Premotorisk cortex

III Frontala handlingsdomäner

Då det inte är möjligt att tillskriva någon känslomässig eller kognitiv funktion till någon diskret del av den frontala cortexen, är det med nuvarande kunskap möjligt att tillskriva kognitivt nätverksinnehåll till den hypotetiska hierarki som vi har spårat på sidoytan av den mänskliga frontalloben. Med detta menar vi att det finns relativt väldefinierade domäner inom denna hierarki som tycks specialisera sig på en eller annan aspekt av känslor eller motilitet. Därför kan vi göra en viss tentativ kartläggning av den främre hjärnbarken, inte i termer av specifika funktioner eller processer, utan snarare i termer av arten av de kognitioner eller minnen som dessa icke-lokaliserbara funktioner använder. Om vi gör detta blir den monolitiska exekutiva hierarki som i heuristiskt syfte avbildas i figur 8.3 fragmenterad i komponenthierarkier för en eller annan kategori av handlingar. Var och en av dessa hierarkier, liksom den allmänna hierarkier som avbildas i figuren, är orienterad uppåt och expanderar från primära motoriska områden mot prefrontal cortex. En viss grad av topografi är således förenlig med både den hierarkiska organisationen och det associativa nätverkandet av det exekutiva innehållet. I vilket fall som helst måste vi noggrant skilja kognitivt innehåll från kognitiv funktion. I litteraturen om prefrontal cortex förväxlas ofta det ena med det andra.

De bevis som granskats i tidigare kapitel pekar på några separata hierarkier för separata handlingsdomäner i primatens frontala cortex. Varje handlingsdomän skulle tillhandahålla det neurala substratet för representation och bearbetning av en annan kategori av rörelser. Det är till och med möjligt att inom den spåra den neurala konnektivitet som stöder informationsflödet i den hierarkin. Den topografiska uppdelningen efter handlingsdomän verkar dock inte vara fullständig. Vissa områden verkar delas av olika domäner, vilket tyder på funktionella interaktioner mellan domänerna. I vilket fall som helst, med de bevis som finns tillgängliga, kan inga tydliga gränser spåras mellan dem, men principerna för deras organisation kan härledas med tillförsikt.

Baserat på bevisen i kapitel 2 och 4-7Kapitel 2Kapitel 4Kapitel 5Kapitel 6Kapitel 7, låt oss försöka skissera upp, hur grovt som helst, tre olika handlingsdomäner – och hierarkier – på den laterala frontala hjärnbarken: domänerna för skelettmotilitet, okulärmotilitet och tal.

Skelettmotilitet har sin bas i område 4 enligt Brodmanns terminologi, det vill säga den precentrala primära motoriska cortexen (M1), som utgör det anatomiska substratet för rörelser av huvud, bål och lemmar. Precis ovanför denna cortex, i hierarkin för representation och bearbetning av skelettets rörelser, finns den premotoriska cortexen i område 6, och ovanför denna finns cortexen i de prefrontala områdena 8, 9, 10 och 46. Medan det i område 4 finns en viss grad av somatotopi, representeras handlingar i den premotoriska och prefrontala cortexen på en mer global nivå, genom mål och rörelsebana och över olika muskelgrupper. Dessutom är en följd av denna författares allmänna tes om hur minnesnätverken är organiserade att i dessa högre hjärnor är de representerade handlingarna mer abstrakta och samtidigt mer personliga, specifika för den enskilda organismen. Detta skulle inte bara gälla minnet av tidigare handlingar utan även det ”prospektiva minnet” av planerade eller tänkta handlingar.

Om vi utvidgar adjektivet ”bildlig” till att omfatta sensoriska modaliteter utöver synen, sammanfaller den tolkningen med min syn på de neuroner som utgör ett frontalt exekutivt kognit eller nätverk. Dessa neuroner kodar i sin helhet för specifika handlingar. Som sådana deltar cellerna både i representationen och reproduktionen av en handling – eller flera handlingar. Spegelneuronerna förkroppsligar således, i den premotoriska cortexen, den Jacksonska principen om identiteten mellan representativa och exekutiva substrat som vägleder resonemanget i det här kapitlet om funktionerna hos den prefrontala cortexen, särskilt dess dorsolaterala konvexitet, med undantag för att i den här cortexen är handlingarna mer globala, mer brett definierade än i den premotoriska cortexen och sträcker sig bortom skelettmuskulaturen.

Den hierarkiska domänen för okulär motilitet verkar inte ha en bas i M1 (tänkbart är att dess bas är subkortikal, i superior colliculus, som är en kortikal homolog hos lägre arter). De lägsta frontala representationerna av ögonrörelser finns i områdena 8 och 6 (oculomotoriska kompletterande motoriska området). Från dessa sträcker sig hierarkin och konnektiviteten för ögonrörelser uppåt till områdena 9 och 46. I dessa områden i apans hjärnbark finns, som forskningen av Goldman-Rakic (1995) och hennes medarbetare visar, representationsminnet för visuella platser. Neuroner i dessa områden i den prefrontala cortexen deltar i arbetsminnet av visuella platser för integrering av målstyrda ögonrörelser. Dessa neuroner ger en tydlig indikation på att i den prefrontala cortexen blandas nätverksrepresentationer av ögonrörelser med en bredare nätverksrepresentation av en arbetsminnesuppgift med alla dess sensoriska, motoriska och belöningskomponenter.

Den frontala hierarkin för representation och bearbetning av tal har sin bas i det oropharyngeala delområdet av M1. Ovanför detta, i osäker hierarkisk ordning, finns vissa premotoriska områden (inklusive det kompletterande motoriska området) och områdena 44 och 45, som utgör Brocas område i den vänstra hemisfären. Återigen ligger prefrontala områden (46, 9, 10) ovanför och bortom och hyser de övre stegen i talhierarkin för representation och organisering av utarbetat och abstrakt tal.

I varje handlingsdomän representeras de mer specifika och konkreta aspekterna av handlingen i de lägre nivåerna av dess frontala hierarki. Följaktligen representerar område 4 elementära muskelrörelser. De neuronala nätverken i detta område kan sägas lagra artens motoriska minne, med andra ord den motoriska komponenten av det vi kallar det fyletiska minnet. Detta är den samling av kortikala representationer av grundläggande rörelser som arten har utvecklat under evolutionens gång, möjligen genom liknande mekanismer som de som förmedlar bildandet av individuellt minne, fast på en mycket längre tidsskala. Det fyletiska minnet kan kallas ”minne” eftersom det är en fond av information som arten har skaffat sig om sig själv och sina relationer till världen. Även det, liksom det individuella minnet, ”återkallas” för att uppfylla organismens anpassningsbehov.

Mer komplexa handlingar, de som individen har lärt sig att utföra efter födseln, representeras i hierarkiskt högre områden i den frontala hjärnbarken. Dessa definieras inte längre av elementära rörelser utan av bana eller mål. Vissa är tidsmässigt utsträckta; de är sekventiella. Bevisen i kapitel 4-6Kapitel 4Kapitel 5Kapitel 6 placerar dem i premotorisk och prefrontal cortex, oavsett om det rör sig om sekvenser av skelettrörelser eller okulära rörelser. Samma sak gäller, inom dess domän, för det talade språket. Fonem och morfem kan representeras i primärmotorisk cortex och Brocas område, men talsekvenser representeras i någon form och vid någon tidpunkt i premotorisk och prefrontal cortex. Detta kan härledas från den uppenbara roll som dessa cortexer spelar i konstruktionen av tal (se kapitel 5 och 7Kapitel 5Kapitel 7).

I generella termer kan vi dra slutsatsen att hos primater representeras de mer komplexa och globala aspekterna av beteendehandlingar i de främre och laterala områdena av frontallobens cortex, dvs. i de övre stadierna av de frontala hierarkierna för de olika handlingsdomänerna. Ett betydande stöd för denna föreställning finns i bevisen för att skador på dessa sektorer av hjärnbarken resulterar i frånvaro eller misslyckande av tidsmässigt utsträckta beteendeprogram (se kapitel 4 och 5Kapitel 4Kapitel 5). Ytterligare stöd finns i de elektrofysiologiska bevisen för neuronala aktivitetsmönster i dessa cortex, som tidsmässigt sträcker sig över hela dessa beteendestrukturer (kapitel 6). Hos människan (kapitel 5) finns det också belägg för att skador på den laterala prefrontala cortexen resulterar i en allmän inskränkning och konkretisering av beteendestrukturer samt svårigheter med planeringen av dem. Dessutom har det, som vi har sett (kapitel 7), visat sig att den metaboliska aktiviteten ökar i prefrontala områden under den konceptuella planeringen av komplexa motoriska handlingar.

Inte alla handlingskonstruktioner, hur långa och komplexa de än är, finns representerade i den prefrontala hjärnbarken; definitivt inte de stereotypa instinktiva rutinerna eller sekvenserna av automatiska och väl inövade handlingar. Djur utan prefrontal cortex kan utföra båda. Sådana rutiner och sekvenser finns alltså inte representerade där. I kapitel 4 har vi sett att djur med prefrontala skador har svårt att lära sig fördröjningsuppgifter, men med omfattande träning lär de sig dem så småningom, även om de aldrig kan utföra dem med långa intratriella fördröjningar. Det faktum att de lär sig en sådan uppgift tyder dock på att den grundläggande konstruktionen av uppgiften, det procedurella minnet av den, lagras i andra strukturer, inte i den prefrontala cortexen. Bevis från neuroimaging (se kapitel 7) tyder på att den prefrontala cortexen ingriper i representationen och utförandet av en sekventiell uppgift endast under inlärningens inledande skeden. Därefter, får vi förmoda, tar andra strukturer över. Uppgiftens engram, det procedurella minnet av den, tycks ha migrerat någon annanstans, möjligen till hierarkiskt lägre strukturer (t.ex. premotorisk cortex, basala ganglier).

Det som därför tycks representeras i prefrontala områden är de relativt nya varianterna av gamla handlingsstrukturer, oavsett domän. Nyheten i en struktur kan bestämmas av behovet av att anpassa sig till förändringar i miljön, eller så kan den genereras av individen när den skapar den mentala bilden av ett nytt handlingsprogram, en ny plan. Det är troligen här som frontallobens roll i kreativiteten ligger (se Fantasi och kreativ intelligens i avsnitt VII nedan). Det bör dock noteras att en beteendestruktur som bildas av den prefrontala cortexens agerande, och som förmodligen representeras i den, inte behöver vara helt ny; i själva verket är de flesta av dess ingående handlingar och sammanhang sannolikt delar av gamla repertoarer. Det som gör strukturen ny och gör att den omfattas av denna hjärnbark är de nya tillfälligheter och osäkerheter som den innehåller. Det är detta som gör att organismen behandlar den som ny, även om dess komponenter kan vara gamla och bekanta.

En handlingsstruktur är en temporal gestalt, som en melodi. Temporella gestalter lyder samma lagar som styr spatiala gestalter (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). En av dem är lagen om närhet: nära eller angränsande element behandlas som delar av samma konfiguration, medan avlägsna element inte behandlas som delar av samma konfiguration. Här är det som ger handlingens gestalt sammanhållning inte bara den tidsmässiga närheten mellan de enskilda handlingar som utgör den, utan också deras mål. Dessutom är den tidsmässiga gestalt vi har att göra med en sammansättning av sensoriska uppfattningar och motoriska handlingar. Perceptuella och motoriska handlingar är sammanflätade i perceptions-aktionscykeln (se avsnittet senare i det här kapitlet) för att tillsammans bilda gestalt.

Den centrala representationen av denna handlingsgestalt är motsvarigheten till det som många författare kallar schema. Schemat står för planen eller handlingsprogrammet. Det representerar dock inte alla dess element och steg. Det är en förkortad, abstraherad, representation av denna plan eller detta program, som kan innehålla några av dess beståndsdelar och som också på något sätt innehåller dess mål. Schemat här är nästan identiskt med Piagets ”schema” (1952) eller Neissers ”förutseende schema” (1976). Det är vad vissa kognitionspsykologer har kallat ett ”manus” eller ”minnesorganisationspaket” (Schank och Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Det är rimligt att anta att nya scheman, planer och program representeras i exekutiva kognitioner, det vill säga i storskaliga nätverk av premotorisk och prefrontal cortex som korsar flera handlingsområden. Vidare är det rimligt att anta att deras frontala representation är en förutsättning för att de ska kunna genomföras, eftersom de ska styra handlingar mot sitt mål. Som nämndes i kapitel 5 föreslog Luria att handlingsscheman består av språkliga kommandon eller synteser (”presynteser”) som finns i prefrontal cortex och därifrån reglerar beteendet (Luria, 1973). Detta tillskriver schemat språkets symboliska och abstraktionsförmåga, något som är tänkbart hos människan men inte hos andra djur.

Det finns en biologiskt kritisk handlingsdomän i den prefrontala hjärnbarken som inte verkar vara hierarkiskt organiserad: domänen för känslor. Från bevisen i tidigare kapitel vet vi att denna domän huvudsakligen sträcker sig genom de mediala och orbitala aspekterna av den prefrontala cortexen. Det finns två huvudsakliga representationscentra inom den. Den ena är den orbitala cortexen, som är intimt och ömsesidigt förbunden med limbiska strukturer, särskilt amygdala, hypotalamus och de monoaminerga systemen i hjärnstammen. Genom dessa strukturer samlar de orbitofrontala nätverken in olika viscerala inflöden (se kapitel 6), liksom inflöden som förmedlar information om grundläggande drivkrafter, organismens allmänna tillstånd och den motiverande betydelsen av sensoriska stimuli. Det är främst i den orbitofrontala cortexen som information om faktiska och förväntade belöningar samlas in – genom det dopaminerga systemet – och leds vidare till resten av den prefrontala cortexen för att driva och forma beteendet. Den orbitala handlingsdomänen är således kritiskt involverad i känslor på två viktiga sätt: (1) genom att verka på de kognitiva nätverken i den kortikala konvexiteten för att främja belöningssökande beteende, och (2) genom att verka på subkortikala strukturer (nucleus accumbens, hypotalamus, striatum etc.).) och de autonoma och endokrina systemen för att stödja och kontrollera organismens viktigaste drivkrafter.

Den andra stora fokuseringen av den prefrontala emotionella domänen är den främre cingulära hjärnbarken. Lesioner, elektrofysiologi och avbildning pekar på detta område som en viktig nod i ett kortikalt nätverk som är involverat i uppmärksamhet, särskilt ansträngande uppmärksamhet, belöning och framgång i att erhålla eller misslyckas med att erhålla en belöning. Dessa tre typer av neurala inblandningar är förenliga med antagandet om en övervakningsfunktion i denna cortex (se nedan). Den mediala prefrontala cortex, anterior cingulate hos primater, skulle åtminstone vara en del av ett nätverk som övervakar framgången eller misslyckandet med utmanande prestationer mot belönande mål. Mot bakgrund av vår princip att tillskriva operativa funktioner till representativa frontala nätverk är det rimligt att vidare anta att detta övervakningsnätverk i den mediala cortexen också deltar i felkorrigering. De elektriska bevisen för felkorrigeringspotentialer i främre cingulate cortex stöder denna slutsats (se kapitel 6).