Utforskning av Lotka-Volterra Competition Model using Two Species of Parasitoid Wasps (Beskrivning)

Introduktion:
I den här undersökningen kommer vi att undersöka effekterna av konkurrens om resurser på reproduktionsresultatet inom och mellan två arter av parasitoida getingar.
Labbmål:
I slutet av denna laboration kommer eleverna att kunna…

1. Beskriva livscykeln hos Nasonia vitripennis och Melittobia digitata,
2. Förklara de möjliga interaktionerna mellan två parasitarter som konkurrerar om samma värdresurs,
3. Utforma ett experiment för att bestämma hur interaktionen mellan dessa två arter ser ut när de konkurrerar om en gemensam värd,
4. Utföra ett konsensexperiment för att bestämma effekterna av intraspecifik och interspecifik konkurrens på reproduktionsresultatet hos Nasonia vitripennis och Melittobia digitata,
5. Använda de resulterande uppgifterna för att skatta parametrarna i Lotka-Volterra-konkurrensmodellen,
6. Relatera resultaten av klassforskningen till principen om uteslutning av konkurrens.

Ekologiska samhällen består av populationer av alla arter i ett habitat. Ett samhälles struktur bestäms delvis av dynamiken i samspelet mellan arterna i samhället. Interaktioner mellan två arter kan vara direkta eller indirekta (dvs. förmedlade genom andra arter).
I även ett enkelt naturligt samhälle interagerar hundratals olika arter av växter och djur med varandra. Trots denna mångfald kan vi dock identifiera kategorier av interaktioner som har olika effekter på befolkningstillväxten (tabell 1). Kategorierna definieras av riktningen på effekterna på de interagerande arterna.
Inom interaktioner mellan arter kan även interaktioner mellan individer inom en art vara viktiga för att strukturera ett samhälle. Interaktioner inom arten kan påverka artens populationsdynamik, vilket i sin tur påverkar interaktionerna mellan arter. Intraspecifik konkurrens uppstår när olika individer av samma art eller population konkurrerar om en resurs. Dessa interaktioner kan vara hårda eftersom individerna behöver samma begränsade resurser för att överleva och föröka sig. När olika arter tävlar om samma föda, livsmiljö eller någon annan miljöresurs kallas det för interspecifik konkurrens. Dessa interaktioner är vanligtvis något mindre intensiva. Detta beror på att även om kraven hos två arter kan vara likartade kan de aldrig vara lika nära varandra som de är för individer av samma art.

Tabell 1. Kategorier av direkta interaktioner mellan två arter i samma samhälle
Namn på interaktionen	Typ av kontakt	Direkt effekt på art 1	Direkt effekt på art 1	. effekt på art nr 2	Andra aspekter av förhållandet
Neutralt förhållande	Två arter är endast indirekt förbundna genom interaktioner med andra arter.	0	0	Varje art har ett neutralt förhållande till de flesta arter i sin livsmiljö.
Kommensalism	Ett förhållande som direkt hjälper den ena arten men som inte påverkar den andra särskilt mycket, eller inte alls.	+	0	Kommensalism, mutualism och parasitism är alla fall av symbios.
Mutualism	Fördelar flödar åt båda hållen mellan de interagerande arterna.	+	+	+	Bättre att betrakta som ett tvåvägsutnyttjande än som mysigt samarbete.
Predation Råttdjur Grazers	Råttdjuret angriper och livnär sig på en rad byten, men bosätter sig inte i eller på dem.	+		Bytena dör i allmänhet. Med betesdjur kan växten dö eller inte.
Parasitism Parasiter Parasitoider	Parasiten livnär sig på vävnader hos en eller flera värddjur och bosätter sig i eller på dem under åtminstone en del av sin livscykel.	+		Värddjuret kan dö eller inte dö som ett resultat av interaktionen.
Interspecifik konkurrens	Nackdelar kan flöda åt båda hållen mellan arter, eller så kan den överlägsna konkurrenten vara i stort sett opåverkad.				Generellt sett är konkurrensen mindre intensiv än konkurrensen mellan medlemmar av samma art.

0 innebär att det inte har någon direkt effekt på befolkningsökningen.
+ betyder positiv effekt; betyder negativ effekt.

Besök dock det teoretiska fallet med två arter som upptar samma nisch. Gause (1934) studerade två protistarter som båda livnärde sig på samma bakterieceller. När han kombinerade dem i en enda kultur drev den ena alltid den andra till utrotning. Många andra experiment har sedan dess bekräftat ”Gauses lag”, som numera kallas principen om konkurrensbegränsning. Den säger att två arter som utnyttjar identiska resurser inte kan samexistera på obestämd tid eller att ”kompletta konkurrenter inte kan samexistera” (Hardin 1960).
Många experiment har visat att ju mer två arter i en livsmiljö skiljer sig åt i sitt resursutnyttjande, desto troligare är det att de faktiskt kan samexistera (Krebs 1994). Även två arter med stor överlappning kan leva tillsammans under en viss tid, även om konkurrerande interaktioner ofta undertrycker tillväxttakten hos den ena eller båda arterna. Med tiden kan ett intressant fenomen som kallas resursfördelning uppstå. Medlemmar av varje art kan komma att specialisera sig på en underindelning av någon kategori av liknande resurser. Om de båda arterna till exempel äter äpplen, kan en av dem äta små gröna frukter och den andra större, mogna frukter.
Lotka-Volterra-modellen utvecklades för att göra det möjligt för ekologer att förutsäga det potentiella resultatet när två arter konkurrerar om samma resurser. I grund och botten försöker modellen redogöra för den effekt som närvaron av en art kommer att ha på den andra artens populationstillväxt, i förhållande till den konkurrenseffekt som två medlemmar av samma art skulle ha på varandra.
Ekvationen för populationstillväxten för art 1 är:

Och för art 2 är den:

varvid:

* N1 och N2 är populationsstorlekarna för art 1 och 2,
* r1 och r2 är de inneboende ökningshastigheterna för dessa arter,
* K1 och K2 är livsmiljöns bärkraft för varje art,
* alfa12 och alfa21 är den ena artens effekter på den andra artens befolkningstillväxt. Närmare bestämt är alfa12 arten 2:s effekt på arten 1:s tillväxt och alfa21 arten 1:s effekt på arten 2:s tillväxt.

Om värdena för varje ekvation är kända (eller kan uppskattas empiriskt från resultaten av ett experiment) kan ekvationen användas för att förutsäga det potentiella utfallet av en konkurrens (dvs. om de kan samexistera eller om den ena så småningom kommer att utestänga den andra). Värdena för K1, K2, a12 och a21 används för att plotta isoklinorna för nolltillväxt (dvs. där dN1/dt eller dN2/dt är lika med noll) för båda arterna på samma graf, och de resulterande summorna av befolkningstillväxtvektorer (trajektorier) används för att bestämma utfallet av konkurrensen (figur 1).

Figur 1. Exempelgrafer på isoklinor med nolltillväxt för vilka art 1 och art 2 samexisterar (till vänster) och art 1 konkurrerande utesluter art 2 (till höger).
Konkurrensmodellen Lotka-Volterra beskriver resultatet av konkurrensen mellan två arter över ekologisk tid. Eftersom en art kan konkurrera genom att utesluta en annan art (figur 1) i ekologisk tid kan den konkurrensmässigt underlägsna arten öka utbudet av födotyper som den äter för att överleva. Arternas reaktion på interspecifik konkurrens i evolutionär tid är dock ofta motsatsen till vad som sker i ekologisk tid. Konkurrenterna specialiserar sig i allmänhet på vissa typer av resurser. Denna resursuppdelning som sker under evolutionär tid resulterar faktiskt i minskad eller obefintlig konkurrens mellan de två arterna.
Och även om de inte är särskilt nära besläktade med varandra är livshistorien hos två arter av parasitsteklar, Melittobia digitata och Nasonia vitripennis, ganska likartad. Båda arterna kan använda samma värd, även om de i naturen använde olika värdar. Melittobia är ungefär hälften så stor som Nasonia, men båda är ganska små och helt ofarliga för människor.
Deras fullständiga livscykler är relativt korta (2-4 veckor vid 25o C) och också ganska lika (figur 2). Honorna lägger många ägg genom värdens täckmaterial. Äggen kläcks till larver som äter upp värddjuret, sedan förvandlas till puppor och slutligen metamorfoserar till ett vuxenstadium. Hos Melitobbia digitata kan de vuxna honorna ha antingen normala eller förkrympta vingar. De normalt bevingade vuxna honorna sprider sig från värddjuret för att söka efter nya födoresurser. De flyglösa honorna lägger sina ägg på samma värd som de kom ut från eller sprider sig till en ny värd inom samma bo (Freeman och Ittyeipe 1976, Côsoli och Vinson 2002).

Figur 2. Livscykeln hos Nasonia vitripennis på en värdpuppa av Neobellieria bullata (teckning av Bethia King). Livscykeln hos Melittobia digitata är densamma, även om individerna i alla stadier är mindre.
Det finns cirka 70 000 kända arter av parasitoider i världen (9 % av alla insekter), men uppskattningar av deras antal går så högt som 800 000 (Strand 2002). Av de beskrivna arterna tillhör cirka 80 % ordningen Hymenoptera, liksom de två arter som du använder i den här laborationen. I naturen kan värddjur parasiteras av mer än en art av parasitoider, som alla konkurrerar om samma resurs (Stand 2002). Eftersom värdarten själv kan vara parasit på en annan art kan de ekologiska effekterna av denna konkurrens på samhällsstrukturen vara mycket komplexa. Till exempel är Swaine-kaprifolianter (Neodiprion swainei Midd.), som kan angripa, avlöva och döda stora bestånd av kaprifolianter i Nordamerika, värd för elva olika arter av parasitoida getingar. Det verkar som om de flesta av dessa arter existerar sida vid sida eftersom de delar upp värdresursen mellan sig genom att parasitera olika stadier av värdets livscykel eller olika segment av värdpopulationen (Price 1972). En medlem av det parasitoida gillet som angriper sågsvamparnas kokonger är en introducerad art (Pleolophus basizonus). Den är en överlägsen konkurrent och dess närvaro bestämmer överflödet av vissa av dess konkurrerande arter (Price 1970). Även om konkurrens kan påverka parasitoidernas samhällsstruktur kan den rumsliga och tidsmässiga variationen i värdresurser vara ännu viktigare när det gäller att bestämma parasitoidernas artrikedom, även i närvaro av interspecifik konkurrens mellan parasitoider (Hawkins 2000).
Parasitoider vars värdar är viktiga skadedjur på grödor eller skogsträd släpps ibland avsiktligt ut som biologiska kontroller av skadedjurspopulationer. När mer än en parasitoidart angriper samma värd är det viktigt att förstå hur konkurrensen ser ut innan man släpper ut dem. Om de olika parasitoidarterna kan samexistera genom resursfördelning kan bekämpning av skadedjurets värd bäst uppnås genom att introducera några eller alla parasitoidarter. Om konkurrenterna å andra sidan begränsar varandras populationer på grund av sina konkurrerande interaktioner kan maximal bekämpning av skadedjursarten uppnås genom att släppa ut den mest effektiva av parasitoidarterna ensam (Amarasekare 2000).

Material och metoder:
Översikt över datainsamling och analysmetoder:
Labb 1:
De interaktionskategorier som diskuteras i tabell 1 kan verka ganska enkla när man bara läser om dem. Men om du skulle observera två okända djur som interagerar, hur skulle du då bestämma vilken ”etikett” du ska använda? Skulle du kunna förutsäga resultatet av interaktionen? Hur skulle du kunna testa din förutsägelse?
De två parasitoida getingar som presenteras i denna laboratorieundersökning verkar ockupera liknande nischer. Vi är intresserade av interaktionerna mellan de två arterna. Dessutom vill vi kunna kvantifiera den ena artens effekt på den andra.
Varje grupp bör:

– diskutera och lista alla möjliga experimentella kombinationer som skulle kunna sättas upp med två parasitiska getingar, Melittobia digitata och Nasonia vitripennis, och en enda värd, Neobellierria,
– förutsäga vad ni tror kan bli resultatet för varje möjlig interaktion,
– identifiera och lista variabler som du skulle manipulera i ditt experiment,
– identifiera och lista variabler som du skulle hålla konstanta i ditt experiment,
– identifiera och lista beroende variabler som du skulle vilja mäta för att kvantifiera effekten av varje art på den andra.

Varje grupp ska dela med sig av sin experimentplan till resten av klassen. Tillsammans i klassen kommer vi att ta fram en gemensam experimentell plan. Utifrån konsensusförsöksplanen ska varje person sätta upp en replikatkultur för varje behandling. Se ”Hantering av parasitoider” nedan. Vi kommer att sammanföra data från hela klassen för analys.
Veckavisa kontroller:
Varje vecka ska varje person inspektera sina kulturer för att se om några vuxna getingar har dykt upp. Du bör anteckna det datum då du för första gången ser framväxta vuxna getingar för varje kultur. Nasonia-kulturer bör frysas 21 dagar efter det att de etablerats. Melittobia- och blandkulturer bör frysas efter 42 dagar.
Labb 2 (6 veckor efter laboration 1):
Varje person ska räkna antalet avkommor som produceras i varje replikatkultur. Ange era uppgifter i ett kalkylblad så att uppgifterna för klassen kan sammanföras. Använd de sammanlagda uppgifterna för att skatta parametrarna för Lotka-Volterra-konkurrensmodellen och för statistisk analys av konkurrensens effekter.
Diskutera i era grupper hur uppgifterna kan användas för att kvantifiera parametrarna för Lotka-Volterra-konkurrensmodellen (se ”Kvantifiering av Lokta-Volterra-konkurrensmodellen” nedan). Diskutera också vad jämförelser mellan olika behandlingar kan säga oss om den relativa betydelsen av intraspecifik och interspecifik konkurrens hos dessa två arter av parasitoider (se ”Riktlinjer för dataanalys” nedan).
Hantering av parasitoider:
Vuxna av båda parasitoiderna, Melittobia digitata och Nasonia vitripennis, är mycket ”användarvänliga”. Även om honorna har normala vingar och kan flyga gör de det inte lätt. De är dock negativt geotaxiska (dvs. de rör sig uppåt, bort från gravitationen). När några honor från en kultur skakas ut på en horisontell yta och sedan täcks med en omvänd glasflaska, klättrar de lätt in i flaskan och upp på sidorna. När du har getingar i en flaska kan du enkelt lägga till en värdpuppa och sedan täppa till flaskan ordentligt med bomull. Ett stort antal individer kan hanteras effektivt på detta sätt. De vuxna getingarna kan också manipuleras med korta piprensare, som getingarna tillfälligt fastnar på.
Kvantifiering av Lotka-Volterra-konkurrensmodellen:
Lotka-Volterra-konkurrensmodellen beskrevs och definierades med ekvationer i inledningen. Såsom noterades där, om värdena för varje ekvation kan uppskattas empiriskt från resultaten av ett experiment, kan ekvationen användas för att förutsäga det potentiella resultatet av en konkurrens (dvs. om de två arterna kommer att samexistera eller om den ena arten så småningom kommer att utestänga den andra). Värdena för K1, K2, alpha12 och alpha21 används för att plotta isoklinorna för nolltillväxt (dvs. där dN1/dt eller dN2/dt är lika med noll) för båda arterna på samma graf, och de resulterande summorna av populationstillväxtvektorer (trajektorier) används för att bestämma resultatet av konkurrensen.
Med utgångspunkt i vår experimentella utformning måste vi bestämma värdena för dessa parametrar. Kom ihåg att bärförmågan för en population är det maximala antalet individer som kan överleva i en livsmiljö. För enkelhetens skull har vi i detta experiment definierat parasitoidernas livsmiljö som en enda värd. I verkligheten skulle en livsmiljö naturligtvis troligen innehålla mer än ett lerdubbelbo eller en puppa av en blåmes, och därför skulle det finnas många potentiellt exploaterbara värdar. För att bestämma de två arternas bärförmåga måste vi känna till det maximala antalet avkommor av en viss art som kan produceras på en enda värd när endast den arten är närvarande. Med detta i åtanke skulle data från vilken behandling användas för att uppskatta bärförmågan hos Melittobia och Nasonia? (Kom ihåg att vid bärförmåga kommer alla värdresurser att användas.)
Att uppskatta konkurrenskoefficienterna (alfa12 och alfa21) är lite mer komplicerat. Minns att ekvationen för populationstillväxten hos art 1 är:

När hela värdresursen används av parasitoiderna kan en population inte längre växa. Med andra ord, dN1 /dt = 0. Detta tillstånd inträffar när K1 – N1 – alfa12*N2 = 0. För att hitta alfa12 måste vi lösa det (dvs. göra lite algebra) och sedan ersätta värden för K1, N1 och N2. Ovan beskrev vi hur man hittar bärförmågan. Om vi antar att Melittobia är ”art 1” använder vi dess bärkraft för K1. Antalet Melittobia- och Nasonia-avkommor som produceras i interspecifik konkurrens är N1 respektive N2. Med detta i åtanke skulle uppgifter från vilken behandling användas för att uppskatta N1 och N2?
Det samma tillvägagångssätt som du använde för att beräkna alfa12 kan användas för att beräkna alfa21.
Nu när du har beräknat alla parametervärden kan du använda dessa värden för att plotta isoklinorna för nolltillväxt och förutsäga resultatet av konkurrensen mellan Melittobia och Nasonia.
Riktlinjer för dataanalys:
Vi kan använda jämförelser mellan olika behandlingar för att undersöka den relativa betydelsen av intraspecifik och interspecifik konkurrens. Identifiera först vilken typ av konkurrens, intraspecifik eller interspecifik, om någon, som förekommer i varje behandling. När du har gjort detta kan du tänka på alla jämförelser mellan par av behandlingar. Vad berättar varje jämförelse för oss? Det kan vara till hjälp att göra ett diagram som listar jämförelserna och vad de betyder. Eftersom alla jämförelser omfattar två behandlingar kan de analyseras statistiskt med hjälp av t-test.

Frågor för vidare eftertanke och diskussion:

1. Baserat på de parametervärden som du har beräknat för Lotka-Volterra-konkurrensmodellen, vad är det förutspådda utfallet av konkurrensen mellan de två arterna? Uppnåddes det förutspådda resultatet i varje upprepning av den interspecifika konkurrensen? Om inte, varför inte?
2. ”Gauses lag” säger att konkurrenter som delar exakt samma resurser på samma sätt inte kan samexistera. Detta innebär att den art som mest effektivt använder den omtvistade resursen så småningom kommer att eliminera den andra på den platsen. Verkar Gauses lag gälla för samspelet mellan Melittobia och Nasonia? Varför eller varför inte?
3. Om dessa två arter skulle använda samma värd i naturen, hur skulle resursfördelningen kunna göra det möjligt för dem att samexistera?
4. Baserat på resultaten av ditt experiment, varför använder inte de två arterna samma värd i naturen?
5. Genom de uppskattade värdena för bärförmåga och konkurrenskoefficienter, förutsäg resultatet av konkurrensen mellan Melittobia och Nasonia med hjälp av Lotka-Volterra-konkurrensmodellen för Populus (se Referenser och länkar). Påverkas det förutspådda resultatet av konkurrensen av den ursprungliga populationsstorleken eller populationstillväxten? Om så är fallet, hur? Hur påverkas tiden för att nå jämvikt av dessa värden?
6. Bärkapaciteten och konkurrenskoefficienterna är bara uppskattningar. Vilka faktorer kan påverka bärförmågan och konkurrenskoefficienterna för dessa två arter?
7. Om interspecifik konkurrens förekommer hos dessa arter, hur kan vi då avgöra vilken konkurrensmekanism (interferens eller exploatering) som förekommer?

*** Anmärkning: Svaren på många av dessa frågor och ett stort antal andra kommentarer från den bidragande författaren återfinns i ”NOTES TO FACULTY: Kommentarer till frågor som man kan fundera vidare på”.

Referenser och länkar:

• Abe, J., Y. Kamimura, N. Kondo och M. Shimada. 2003. Extremt kvinnobaserad könskvot och dödlig strid mellan hanar hos en parasitoid geting, Melittobia australica (Eulophidae). Behavioural Ecology 14: 34-39.
• Amarasekare, P. 2000. Samexistens av konkurrerande parasitoider på en ojämnt fördelad värd: lokala vs. rumsliga mekanismer. Ecology 81: 1286-96.
• Cooperband M. F., R. W. Matthews, S. B. Vinson. 2003. Faktorer som påverkar reproduktionsbiologin hos Melittobia digitata (Hymenoptera: Eulophidae) och misslyckande med att uppfylla könsfördelningsprognoserna i Hamiltons teori om lokal partnerkonkurrens. Entomologia Experimentalis et Applicata 109: 1-12.
• Côsoli, F. L. och S. B. Vinson. 2002. Kopplingsstorlek, utveckling och differentiering av vingmorfologin hos Melittobia digitata. Entomologia Experimentalis et Applicata 102: 135-143.
• Freeman, B. E. och K. Ittyeipe. 1976. Fältstudier om det kumulativa svaret hos Melittobia sp. Hawaiiensis complex) (Eulophidae) på varierande värdtäthet. Journal of Animal Ecology 45: 415-423.
• Gause, G. F. 1934. Kampen för existens. Williams and Wilkins, Baltimore.
• Harden, G. 1960. Principen om konkurrensutsättning. Science 131: 1292-1297.
• Hawkins, B. A. 2000. Arters samexistens i parasitoidsamhällen: spelar konkurrens någon roll? Sidorna 198-213 i M. E. Hochberg och A. R. Ives (red.). Parasitoid Population Biology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
• King, B. 2000. Nasonia vitripennis, juvelvapnet. Illustration av vetenskapliga och biologiska begrepp med hjälp av en insekt. www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm
• Krebs, C. J. 1994. Ecology. Den experimentella analysen av utbredning och mängd. 4:e upplagan. HarperCollins College Publishers, New York, NY.
• Mackauer, M., B. Bai, A. Chow och T. Danyk. 1992. Asymmetrisk larvkonkurrens mellan två arter av solitära parasitoida getingar: inflytande av superparasitism. Ecological Entomology 17: 233-236.
• Price, P. 1970. Parasitoider som utnyttjar samma värd: adaptiv karaktär av skillnader i storlek och form. Ecology 53: 445-454.
• Price, P. 1972. Egenskaper som möjliggör samexistens bland parasitoider av en sågfluga i Quebec. Ecology 51: 190-195.
• Strand, M. R. 2002. Interaktioner mellan parasitoider i larvstadiet och deras värdar. Sidorna 129-152 i E. E. Lewis, J. F. Campbell och M. V. K. Sukhdeo (red.). The Behavioural Ecology of Parasites. CABI Publishing, New York.
• Silva-Torres, C. och R. W. Matthews. 2003. Utveckling av Melittobia australica Girault och M. digitata Dahms (Hymenoptera: Eulophidae) som parasiterar Neobellieria bullata (Parker) (Diptera: Sarcophagidae) puppor. Neotropical Entomology 32: 645-651.
• Werren, J. H. 1983. Utveckling av könskvoten under lokal partnerkonkurrens hos en parasitär geting. Evolution 37:116-124.
• Werren, J.H. 1984. Brod size and sex ratio regulation in the parasitic wasp Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae). Netherlands Journal of Zoology 34: 123-143.

För information om naturhistoria och livsmiljöer, besök:

www.wowbugs.com för Melittobia,
www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm för Nasonia,
www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/nasonia/ för Nasonia.

Populus kan laddas ner från www.cbs.umn.edu/populus.

Verktyg för bedömning av lärandemål för studenter:
Bedömningen har genomförts på olika sätt vid de olika institutioner som har använt sig av denna övning. I samtliga fall utvärderas studenterna utifrån en vetenskaplig uppsats som skrivs av varje student individuellt eller av studenterna i grupp. I vissa fall utvärderas studenterna på både det första och det andra utkastet till en uppsats.
Rubriken för poängsättning av uppsatserna varierar beroende på instruktör. Nedan följer ett exempel på en poängsättning som används vid Morehouse College för en ”resultatsammanfattning”, som innehåller alla delar av en vetenskaplig uppsats utom metoderna. I denna bedömningsrubrik avser ”publik” studentens val av lämplig publik. Eleverna förväntas skriva sin rapport som om den vore en vetenskaplig artikel. Den lämpliga målgruppen är alltså kamrater som inte har utfört experimentet men som är vetenskapligt kunniga. Rapporter som skrivs till läraren eller till andra elever i klassen har inte rätt målgrupp. ”Format” är rapportens övergripande organisation i avsnitt som är parallellt organiserade och bygger på varandra. Till exempel bör diskussionen utvärdera de resultat som rapporteras i resultaten och sätta dessa resultat i ett större sammanhang. Diskussionen bör också behandla den hypotes som anges i inledningen.

Sammanfattande utvärdering av resultaten (50 möjliga poäng)
Inledning och titelsida (10 poäng)	_____
Resultat (10 poäng). poäng)	_____
Diskussion och slutsatser (10 poäng)	_____
Litteraturanvändning och citat (10 poäng)	_____
Format, Publik (10 poäng)	_____

På introduktionsnivån lämnar eleverna in alla tabeller som genererats i klassen, svaren på diskussionsfrågorna och veckovisa anteckningar om hur utredningen fortskrider. Förutom individuella vetenskapliga uppsatser kan eleverna presentera resultaten av experimentet i form av vetenskapliga uppsatser i grupp, muntliga presentationer i grupp eller posterpresentationer i grupp. Eftersom alla elever utför samma experiment och därför presenterar samma resultat är det dock bäst med individuella vetenskapliga uppsatser eller gruppuppsatser.

Verktyg för formativ utvärdering av detta experiment:
I ekologikursen vid Morehouse College ombeds varje student att utvärdera varje laboratorieövning på en tiogradig skala i termer av hur effektiv varje studie är när det gäller att förstärka deras kunskap och förståelse av de ämnen som behandlas i föreläsningskursen i ekologi. Dessutom frågas studenterna vilka övningar som var minst och mest roliga och vilka som ökade deras förståelse för den vetenskapliga metoden mest. Denna information används för att välja och ändra övningar som används under efterföljande terminer.
I ekologikurserna vid Emory University och Radford University frågas varje student vilka övningar de tyckte bäst och vilka de tyckte minst om. Studenterna ger ibland kommentarer om varför de bedömde övningarna på det sätt som de gjorde. Även denna information används för att ändra övningar som används under efterföljande terminer.
En omfattande diskussion om utvärdering finns i avsnittet Undervisning på denna webbplats.