La motilité squelettique a sa base dans l’aire 4 selon la terminologie de Brodmann, c’est-à-dire le cortex moteur primaire précentral (M1), qui constitue le substrat anatomique des mouvements de la tête, du tronc et des membres. Juste au-dessus de ce cortex, dans la hiérarchie de la représentation et du traitement des mouvements du squelette, se trouve le cortex prémoteur de l’aire 6, et au-dessus, le cortex des aires préfrontales 8, 9, 10 et 46. Alors que l’aire 4 présente un certain degré de somatotopie, dans les cortex prémoteur et préfrontal, les actions sont représentées à un niveau plus global, par but et trajectoire du mouvement et à travers les groupes musculaires. En outre, un corollaire du principe général de cet auteur sur la façon dont les réseaux de mémoire sont organisés est que, dans ces cortex supérieurs, les actions représentées sont plus abstraites, et en même temps plus personnelles, propres à l’organisme individuel. Cela s’appliquerait non seulement à la mémoire des actions passées mais aussi à la « mémoire prospective » des actions planifiées ou imaginées.
Dans le cortex prémoteur du singe, Rizzolatti et ses collègues ont découvert les « neurones miroirs » (Rizzolatti et al., 1996 ; Rizzolatti et Craighero, 2004). Il s’agit d’un type particulier de neurones qui sont activés lorsque le sujet effectue une action motrice donnée, ainsi que lorsqu’il observe un autre sujet effectuer la même action. Le rôle de ces neurones ou du système présomptif dont ils font partie a fait l’objet de nombreuses spéculations, souvent infondées. Pour citer Rizzolatti (2005),
la question de savoir quelle est la fonction des neurones miroirs ou du système de neurones miroirs est mal posée. Les neurones miroirs n’ont pas de rôle fonctionnel spécifique. Les propriétés des neurones miroirs indiquent que le cerveau des primates est doté d’un mécanisme de description picturale des actions…
Si nous étendons l’adjectif « pictural » pour inclure des modalités sensorielles autres que la vision, cette interprétation coïncide avec ma vision des neurones qui constituent une cognition ou un réseau exécutif frontal. Ces neurones, dans leur ensemble, codent des actions spécifiques. En tant que tels, les cellules participent à la fois à la représentation et à la reproduction d’une action – ou de plusieurs actions. Ainsi, les neurones miroirs incarnent, dans le cortex prémoteur, le principe jacksonien de l’identité des substrats représentationnels et exécutifs qui guide le raisonnement de ce chapitre sur les fonctions du cortex préfrontal, notamment sa convexité dorsolatérale, à ceci près que dans ce cortex, les actions sont plus globales, plus largement définies que dans le cortex prémoteur, et s’étendent au-delà de la musculature squelettique.
Le domaine hiérarchique de la motilité oculaire ne semble pas avoir de base dans M1 (on peut imaginer que sa base est sous-corticale, dans le colliculus supérieur, qui est un homologue cortical chez les espèces inférieures). Les représentations frontales les plus basses des mouvements oculaires se trouvent dans les aires 8 et 6 (aire motrice supplémentaire oculomotrice). À partir de celles-ci, la hiérarchie et la connectivité des mouvements oculaires s’étendent vers le haut jusqu’aux aires 9 et 46. Comme le montrent les recherches de Goldman-Rakic (1995) et de ses collaborateurs, c’est dans ces zones du cortex du singe que se trouve la mémoire représentationnelle des emplacements visuels. Les neurones de ces zones du cortex préfrontal participent à la mémoire de travail des emplacements visuels pour l’intégration des mouvements oculaires dirigés vers un but. Ces neurones fournissent une indication claire que, dans le cortex préfrontal, les représentations en réseau des mouvements oculaires se mêlent à une représentation en réseau plus large d’une tâche de mémoire de travail avec toutes ses composantes sensorielles, motrices et de récompense.
La hiérarchie frontale pour la représentation et le traitement de la parole a sa base dans la sous-zone oropharyngée de M1. Au-dessus, dans un ordre hiérarchique incertain, se trouvent certaines aires prémotrices (dont l’aire motrice supplémentaire) et les aires 44 et 45, qui constituent l’aire de Broca dans l’hémisphère gauche. Là encore, les aires préfrontales (46, 9, 10) se trouvent au-dessus et au-delà, abritant les étages supérieurs de la hiérarchie du langage pour la représentation et l’organisation du discours élaboré et abstrait.
Dans chaque domaine d’action, les aspects les plus spécifiques et concrets de l’action sont représentés dans les niveaux inférieurs de sa hiérarchie frontale. Ainsi, l’aire 4 représente les mouvements musculaires élémentaires. On peut dire que les réseaux neuronaux de cette aire stockent la mémoire motrice de l’espèce, c’est-à-dire la composante motrice de ce que nous appelons la mémoire phylétique. Il s’agit de l’ensemble des représentations corticales des mouvements essentiels que l’espèce a développées au cours de l’évolution, probablement par des mécanismes similaires à ceux qui régissent la formation de la mémoire individuelle, mais sur une échelle de temps beaucoup plus longue. La mémoire phylétique peut être appelée « mémoire » parce qu’elle constitue un fonds d’informations que l’espèce a acquises sur elle-même et sur ses relations avec le monde. Elle aussi, comme la mémoire individuelle, est « rappelée » pour répondre aux besoins adaptatifs de l’organisme.
Les actions plus complexes, celles que l’individu a appris à réaliser après la naissance, sont représentées dans des zones hiérarchiquement plus élevées du cortex frontal. Elles ne sont plus définies par un mouvement élémentaire mais par une trajectoire ou par un but. Certaines sont étendues dans le temps, d’autres sont séquentielles. Les données des chapitres 4-6Chapitre 4Chapitre 5Chapitre 6 les situent dans le cortex prémoteur et préfrontal, qu’il s’agisse de séquences de mouvements squelettiques ou oculaires. Il en va de même, dans son domaine, pour le langage parlé. Les phonèmes et les morphèmes peuvent être représentés dans le cortex moteur primaire et dans l’aire de Broca, mais les séquences de parole sont, sous une certaine forme et à un certain moment, représentées dans le cortex prémoteur et préfrontal. Cela peut être déduit du rôle apparent de ces cortex dans la construction de la parole (voir chapitres 5 et 7Chapitre 5Chapitre 7).
En termes généraux, nous pouvons conclure que, chez les primates, les aspects les plus complexes et globaux de l’action comportementale sont représentés dans les zones antérieures et latérales du cortex du lobe frontal, c’est-à-dire dans les étages supérieurs des hiérarchies frontales pour les différents domaines d’action. Cette notion est largement étayée par les preuves que les lésions de ces secteurs du cortex entraînent l’absence ou l’échec de programmes de comportement étendus dans le temps (voir chapitres 4 et 5). Les preuves électrophysiologiques des schémas d’activité neuronale dans ces cortex, qui couvrent temporellement l’intégralité de ces structures comportementales, apportent un soutien supplémentaire (chapitre 6). Chez l’homme (chapitre 5), il est également prouvé que les lésions du cortex préfrontal latéral entraînent une constriction générale et un caractère concret des structures comportementales, ainsi que des difficultés dans leur planification. De plus, comme nous l’avons vu (chapitre 7), il a été démontré que l’activité métabolique augmente dans les zones préfrontales pendant la planification conceptuelle d’actes moteurs complexes.
Toutes les constructions de l’action, aussi longues et complexes soient-elles, ne sont pas représentées dans le cortex préfrontal ; certainement pas les routines instinctives stéréotypées ou les séquences d’actes automatiques et bien répétés. Les animaux dépourvus de cortex préfrontal peuvent accomplir les deux. Ainsi, de telles routines et séquences n’y sont pas représentées. Dans le chapitre 4, nous avons vu que les animaux présentant des lésions préfrontales ont des difficultés à apprendre des tâches de retardement, mais qu’avec un entraînement intensif, ils finissent par les apprendre, bien qu’ils ne puissent jamais les exécuter avec de longs retards intratrachéaux. Le fait qu’ils apprennent une de ces tâches, cependant, indique que la construction de base de la tâche, la mémoire procédurale de celle-ci, est stockée dans d’autres structures, et non dans le cortex préfrontal. Les données de neuro-imagerie (voir chapitre 7) indiquent que le cortex préfrontal n’intervient dans la représentation et l’exécution d’une tâche séquentielle que pendant les premiers stades de l’apprentissage. Par la suite, nous sommes amenés à supposer que d’autres structures prennent le relais. L’engramme de la tâche, la mémoire procédurale de celle-ci, semble avoir migré ailleurs, peut-être vers des structures hiérarchiquement inférieures (par exemple, le cortex prémoteur, les ganglions de la base).
Ce qui semble, par conséquent, être représenté dans les zones préfrontales sont les variantes relativement nouvelles d’anciennes structures d’action, quel que soit le domaine. La nouveauté d’une structure peut être déterminée par la nécessité de s’adapter aux changements de l’environnement, ou bien elle peut être générée par l’individu en créant l’image mentale d’un nouveau programme d’action, d’un nouveau plan. C’est probablement là que réside le rôle du lobe frontal dans la créativité (voir Imagination et intelligence créative, dans la section VII, ci-dessous). Il convient toutefois de noter qu’une structure comportementale formée par l’agencement du cortex préfrontal, et vraisemblablement représentée dans celui-ci, n’est pas nécessairement toute nouvelle ; en fait, la plupart des actes et du contexte qui la composent sont, très probablement, des morceaux d’anciens répertoires. Ce qui rend la structure nouvelle et la place sous la responsabilité de ce cortex, ce sont les nouvelles contingences et incertitudes qu’elle contient. C’est ce qui fait que l’organisme la traite comme nouvelle, même si ses composants peuvent être anciens et familiers.
Une structure d’action est une gestalt temporelle, comme une mélodie. Les gestalts temporelles obéissent aux mêmes lois qui régissent les gestalts spatiales (Koffka, 1935 ; Wertheimer, 1967). L’une d’elles est la loi de la proximité : les éléments proches ou contigus sont traités comme des parties de la même configuration, alors que les éléments éloignés ne le sont pas. Ici, ce qui donne de la cohésion à la gestalt d’action n’est pas seulement la proximité temporelle des actes individuels qui la constituent, mais aussi leur but. De plus, la gestalt temporelle à laquelle nous avons affaire est un composé de percepts sensoriels et d’actes moteurs. Les actes perceptifs et moteurs sont entrelacés dans le cycle perception-action (voir la section plus loin dans ce chapitre) pour former ensemble la gestalt.
La représentation centrale de cette gestalt d’action est l’équivalent de ce que de nombreux auteurs appellent le schéma. Le schéma représente le plan ou le programme d’action. Il ne représente pas tous ses éléments et toutes ses étapes, cependant. Il s’agit d’une représentation abrégée, abstraite, de ce plan ou programme, qui peut contenir certains de ses composants et également, d’une certaine manière, son objectif. Le schéma est ici presque identique au « schéma » de Piaget (1952) ou au « schéma anticipatif » de Neisser (1976). Il s’agit de ce que certains psychologues cognitifs ont appelé un « script » ou un « paquet d’organisation de la mémoire » (Schank et Abelson, 1977 ; Grafman et al., 1995). Il est raisonnable de supposer que les nouveaux schémas, plans et programmes sont représentés dans les cognitions exécutives, c’est-à-dire dans les réseaux à grande échelle du cortex prémoteur et préfrontal qui s’étendent sur plusieurs domaines d’action. En outre, il est raisonnable de supposer que leur représentation frontale est une condition préalable à leur mise en œuvre, puisqu’ils doivent guider les actions vers leur but. Comme mentionné au chapitre 5, Luria a proposé que les schémas d’action consistent en des commandes ou des synthèses linguistiques ( » présynthèses « ) qui sont localisées dans le cortex préfrontal et qui, à partir de là, régulent le comportement (Luria, 1973). Ceci attribue au schéma le pouvoir symbolique et abstractif du langage, ce qui est concevable chez l’humain mais pas chez les autres animaux.
Il existe un domaine d’action biologiquement critique dans le cortex préfrontal qui ne semble pas être organisé hiérarchiquement : le domaine de l’émotion. D’après les preuves des chapitres précédents, nous savons que ce domaine s’étend principalement à travers les aspects médians et orbitaux du cortex préfrontal. Il existe deux grands foyers de représentation au sein de ce domaine. Le premier est le cortex orbital, qui est intimement et réciproquement connecté aux structures limbiques, en particulier l’amygdale, l’hypothalamus et les systèmes monoaminergiques du tronc cérébral. Par l’intermédiaire de ces structures, les réseaux orbitofrontaux recueillent diverses entrées viscérales (voir chapitre 6), ainsi que des entrées véhiculant des informations liées aux pulsions de base, aux états généraux de l’organisme et à la signification motivationnelle des stimuli sensoriels. C’est principalement dans le cortex orbitofrontal que les informations relatives aux récompenses réelles et attendues sont recueillies – par le biais du système dopaminergique – et acheminées vers le reste du cortex préfrontal pour diriger et façonner le comportement. Ainsi, le domaine orbital d’action est impliqué de manière critique dans l’émotion de deux manières principales : (1) en agissant sur les réseaux cognitifs de la convexité corticale pour promouvoir le comportement de recherche de récompense ; et (2) en agissant sur les structures sous-corticales (noyau accumbens, hypothalamus, striatum, etc.) et les systèmes autonome et endocrinien pour soutenir et contrôler les principales pulsions de l’organisme.
L’autre grand foyer du domaine émotionnel préfrontal est le cortex cingulaire antérieur. Les lésions, l’électrophysiologie et l’imagerie indiquent que cette zone est un nœud important dans un réseau cortical qui est impliqué dans l’attention, en particulier l’attention avec effort, la récompense et le succès de l’obtention ou l’échec de l’obtention d’une récompense. Ces trois types d’implication neuronale sont cohérents avec l’hypothèse d’une fonction de surveillance dans ce cortex (voir ci-dessous). Le cortex préfrontal médian, cingulaire antérieur chez les primates, serait au moins une partie d’un réseau surveillant le succès ou l’échec d’une performance stimulante vers des buts gratifiants. À la lumière de notre principe d’attribution de fonctions opérationnelles aux réseaux frontaux représentationnels, il est raisonnable de supposer que ce réseau de surveillance dans le cortex médian participe également à la correction des erreurs. La preuve électrique de potentiels de correction d’erreur dans le cortex cingulaire antérieur soutient cette inférence (voir chapitre 6).