Nephridium : Betydelse, fysiologi och funktion

I den här artikeln kommer vi att diskutera Nephridium hos Annelida:- 1. Definition av Nephridium 2. Forskningsarbete om utsöndringssystemet 3. Klassificering av Nephridium 4. Fysiologi 5. Funktioner.

Definition av Nephridium:

En utsöndringstubuli som öppnar sig utåt genom nephridioporen och vars inre ände är blind (förknippad med terminalceller eller solenocyter) i protonephridium eller öppnar sig i coelom genom den cilierade tratten eller kallad nephrostome i metanephridium.

Forskningsarbete om utsöndringssystemet:

Utsöndringssystemet hos Annelida har haft en lång historia. Många zoologer nämligen Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 och ’47) och Ramsay (1947) arbetade med nephridier hos olika arter av Annelida. K. N. Bahl arbetade med nephridier från Pheretima posthuma och Ramsay arbetade med Lumbricus.

Strukturen hos ett typiskt nefridium:

(i) Ett typiskt nephridium (fig. 17.58) består av en nephrostome eller en cilierad tratt som hänger in i coelom och leder till nephridialgången.

(ii) Nephridialkanalen eller nephridiumkroppen kan vara lång, kort, konvoluterad eller modifierad på annat sätt.

(iii) Gången är cilierad invändigt, ligger tvärgående och åtföljs av blodkärl.

(iv) Nephridialkanalen öppnar sig utåt genom en öppning som kallas nephridiopor.

I allmänhet består utsöndringssystemet av parvisa lober, kallade nephridier, som är metameriskt arrangerade och nephridiernas inre öppning ligger i coelom, och den yttre öppningen är belägen i integumentet.

Origin:

Varje nephridium utvecklas från en enda cell, kallad nefroblast. Nephridierna har ett ektodermalt ursprung.

Klassificering av nefridium:

Prof. K. N. Bahl klassificerade nephridier vilket verkar vara mest rimligt och accepterat över hela världen.

När man följer upp utvecklingsstadierna av nephridier hos Annelida stöter man på två typer av nephridiesystem (fig. 17.58). De är (A) provisoriska eller embryonala nephridier och (B) permanenta nephridier.

(A) Provisoriska eller embryonala nephridier:

Embryonala nephridier är tillfälliga strukturer och försvinner så snart permanenta nephridier börjar utvecklas.

Den delas in i följande:

1. Embryonala huvudnefridier:

(i) Parvis hos larver och embryon.

(ii) Deras ändar ligger i den embryonala huvudhålan.

(iii) Solenocyter i rörets ände förekommer.

(iv) De finns hos många polychaeter och oligochaeter.

(v) De är förgrenade ibland, t.ex. hos Echiurus, Polygordius.

2. Embryonala stamnephridier:

(i) Strikt segmentellt ordnade.

(ii) Förekommer ett par i varje segment.

(iii) Tratt som mynnar ut i bålregionen.

Embryonala bålnefridier:

Embryonala bålnefridier kan kvarstå i de former där permanenta nefridier inte utvecklas. Fem sådana par nephridier finns kvar hos Nereis. Hos de flesta oligochaeter saknas permanenta nephridier i vissa av de främre segmenten. Detsamma gäller för många polychaeter och hirudinea.

Det är troligt att provisoriska nephridier fanns i larvstadiet och därefter skedde aldrig permanent nephridieutveckling där. Därmed kan avsaknaden av permanenta nephridier i de främre segmenten förklaras.

Strukturellt liknar embryonala nephridier de permanenta nephridierna. Men hos Glycera och Phyllodoce saknas den inre öppningen och hos Hirudinea både inre och yttre öppningar.

(B) Permanenta nephridier:

Karaktärer samma som typiska nephridium:

(i) Ciliat nephrostome som mynnar ut i coelom.

(ii) Lång inre spiralformad kanal som mynnar utåt genom nephridiopor.

(iii) Nephrostome och nephridiopore kan förekomma i samma segment eller det förstnämnda ett segment framåt.

Avhängigt av storleken och antalet som finns i ett segment delas nephridierna in i 4 typer:

(a) Meganephridia eller Holonephridia.

(b) Mikronephridia eller Meronephridia

(c) Peptonephridia.

(d) Tufted nephridia.

(a) Meganephridia eller Holonephridia:

Dessa är stora i storlek och ett par i varje segment.

(b) Mikronephridier eller Meronephridier:

De är små och många i varje segment. Man tror att mikronephridierna inte är något annat än trasiga eller sönderdelade meganephridier.

(c) Peptonephridier:

Dessa bildas genom modifiering av spottkörtlar i buccal- och svalgregionen i form av kluster, finns hos oligochaeta och hjälper till med matsmältningen.

(d) Tuftade nephridier:

De härstammar från mikro- eller makronephridier, är ofullständigt förgrenade och är grupperade. Dessa finns vanligen i ett eller flera av de pre-clitellära segmenten hos många daggmaskar.

Märkningar:

Bahl (1942) menar att de utgör ett mellanstadium mellan ett holonephridium och en grupp helt separerade meronephridier.

Också nephridierna kan vara slutna eller öppna beroende på närvaron av nephrostome:

(i) Öppen typ:

När nefridiumet besitter en tratt.

(ii) Sluten typ:

Om det saknas en tratt i nephridium.

Nephridierna kan vara av exonefrikisk typ eller enteronefrikisk typ beroende på deras öppning mot utsidan, som återfinns hos pheretima:

(a) Exonefri typ:

Har öppning mot utsidan, t.ex. integrumnefridier.

(b) Enteronefrikisk typ:

Oppnar in i tarmkanalen, t.ex. septal nephridia och pharyngeal nephridia.

Alla nefridier hos Pheretima är av mikronefri typ. Nephridierna hos Lumbricus, Chaetogaster och Nereis är meganefriska. Man tror att mikronephridierna inte är något annat än trasiga eller sönderdelade meganephridier.

I Megascolecidae förekommer både mikronephridier och meganephridier även i samma segment. Hos Serpula förekommer meganephridier i de främre segmenten medan mikronephridier förekommer i de bakre segmenten.

Vissa polychaeter besitter Protonephridier där den inre änden av varje nephridium slutar i flamceller och där det inte finns något nefrostom, vilket ses hos plattmaskar och vanligtvis en annan typ av nephridier, som kallas metanephridier där den inre änden av nephridiet har en öppen tratt eller nefrostom.

Permanenta nefridier i olika klasser:

Polychaeta:

I de flesta polychaeter finns metanephridier.

En typisk metanephridium består av följande:

(a) En inre cilierad öppning som mynnar ut i kroppshålan eller coelom och kallas nefrostom.

(b) En kanal eller ett spiralformat rör som är kopplat till nefrostomen. Kanalen är dilaterad invändigt och ibland är dess inre vägg körtelformig.

(c) En terminal ände som vanligtvis slutar i en lateralt placerad öppning, kallad nephridiopor.

I Errantia har varje segment ett par nephridier. Arenicola är försedd med endast sex par. Hos Capitellidae kan det finnas ett till sex par permanenta nephridier i varje bålsegment. Hos Terebellidae finns det ett till tre par nephridier i bröstkorgen.

Sabellidae och Serpulidae har ett par i bröstkorgen. Men i alla dessa familjer förekommer många nephridier i de bakre segmenten. Många nephridier är inrymda i dagsländan. De breda trattarna och korta kanalerna i dessa nephridier tyder på att de fungerar som gonodukter hos vissa former.

I många polychaeter som Phyllgdoce finns segmentvis ordnade cilierade trattar, så kallade coelomodukter (fig. 17.59). Dessa kanaler öppnar sig sällan utåt och går ofta delvis eller helt samman med nephridierna och på så sätt kombineras funktionen av utsöndrings- och fortplantningskanalerna i en uppsättning segmentala organ.

(C) Protonephridier:

Vissa familjer som Phyllodocidae och Glyceridae har protonephridier i stället för metanephridier. I protonephridier (fig. 17.60) saknas den cilierade coelomiska öppningen (nephrostome).

Rören öppnas alltså blint i coelomet och är förgrenade. Separata eller grupper av speciellt modifierade celler, kallade solenocyter, förblir fästa vid rörens blinda ände. Varje solenocyt är en rund cell med en smal rörformig utskjutning som förankrar sig på det blinda röret.

Elektronmikrografer visar att protonephridiums långa rör består av ett membran med mer än 15 längsgående kammar eller stavar och internt bär en ovanligt lång flagell för att driva den internt ackumulerade vätskan (fig. 17.60).

Oligochaetes:

I oligochaeter är metanephridier vanligen närvarande i alla segment utom några få främre segment. Ett metanephridium skiljer sig från ett protonephridium genom att det har en cilierad tratt eller nefrostom. Hos vattenlevande former saknar de reproduktiva segmenten nephridier.

Som regel finns det ett par nephridier i varje segment men hos Brachidrilus finns det två par, hos Trinephros finns det tre par och hos Acanthoarilus finns det fyra par i varje segment. Hos tropiska Megascolecidae delar sig nephridialprimordierna i varje segment och som ett resultat av detta förekommer många nephridier i varje segment. Dessa nephridier kallas diffusa eller plektonefriska nephridier.

Remarkeringar:

Beddard (1895) uppgav felaktigt att dessa nefridier är förbundna med varandra så att de bildar ett nätverk. Men enligt Bahl (1919) är varje nephridium en separat och diskret struktur och det finns inget nätverk av något slag. Hos den tropiska Phretima posthuma mynnar många nephridier ut i svalget (Peptonephric) och i matsmältningskanalen (Enteronephric). Detta är en anordning för reabsorption av vatten.

Hirudinaria:

I Hirudinaria saknas det permanenta nephridium i många främre och bakre segment. Metanephridium består av en cilierad nephrostome eller tratt som leder in i en ampulla fylld med amöbocyter och som stängs av mot en nephridialkanal.

Bortsett från nephrostomen utgörs alla delar av nephridium av en tät uppsättning körtelceller som genomkorsas av intracellulära utrymmen eller kanaler. Nephrostomen kan utgå från de coelomiska utrymmena, från den ventrala mediankanalen (Glossiphonia), från kontraktila sfäriska utvidgningar eller ampullor (Haemopis) eller från blodsinus i vilka testiklarna ligger (Hirudo).

I Pontobdella saknas ett tydligt nephridium och dess plats tas upp av ett komplext nätverk som ligger på kroppens ventrala sida.

Analrören hos Echiuroidea betraktas som utsöndringsstrukturer. Nephridierna fungerar som osmoregulatoriska organ speciellt hos sötvattensformer.

(D) Coelomodukt:

Varje mesodermala pung hos de gamla coelomaterna var försedd med ett par kanaler, kallade coelomodukter (gonodukter), som fungerade som en passage för utgången av könscellerna och en enda nephridial tubuli, för avlägsnande av kvävehaltiga avfallsprodukter.

Dessa primitiva nephridier liknade den platta-helminthiska typen av utsöndringsorgan. Det vill säga, de bestod av ektodermala tubuli som skjuter ut i coelom och slutar i specialiserade celler, så kallade solenocyter.

(E) Nephromyxia:

I många polychaeter utgör sambandet mellan coelomodukt (gonodukt) och nephridium en intressant studie. Istället för att förbli separata uppvisar de en total eller partiell sammansmältning och bildar ett dubbelsegmentigt organ, kallat nephromyxia. Eftersom nephridium har ektodermalt ursprung och coelomodukt har mesodermalt ursprung bildas ett nephromixium genom deltagande av både ektoderm och mesoderm.

Nephromixium fyller två funktioner. Å ena sidan fyller det funktionen för utsöndring och å andra sidan tjänar det också som en passage för utgången av könsceller. I vissa fall delar de samma yttre öppning men när sambandet mellan dem blir mycket nära delar de ofta samma kanal.

Kombinationerna av coelomodukt och nephridium är av följande typer:

(a) Protonephromyxium:

I detta fall blir coelomodukten förenad med ett protonephridium. Både reproduktions- och utsöndringsprodukter transporteras utåt genom den. Tillståndet protonephromyxia förekommer hos Phyllodoce.

(b) Metanephromyxium:

I detta fall blir coelomodukten förenad med ett metanephridium som hos Hesione.

(c) Mixonephridium:

I detta fall resulterar fullständig fusion mellan coelomodukt och nephridium i bildandet av endast ett enkelt trattformigt organ. Mixonephridiumtillståndet är mest framträdande hos Arenicola.

(F) Ciliatoriska organ:

Enbart coelomodukterna blir i vissa fall mycket reducerade och ger upphov till cilierade organ som inte öppnar sig utåt. Hos Nereis finns sådana cilierade organ och de förblir fästa vid de dorsolaterala longitudinella musklerna.

Fysiologi hos Nephridium:

I de flesta annelider är blodkärlssystemet och coelom (om det finns) involverade i utsöndringen av avfallsprodukter. De polychaeter där blodkärlssystemet saknas eller är reducerat innehåller protonephridier. De återstående grupperna av polychaeter och andra har blodkärlssystem och metanephridier.

I protonephridier sker ultrafiltreringen av den coelomiska vätskan med hjälp av terminala celler (t.ex. solenocyter) och filtratvätskan passerar ner genom den protonephridiala tubulären. Längs den protonephridiala tubuli återabsorberas vissa substanser som salter och aminosyror, och den huvudsakliga utsöndringsprodukten ammoniak utsöndras genom nephridioporerna.

Metanephridiums mynning innehåller en öppen tratt med cilier eller nefrostom, genom vilken coelomisk vätska dras genom trattens cilier, och när vätskan passerar genom metanephridiumtubuli resorberas vissa ämnen som salter och aminosyror, och kvävehaltiga avfallsprodukter som ammoniak (20 %), aminosyror och urea (40 %) utsöndras, och ureanivån varierar i de olika grupperna av annelider i vilken miljö de lever.

Nephridiums funktioner:

(i) Det eliminerar de flytande kvävehaltiga avfallsprodukterna från kroppen till utsidan.

(ii) Den eliminerar de basiska och icke-flyktiga syreradikalerna från kroppen.

(iii) Den upprätthåller kroppens vattenbalans.

(iv) Den reglerar det osmotiska förhållandet mellan blod och vävnad.

(v) I vissa fall fungerar de som gonodukter (coelomodukter) genom att transportera reproduktionsenheter.