Vanlig bläckfisk

Livsmiljö och kravRedigera

Den vanliga bläckfisken finns vanligtvis i tropiska vatten över hela världen, t.ex. i Medelhavet och östra Atlanten. De föredrar bottnen i relativt grunda, steniga kustvatten, ofta inte djupare än 200 m. Även om de föredrar cirka 36 gram per liter, har salthalten i hela deras globala livsmiljö visat sig ligga mellan cirka 30 och 45 gram salt per liter vatten. De utsätts för en mängd olika temperaturer i sina miljöer, men den temperatur som de föredrar ligger mellan cirka 15 och 16 °C. Under särskilt varma årstider kan bläckfisken ofta hittas djupare än vanligt för att undkomma de varmare vattenlagren. När bläckfisken rör sig vertikalt i vattnet utsätts den för olika tryck och temperaturer, vilket påverkar koncentrationen av tillgängligt syre i vattnet. Detta kan förstås med hjälp av Henrys lag, som säger att koncentrationen av en gas i ett ämne är proportionell mot trycket och lösligheten, som påverkas av temperaturen. Dessa olika diskrepanser i syretillgången introducerar ett krav på regleringsmetoder.

Primärt placerar sig bläckfisken i ett skydd där en minimal del av kroppen presenteras för det yttre vattnet, vilket skulle utgöra ett problem för en organism som andas enbart genom huden. När den rör sig är det oftast längs havet eller havsbotten, och då är bläckfiskens undersida fortfarande dold. Detta krypande ökar de metaboliska kraven kraftigt, vilket kräver att de ökar sitt syreintag med ungefär 2,4 gånger den mängd som krävs för en vilande bläckfisk. Detta ökade behov tillgodoses genom att bläckfiskens hjärta ökar sin slagvolym.

Bläckfisken simmar ibland genom hela vattnet och blottar sig helt och hållet. När den gör det använder den en jetmekanism som innebär att den skapar ett mycket högre tryck i sin mantelhåla som gör att den kan driva sig fram genom vattnet. Eftersom bläckfiskens hjärta och gälar är belägna i manteln drar det höga trycket ihop och begränsar de olika kärlen som återför blodet till hjärtat. I slutändan skapar detta cirkulationsproblem och är inte en hållbar form av transport, eftersom bläckfisken inte kan uppnå ett syreintag som kan balansera de metaboliska kraven vid maximal ansträngning.

RespirationRedigera

Bläckfisken använder gälar som sin andningsyta. Gälarna består av grengånglier och en serie vikta lameller. Primära lameller sträcker sig ut för att bilda demibrancher och viks ytterligare för att bilda de sekundära fria vikta lamellerna, som endast är fästa vid sina toppar och bottnar. De tertiära lamellerna bildas genom att de sekundära lamellerna viks ihop i en fläktliknande form. Vatten rör sig långsamt i en riktning över gälarna och lamellerna, in i mantelhålan och ut ur bläckfiskens tratt.

Bläckfiskens gälar är uppbyggda så att den kan ta upp mycket syre; upp till 65 % i vatten vid 20⁰C. Bläckfiskens tunna hud står för en stor del av syreupptagningen in vitro; uppskattningar visar att cirka 41 % av all syreupptagning sker genom huden i vila. Denna siffra påverkas av djurets aktivitet – syreupptaget ökar när bläckfisken tränar på grund av att hela kroppen ständigt utsätts för vatten, men den totala mängden syreupptag genom huden minskar faktiskt till 33 % till följd av den metaboliska kostnaden för att simma. När djuret rullar ihop sig efter att ha ätit kan upptaget genom huden sjunka till 3 % av det totala syreupptaget. Bläckfiskens andningspigment, hemocyanin, bidrar också till att öka syreupptaget. Bläckfiskar kan upprätthålla ett konstant syreupptag även när syrekoncentrationen i vattnet sjunker till cirka 3,5 kPa eller 31,6 % mättnad (standardavvikelse 8,3 %). Om syremättnaden i havsvattnet sjunker till cirka 1-10 % kan det vara dödligt för Octopus vulgaris beroende på djurets vikt och vattentemperaturen. Ventilationen kan öka för att pumpa mer vatten med syre genom gälarna, men på grund av de receptorer som finns på gälarna förblir energiförbrukningen och syreupptaget stabilt. Den höga procentuella syreupptagningen gör det möjligt att spara energi och fördelar för att leva i ett område med låg syrekoncentration.

Vatten pumpas in i bläckfiskens mantelhåla, där det kommer i kontakt med de inre gälarna. Vattnet har en hög koncentration av syre jämfört med blodet som återvänder från venerna, så syre diffunderar in i blodet. Bläckfiskens vävnader och muskler använder syre och frigör koldioxid när de bryter ner glukos i Krebscykeln. Koldioxiden löses sedan upp i blodet eller kombineras med vatten för att bilda kolsyra, vilket sänker blodets pH-värde. Bohr-effekten förklarar varför syrekoncentrationen är lägre i venöst blod än i arteriellt blod och varför syre diffunderar i blodet. Diffusionshastigheten påverkas av den sträcka som syret måste färdas från vattnet till blodomloppet, vilket framgår av Ficks diffusionslagar. Ficks lagar förklarar varför bläckfiskens gälar innehåller många små veck som är starkt vaskulariserade. De ökar ytan och därmed också diffusionshastigheten. Kapillärerna som kantar gälepitelets veck har en mycket tunn vävnadsbarriär (10 µm), vilket gör att syret snabbt och lätt kan spridas till blodet. I situationer där syrepartialtrycket i vattnet är lågt minskar diffusionen av syre till blodet, Henrys lag kan förklara detta fenomen. Lagen säger att vid jämvikt kommer syrepartialtrycket i vatten att vara lika stort som i luft, men koncentrationerna kommer att skilja sig åt på grund av den olika lösligheten. Denna lag förklarar varför O. vulgaris måste ändra mängden vatten som cirkulerar genom mantelhålan när syrekoncentrationen i vattnet förändras.

Gälarna är i direkt kontakt med vatten – som innehåller mer syre än blodet – som har förts in i bläckfiskens mantelhåla. Gillkapillärerna är ganska små och rikligt förekommande, vilket skapar en ökad yta som vattnet kan komma i kontakt med, vilket resulterar i ökad diffusion av syre till blodet. Vissa bevis tyder på att lameller och kärl inom lamellerna på gälarna drar ihop sig för att hjälpa till att driva blodet genom kapillärerna.

CirkulationEdit

Bläckfisken har tre hjärtan, ett huvudhjärta med två kamrar som har till uppgift att sända syresatt blod till kroppen och två mindre grenhjärtan, ett intill varje uppsättning gälar. Cirkulationskretsen skickar syresatt blod från gälarna till förmaket i det systemiska hjärtat och sedan till dess ventrikel som pumpar detta blod till resten av kroppen. Det syrefria blodet från kroppen går till grenhjärtan som pumpar blodet över gälarna för att syresätta det, och sedan strömmar blodet tillbaka till det systemiska förmaket för att processen ska börja om igen. Tre aorterna lämnar det systemiska hjärtat, två mindre aorterna (bukaorta och gonadalaorta) och en större, dorsalaorta, som försörjer större delen av kroppen. Bläckfisken har också stora blodsinfarkter runt tarmen och bakom ögonen som fungerar som reserver vid fysiologisk stress.

Bläckfiskens hjärtfrekvens förändras inte nämnvärt vid träning, även om tillfälligt hjärtstillestånd i det systemiska hjärtat kan framkallas av syrebrist, nästan vilken plötslig stimulans som helst eller manteltryck vid jetframdrivning. Dess enda kompensation för ansträngning är en ökning av slagvolymen med upp till tre gånger av det systemiska hjärtat, vilket innebär att den drabbas av en syrebrist vid nästan alla snabba rörelser. Bläckfisken kan dock kontrollera hur mycket syre den drar upp ur vattnet med varje andetag med hjälp av receptorer på gälarna, vilket gör att den kan hålla sitt syreupptag konstant över en rad olika syretryck i det omgivande vattnet. De tre hjärtan är också temperatur- och syreberoende och de tre hjärtats slagrytm är i allmänhet i fas med de två grenhjärtan som slår tillsammans följt av det systemiska hjärtat. Frank-Starling-lagen bidrar också till hjärtats övergripande funktion, genom kontraktilitet och slagvolym, eftersom blodkärlens totala volym måste upprätthållas och hållas relativt konstant inom systemet för att hjärtat ska fungera korrekt.

Bläckfiskens blod består av kopparrikt hemocyanin, som är mindre effektivt än ryggradsdjurens järnrika hemoglobin, och som därför inte ökar syreaffiniteten i samma utsträckning. Syrehaltigt hemocyanin i artärerna binder till koldioxid, som sedan frigörs när blodet i venerna syrefritt. Frigörandet av koldioxid i blodet gör att det surgörs genom att bilda kolsyra. Bohr-effekten förklarar att koldioxidkoncentrationer påverkar blodets pH-värde och frisättningen eller intaget av syre. Krebscykeln använder syret från blodet för att bryta ner glukos i aktiva vävnader eller muskler och frigör koldioxid som avfallsprodukt, vilket leder till att mer syre frigörs. Syre som frigörs i vävnaderna eller musklerna skapar syrefritt blod som återvänder till gälarna i venerna. Bläckfiskens två brachialhjärtan pumpar blodet från venerna genom gälkapillärerna. Det nyss syresatta blodet rinner från gälkapillärerna in i det systemiska hjärtat, där det sedan pumpas tillbaka genom hela kroppen.

Blodvolymen i bläckfiskens kropp är cirka 3,5 procent av kroppsvikten, men blodets syrebärande kapacitet är endast cirka 4 volymprocent. Detta bidrar till att de är känsliga för den syrebrist som nämndes tidigare. Shadwick och Nilsson drog slutsatsen att bläckfiskens cirkulationssystem är ”i grunden olämpligt för hög fysiologisk prestanda”. Eftersom bindemedlet finns i plasman och inte i blodkropparna finns det en gräns för det syreupptag som bläckfisken kan uppleva. Om den skulle öka hemocyaninhalten i sitt blodflöde skulle vätskan bli för viskös för att de myogena hjärtana ska kunna pumpa. Poiseuille’s lag förklarar flödeshastigheten för bulkvätskan genom hela cirkulationssystemet genom skillnaderna i blodtryck och kärlmotstånd.

Likt blodkärlen hos ryggradsdjur är bläckfiskens blodkärl mycket elastiska, med en elasticitet på 70 % vid fysiologiskt tryck. De består främst av en elastisk fiber som kallas bläckfiskens arteriella elastomer, med styvare kollagenfibrer som rekryteras vid högt tryck för att hjälpa kärlet att behålla sin form utan att översträckas. Shadwick och Nilsson teoretiserade att alla bläckfiskars blodkärl kan använda sig av glattmuskelkontraktioner för att hjälpa till att flytta blodet genom kroppen, vilket skulle vara logiskt i samband med att de lever under vatten med tillhörande tryck.

Bläckfiskens aorta har en elastisk och kontraktila natur som tjänar till att jämna ut det pulserande blodflödet från hjärtat när pulserna rör sig längs kärlets längd, medan vena cava tjänar till att lagra energi. Slagvolymen hos det systemiska hjärtat förändras omvänt med skillnaden mellan det ingående blodtrycket genom vena cava och det utgående mottrycket genom aorta.

OsmoreguleringRedigera

Hemolymphe, perikardvätska och urin hos bläckfiskar, inklusive bläckfisk, är alla isosmotiska med varandra, liksom med det omgivande havsvattnet. Det har föreslagits att bläckfiskar inte osmoregulerar, vilket skulle tyda på att de är konforma. Detta innebär att de anpassar sig till det osmotiska trycket i sin omgivning, och eftersom det inte finns någon osmotisk gradient finns det ingen nettorörelse av vatten från organismen till havsvattnet eller från havsvattnet in i organismen. Bläckfiskar har ett genomsnittligt lägsta salthaltskrav på 27 g/l, och att varje störning som introducerar betydande mängder sötvatten i deras miljö kan visa sig vara dödlig.

I fråga om joner verkar det dock finnas en diskrepans mellan de jonkoncentrationer som finns i havsvattnet och de som finns i bläckfiskar. I allmänhet verkar de upprätthålla hypoioniska koncentrationer av natrium, kalcium och klorid i motsats till saltvattnet. Sulfat och kalium finns också i ett hypojoniskt tillstånd, med undantag för bläckfiskarnas utsöndringssystem, där urinen är hyperjonisk. Dessa joner är fria att diffundera, och eftersom de finns i hypoioniska koncentrationer i organismen skulle de röra sig in i organismen från havsvattnet. Det faktum att organismen kan upprätthålla hypoioniska koncentrationer tyder inte bara på att det finns en form av jonreglering inom bläckfiskar, utan också på att de också aktivt utsöndrar vissa joner som kalium och sulfat för att upprätthålla homeostas.

O. vulgaris har ett njursystem i mollusk-stil, vilket skiljer sig mycket från däggdjur. Systemet är uppbyggt kring ett bihang till varje grenhjärta, som i huvudsak är en förlängning av dess perikardium. Dessa långa, cilierade kanaler filtrerar blodet till ett par njursäckar, samtidigt som de aktivt återabsorberar glukos och aminosyror till blodomloppet. Njursäckarna justerar aktivt urinens jonkoncentrationer och tillför aktivt kväveföreningar och andra metaboliska avfallsprodukter till urinen. När filtreringen och reabsorptionen är klar töms urinen ut i O. vulgaris mantelhåla via ett par njurpapiller, en från varje njursäck.

Temperatur och kroppsstorlek påverkar direkt O. vulgaris syreförbrukning, vilket ändrar ämnesomsättningshastigheten. När syreförbrukningen minskar minskar också mängden ammoniakutsöndring på grund av den långsammare ämnesomsättningen. O. vulgaris har fyra olika vätskor som finns i kroppen: blod, perikardvätska, urin och njurvätska. Urinen och njurvätskan har höga koncentrationer av kalium och sulfat, men låga koncentrationer av klorid. Urinen har låga koncentrationer av kalcium, vilket tyder på att det aktivt har avlägsnats. Njurvätskan har liknande kalciumkoncentrationer som blodet. Kloridkoncentrationerna är höga i blodet, medan natrium varierar. Perikardvätskan har koncentrationer av natrium, kalium, klor och kalcium som liknar saltvattnets, vilket stöder tanken att O. vulgaris inte osmoregulerar, utan anpassar sig. Den har dock lägre sulfatkoncentrationer. Perikardkanalen innehåller ett ultrafiltrat av blodet som kallas perikardvätska, och filtrationshastigheten styrs delvis av de muskel- och nervrika grenhjärtan. Njurtilläggen förflyttar kvävehaltiga och andra avfallsprodukter från blodet till njursäckarna, men tillför ingen volym. Njurvätskan har en högre koncentration av ammoniak än urinen eller blodet, och därför hålls njursäckarna sura för att hjälpa till att dra ut ammoniaken från njurfästena. Ammoniaken diffunderar nerför sin koncentrationsgradient till urinen eller till blodet, där den pumpas genom grenhjärtan och diffunderar ut genom gälarna. O. vulgaris utsöndring av ammoniak gör dem till ammonoteliska organismer. Förutom ammoniak har man funnit att några andra kvävehaltiga avfallsprodukter utsöndras av O. vulgaris, t.ex. urea, urinsyra, puriner och vissa fria aminosyror, men i mindre mängder.

Inom njursäckarna är det två erkända och specifika celler som ansvarar för regleringen av joner. De två typerna av celler är de lacunabildande cellerna och de epitelceller som är typiska för njurtubuli. Epitelcellerna är cilierade, cylindriska och polariserade med tre distinkta regioner. Dessa tre regioner är apikala, mellersta cytoplasmatiska och basala lamina. Den mellersta cytoplasmatiska regionen är den mest aktiva av de tre på grund av koncentrationen av flera organeller i den, såsom bland annat mitokondrier och glatt och grovt endoplasmatiskt retikulum. Den ökade aktiviteten beror på att den basala laminas sammanflätade labyrint skapar en tvärströmsaktivitet som liknar de mitokondrialrika celler som finns i marina teleostfiskar. De lacunabildande cellerna kännetecknas av kontakt med den basala lamina, men når inte den apikala kanten av de associerade epitelcellerna och är belägna i grenhjärtepitelet. Formen varierar kraftigt och är ibland mer elektrontät än epitelcellerna och ses som en ”diffus njure” som reglerar jonkoncentrationerna.

En anpassning som O. vulgaris har är en viss direkt kontroll över sina njurar. Den kan efter behag växla mellan höger eller vänster njure som gör huvuddelen av filtreringen, och den kan också reglera filtreringshastigheten så att den inte ökar när djurets blodtryck stiger på grund av stress eller motion. Vissa arter av bläckfiskar, bland annat O. vulgaris, har också en kanal som löper från gonadrummet in i det greniga perikardiet. Wells teoretiserade att denna kanal, som är starkt vaskulariserad och innerverad, kan möjliggöra reabsorptionen av viktiga metaboliter från ovisakvätskan hos dräktiga honor genom att leda denna vätska in i njurtilläggen.

TermoregleringRedigera

Som en oceanisk organism upplever O. vulgaris en temperaturvariation på grund av många faktorer, till exempel säsong, geografiskt läge och djup. Bläckfiskar som lever runt Neapel kan till exempel uppleva en temperatur på 25 °C på sommaren och 15 °C på vintern. Dessa förändringar skulle dock ske ganska gradvis och skulle därför inte kräva någon extrem reglering.

Den vanliga bläckfisken är en poikilotermisk, eurytermisk ektoterm, vilket innebär att den anpassar sig till den omgivande temperaturen. Detta innebär att det inte finns någon verklig temperaturgradient mellan organismen och dess omgivning och att de två snabbt utjämnas. Om bläckfisken simmar till en varmare plats får den värme från det omgivande vattnet, och om den simmar till en kallare omgivning förlorar den värme på liknande sätt.

O. vulgaris kan tillämpa beteendeförändringar för att hantera stora variationer av omgivningstemperaturer. Respirationstakten hos bläckfiskar är temperaturkänslig – andningen ökar med temperaturen. Dess syreförbrukning ökar när den befinner sig i vattentemperaturer mellan 16 och 28 °C, når ett maximum vid 28 °C och börjar sedan sjunka vid 32 °C. Den optimala temperaturen för ämnesomsättning och syreförbrukning är mellan 18 och 24 °C. Variationer i temperatur kan också leda till en förändring i hemolymfens proteinnivåer tillsammans med syreförbrukningen. När temperaturen stiger ökar proteinkoncentrationerna för att anpassa sig till temperaturen. Även hemocyaninets samarbetsförmåga ökar, men affiniteten minskar. Omvänt leder en temperatursänkning till att andningspigmentens kooperativitet minskar och affiniteten ökar. Den lilla ökningen av P50 som sker vid temperaturförändring gör att syretrycket förblir högt i kapillärerna, vilket möjliggör förhöjd diffusion av syre in i mitokondrierna under perioder med hög syreförbrukning. Temperaturökningen resulterar i högre enzymaktivitet, men minskningen av hemocyaninaffiniteten gör att enzymaktiviteten förblir konstant och upprätthåller homeostasen. De högsta proteinkoncentrationerna i hemolymfen ses vid 32 °C och sjunker sedan vid temperaturer över detta. Syreaffiniteten i blodet minskar med 0,20 kPa/°C vid ett pH på 7,4. Bläckfiskens värmetolerans begränsas av dess förmåga att förbruka syre, och när den inte kan tillhandahålla tillräckligt med syre för att cirkulera vid extrema temperaturer kan effekterna vara dödliga. O. vulgaris har en pH-oberoende venös reserv som representerar den mängd syre som förblir bunden till andningspigmentet vid konstant syretryck. Denna reserv gör att bläckfisken kan tolerera ett brett pH-område relaterat till temperaturen.

Som temperaturanpassare har O. vulgaris inga specifika organ eller strukturer som är avsedda för värmeproduktion eller värmeutbyte. Liksom alla djur producerar de värme som ett resultat av vanliga metaboliska processer, t.ex. matsmältning, men tar inga särskilda medel i anspråk för att hålla sin kroppstemperatur inom ett visst intervall. Deras föredragna temperatur återspeglar direkt den temperatur som de är acklimatiserade till. De har ett acceptabelt omgivningstemperaturintervall på 13-28 °C, där deras optimala temperatur för maximal metabolisk effektivitet är cirka 20 °C.

Som ektotermiska djur påverkas vanliga bläckfiskar i hög grad av temperaturförändringar. Alla arter har en termisk preferens där de kan fungera med sin basala metaboliska hastighet. Den låga ämnesomsättningen möjliggör snabb tillväxt, därför parar sig dessa bläckfiskar när vattnet kommer närmast preferenszonen. Ökade temperaturer orsakar en ökad syreförbrukning hos O. vulgaris. Den ökade syreförbrukningen kan vara direkt relaterad till ämnesomsättningen, eftersom nedbrytningen av molekyler som glukos kräver en tillförsel av syre, vilket förklaras av Krebscykeln. Mängden ammoniak som utsöndras minskar omvänt med stigande temperatur. Minskningen av ammoniak som utsöndras är också relaterad till bläckfiskens ämnesomsättning på grund av att den måste spendera mer energi när temperaturen ökar. Octopus vulgaris minskar mängden ammoniak som utsöndras för att använda det överskott av lösningsmedel som den annars skulle ha utsöndrat på grund av den ökade ämnesomsättningen. Bläckfiskar reglerar inte sin inre temperatur förrän den når en tröskel där de måste börja reglera för att förhindra döden. Den ökning av ämnesomsättningen som visas med ökande temperaturer beror sannolikt på att bläckfisken simmar till grundare eller djupare djup för att hålla sig inom sin preferentiella temperaturzon.