Morfologi och utveckling av den portugisiska krigsmannen Physalia physalis

Physalia physalis anatomi: axlar, cormidier och zooidtyper

Siphonofoner består av ett antal funktionellt specialiserade zooider som är homologa med fritt levande polyper eller medusae27 (Fig. 1). Physalia physalis tillhör Cystonectae, en klad som är syster till alla andra siphonophorer8. Hos långskaftade cystonekter (alla cystonekter utom Physalia physalis) uppstår gastrozooider (födopolyper) som knoppar i den främre delen av kolonin och bärs till den bakre delen av en långsträckt stjälk, medan gonodendra (reproduktiva strukturer) uppträder oberoende av varandra längs stjälken28. I alla cystonekter är gonodendra sammansatta strukturer som innehåller gonoforer (reducerade medusae, som bär en gonad), palpons (härledda gastrozooider, som saknar tentakler i cystonekter) och nectoforer27. P. physalis gonodendra har dessa zooider samt ”gelépolyper” som är reducerade nektophorer med oklar funktion22,26. Cystonects är tvåkönade, och alla gonodendra i en koloni bär gonoider av endast ett kön.

I jämförelse med andra siphonophora arter, inklusive andra cystonects, är Physalia physalis märklig när det gäller dess koloniorganisation (fig. 1 och 2). P. physalis är också den enda siphonofore-arten där gastrozooiden, den primära födozooiden, inte har någon tentakel för bytesfångst. Det enda undantaget är protozooiden (den första gastrozooiden som bildas under utvecklingen), som i huvudsak är en typisk siphonofor gastrozooid, med en mun, tentakel och en liten basigasterregion26,29. Förutom protozooiden bärs tentakeln hos P. physalis på en separat zooid som Totton kallade ampulla26. Andra författare hänvisar till antingen zooiden eller den bifogade tentakeln som en dactylozooid10,13,21,30 – termen dactylozooid har historiskt tillämpats på palponer hos andra siphonophore arter men används inte för närvarande, och dactylozooider är specialiserade palponliknande defensiva zooider hos andra hydrozoer31,32,33. För att undvika förvirring om homologin hos denna zooid föreslår vi att termen dactylozooid inte ska användas, eftersom vi anser att denna zooid har uppstått de novo hos P. physalis och sannolikt inte är homolog till dactylozooider hos andra hydrozoer (se nedan). Dessutom är termen ampulla också allmänt förknippad med den terminala vesikeln i det trikorniga tentillumet hos agalmatids27. Vi föredrar att återuppliva Haeckels ”tentakulära palpon” för att hänvisa till denna zooid34, som inte bara har företräde, utan också stämmer överens med det troliga antagna ursprunget för denna zooid (se nedan).

Haeckel skisserade två möjliga hypoteser för tentakulära palpons ursprung – den första hypotesen, som förespråkas av Huxley, är att de inte är zooider, utan i stället är sekundära divertiklar vid tentakelns bas som fungerar på samma sätt som ampullor i tagghudingars rörfötter34,35. Enligt den andra hypotesen gav modifiering och subfunktionalisering av en förfädernas gastrozooid upphov till två separata zooider – en gastrozooid utan tentakel och en tentakulär palpon med tentakel. Totton föreslog en modifiering av den första hypotesen och föreslog att ”ampulla” är en hypertrofierad basigaster (aboral region i en gastrozooid som spelar en aktiv roll i nematogenesen) som har separerats från resten av gastrozooiden26. Vi föredrar dock den andra hypotesen, baserad på observationer av gastrozooiden och tentakulära palponen (figurerna 3-6; kompletterande videoklipp 1, 2). Gastrozooiden och tentakulära palponen sitter på separata stjälkar (fig. 5A,B och 6A; kompletterande video 2) och utvecklas från olika, separata knoppar (fig. 3A,B, 4; kompletterande video 1). Den tentakulära palponen är alltså en härledd gastrozooid, unik för Physalia physalis, som har en förstorad tentakel, ingen mun och är funktionellt specialiserad för produktion av nematocystor. Gastrozooiderna hos P. physalis är också härledda gastrozooider som har förlorat tentakler och är funktionellt specialiserade enbart för födointag. Hypotesen om subfunktionaliserade gastrozooider är också mer sparsam än de andra hypoteserna, eftersom modifiering och subfunktionalisering av zooider är vanligt förekommande hos siphonophorer – palpons, till exempel, anses vara härledda, modifierade gastrozooider som vanligtvis har en reducerad tentakel27.

Historiskt sett fanns det ingen enhetlig terminologi för att beskriva axlarna hos mogna siphonoforkolonier. Ett standardiserat schema utvecklades för att beskriva mogna planktoniska siphonoforkolonier, med den främre änden av kolonin som den med pneumatoforen eller nectoforerna, och den bakre änden av kolonin som den med de äldsta zooiderna (zooiderna bärs mot den bakre änden av den förlängda stjälken)36 (fig. 2A). Den dorsal-ventrala axeln är vinkelrät mot denna axel och de sifosomala zooiderna är fästade på den ventrala sidan av stammen. Vänster och höger bestäms som vinkelrätt mot det anterior-posterior och dorsal-ventrala planet. Larvens orala ände motsvarar den mogna kolonins bakre del36. Eftersom Physalia physalis är en pleustonisk art, med distinkt koloni morfologi och arrangemang, är det viktigt att homologisera axlarna med andra siphonofoner. Totton använder inte termerna anterior-posterior och definierar en oral-aboral axel som motsvarar direkt larvoxeln, med protozooiden, den första födozooiden (fig. 2B), på den orala änden och den apikala poran (poran är platsen för invaginationen som bildar pneumatoforen) av pneumatoforen på den aborala änden26. Kolonins orala ände motsvarar således den bakre änden36. Detta motsvarar direkt den anterior-posterior-axel som definierats av andra författare25,35 , där den apikala poran definieras som kolonins främre del. För att hålla terminologin konsekvent för alla siphonofoner kommer vi att följa denna konvention, där den främre delen motsvarar den apikala poran och den bakre delen motsvarar protozooiden (fig. 2B). Den dorsal-ventrala axeln är vinkelrät mot detta plan, med den dorsala sidan mot flytkroppens krön och zooidinfästningen på den ventrala sidan (fig. 2C). Vi kommer att följa samma konventioner för vänster-högre och proximal-distal axel. Även om fastsättningen av zooiderna sker på den ventrala sidan finns det mycket tydliga vänster-högersymmetrier i placeringen och tillväxten av zooiderna hos den här arten, och kolonierna är antingen vänsterhänta eller högerhänta.

Cormidier definieras typiskt sett som en grupp zooider som upprepas längs den siphosomala stjälken hos många siphonofora-arter27 (fig. 2A). Många författare hänvisar till ”cormidier” hos Physalia physalis. Cystonectae, den klad som P. physalis tillhör, är syster till Codonophora6,8. Cystonects producerar alla zooider från enskilda knoppar som uppstår längs stammen, medan probud-indelning (alla zooider i ett cormidium uppstår från en enda knopp) är en synapomorfi hos Codonophora28. Probud subdivision är förknippad med uppkomsten av cormidier längs den gren som leder till Codonophora28. På grund av detta, och det faktum att P. physalis har en mycket distinkt utveckling och morfologi, kommer vi inte att använda termen ”cormidier” för att beskriva P. physalis organisation.

Larvalutveckling och morfologi

Larvalutvecklingen har inte observerats direkt, och utvecklingen har beskrivits genom att jämföra morfologin hos fixerade exemplar23,24,26. Den minsta beskrivna larven är 2 mm och bestod av en pneumatophore och en utvecklande protozooid med en tentakel26. Pneumatoforen bildas på ett sätt som liknar andra siphonofoner, med en invagination av den aborala änden av planula som bildar pneumatosaccus24,29,37 (fig. 7). Okada menar att den apikala porten som bildas av denna invagination är helt stängd i larviga Physalia (flytlängd 2 mm) och att ett kontrollerat gasutsläpp från pneumatoforen, som i vissa andra siphonofora arter, inte längre är möjligt23. Mackie menar dock att porerna inte är helt stängda ens i mogna kolonier, men att porerna är så hårt inskränkta att det är osannolikt att gasavgivning sker naturligt22. Andra rapporter tyder på att unga Physalia kan frigöra gas från porerna38. I de tidigaste stadierna finns det ingen separation mellan protozooidens magsäck och huvudmagsäcken24. Pneumatosacken, som bildas via invaginationen, sticker ut i huvudmagshålan och är ansluten vid invaginationsplatsen24. När protozooiden differentieras separerar ett septum protozooidens gastriska kavitet från den huvudsakliga gastriska kaviteten23.

Från protozooiden uppstår tre knoppar på den ventrala sidan som tre tvärgående veck26. Baserat på våra observationer av knoppordningen och zooidernas relativa storlek är den bakersta av dessa tre knoppar en gastrozooid G1, följt av en andra gastrozooid G2 och tentakulär palpon (märkt Tp1) (figurerna 3A,B, 4). Observationen av de tre tvärgående veckningarna tyder på att G1, G2 och Tp1 alla uppstår samtidigt26. Den tredje gastrozooiden (G3) uppträder därefter före gastrozooiderna G1, G2 och tentakulära palponen Tp1. Totton numrerar knopparna utifrån de antagna ”cormidier” som de hör till i den mogna kolonin, men inte utifrån deras ordning vid framträdandet26. Okada numrerar knopparna utifrån hypoteser om deras utseendeordning, som skiljer sig från vår endast genom att G2 anses vara den första knoppen, kanske på grund av storleken, och G1 anses vara den andra23,24 (Fig. 3A,B). Den gastrozooid som här betecknas som G2 är större i äldre exemplar (Fig. 3C,D, 4), men inte i det yngsta exemplaret under utveckling (Fig. 3A).

Physalia physalis-kolonier kan vara antingen vänster- eller högerhänta, och placeringen av den första tentakulära palponen (Tp1) och tentakelns fästpunkt är den första indikatorn på vänster- och högerasymmetri24,26. Tentakulärpalponens tentakel är placerad antingen på vänster eller höger sida, beroende på hur handledd kolonin är (fig. 3, 4; kompletterande video 1). Den sekundära serien av knoppar visas alltid på samma sida som tentakelpalponens tentakel. Anslutningspunkten för protozooidens tentakel kan till och med vara en tidigare indikation på asymmetri mellan vänster och höger (fig. 3, 4; kompletterande video 1). Eftersom levande embryon inte är tillgängliga förblir det en öppen fråga om huruvida vänster-högerasymmetri etableras via molekylära mekanismer som liknar dem som ligger till grund för vänster-högerasymmetri hos bilaterianer39.

I takt med att organismen växer och pneumatosacken expanderar framåt, växer nya tentakulära palpons fram vid basen av de ursprungliga gastrozooiderna (fig. 3B2 och 4). Hos större exemplar bildas nya knoppar av gastrozooider och tentakulära palponer främre och bakre delen av de tre gastrozooiderna (G1, G2, G3) och tentakulära palponerna (Tp1) (fig. 3C1,D). En sekundär serie knoppar bildas också vid basen av gastrozooiderna i linje med den första tentakulära palponen (antingen till vänster eller till höger, beroende på koloniens handledningsform)23 (fig. 3D2, 4). I det expanderande utrymmet mellan protozooiden och den primära serien av gastrozooider bildas dessutom en serie knoppar (fig. 3D, märkt ”G”; fig. 4, gastrozooider (i grönt) närmast protozooiden). Detta tillväxtområde direkt före protozooiden (fig. 3D, märkt ”G”) skiljs av Totton från det ursprungliga området som ”oral zon”, medan den ursprungliga serien av knoppar (inklusive G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 och sekundära knoppar) utgör ”huvudzonen ”26. För att hålla namnen konsekventa med axlarna föreslår vi att den orala zonen kallas ”bakre zonen”. Hos äldre larver är protozooiden och den bakre tillväxtzonen fysiskt separerade från huvudzonen, på grund av att stjälken/flottan förlängs och bär den bakre tillväxtzonen bort från huvudzonen (fig. 3E).

När Physalia physalis fortsätter att växa upptas det nya utrymmet längs den ventrala sidan i huvudzonen av nya knoppar som ligger i linje med den ursprungliga serien av gastrozooider (G1, G2, G3 etc.) och tentakulära palpon. Ytterligare sekundära kluster av knoppar fortsätter också att uppstå både i den bakre och i huvudzonen, antingen till vänster eller till höger beroende på koloniens handledarställning (fig. 4). En kam blir synlig (fig. 3D,E), och flytet expanderar. När flytkroppen är helt expanderad och kolonin flyter på havsytan börjar förgrening och tillväxt ske i det dorsal-ventrala planet (fig. 2C). I fullt mogna exemplar upptar zooiderna utrymmet mellan den bakre zonen och huvudzonen, och gapet (kallat det basala internodet) mellan de två tillväxtzonerna är inte synligt.

Övergripande liknar serien av knoppar i den bakre zonen tillväxtzonen hos andra siphonofoner, till exempel Nanomia bijuga40,41. Vi vet inte i vilken ordning knopparna uppträder, men baserat på gastrozoodernas relativa storlek (fig. 4) verkar nya knoppar i den bakre zonen uppstå posteriort-anteriort längs ventralsidan i omvänd riktning jämfört med andra siphonofore-arter (fig. 2B). Detta stämmer inte överens med definitionen av axlar enligt Haddock et al. där knoppar uppstår i den främre delen och bärs med hjälp av stamens förlängning till den bakre delen36. Tillväxtmönstren är mycket annorlunda hos Physalia physalis, men detta kan dock tyda på att tillväxtmönstren under den tidiga utvecklingen är inverterade hos denna art. Enligt vårt numreringssystem uppstår den ursprungliga serien av knoppar (G1, G2, Tp1) också posterior-anterior, även om efterföljande knoppar i huvudzonen uppstår både anterior och posterior i förhållande till dessa zooider.

De tillväxtmönster som kan observeras från fixerade exemplar av Physalia physalis under utveckling tyder på att även om det finns många likheter mellan denna art och andra siphonofoner finns det många skillnader som är unika för denna art. Hos andra siphonofore-arter är ontogenetiska serier av zooider ordnade linjärt längs en stam med de äldsta längst bak och de yngsta längst fram28,41, även om nya zooider observeras uppstå längs stammen hos vissa arter42. Hos P. physalis finns det tre huvudsakliga tillväxtaxlar – längs den ventrala sidan, posterior-anterior i den posteriora tillväxtzonen (Supplementary Fig. S5A), samt anterior och posterior i huvudzonen; sekundära knoppar till vänster eller höger om den ursprungliga serien av knoppar längs den ventrala sidan, beroende på koloniens handled, och slutligen i mogna exemplar fortskrider tillväxten proximal-distal från den ventrala sidan (Supplementary Fig. S5B).

Morfologi och zooidarrangemang hos mogna Physalia physalis

Underåriga (sexuellt omogna) och mogna Physalia physalis flyter på havsytan med pneumatoforen, eller flytet, ovanför och på vattenytan och alla zooider är under vattenytan. Hos juvenila P. physalis fortsätter pneumatoforen att växa i storlek, men den liknar den fullt mogna formen. Liksom hos andra siphonofoner är pneumatoforen en flerskiktad struktur som består av en yttre kodon, en pneumatosackus och en gaskörtel22 (fig. 7). Den yttre kodonen består av ektoderm, mesoglea och endoderm22. Innanför kodonet finns pneumatosaccus, som bildas genom invagination och består av endoderm, mesoglea, ektoderm, ett kitinskikt som utsöndras av ektodermen och gasutrymmet22. I ena änden av pneumatosaccus finns ett expanderat lager av ektodermala celler som bildar gaskörteln11,22. Aeriforma celler i gaskörteln producerar kolmonoxid för att fylla flytkroppen, men procentandelen kolmonoxid i flytkroppen är lägre än hos andra siphonofoner på grund av diffusion och gasutbyte14,17,43. Till skillnad från andra siphonofoner är pneumatoforen kraftigt expanderad, och pneumatosacken är fri i magsäcken och fäst endast vid invaginationsplatsen på koloniens främre del22. Pneumatosackens dorsala processer passar in i fickor i kodonens kam, och kodonens muskelsammandragningar gör det möjligt för pneumatosacken att expandera i detta utrymme och resa seglet – detta ”pneumatiska skelett” kan liknas vid ett hydrostatiskt skelett22. Zooiderna är alla fästade på den ventrala sidan (förskjutna antingen till vänster eller höger) och delar denna gemensamma maghåla – denna region är troligen homolog till stjälken hos andra siphonofoner44.

I unga Physalia physalis sträcker sig utskjutande delar från den ventrala ”stjälken”, som bär zooiderna distalt bort från flytkroppen. Koloniarrangemanget hos P. physalis verkar trångt och saknar struktur, särskilt i fullt mogna exemplar, men det finns dock ett tydligt tillväxtmönster. Den bästa beskrivningen av koloniarrangemanget i mogna exemplar ges av Totton, som föreslog att tillväxten sker genom bildandet av trepartsgrupper26 (fig. 5, 6; kompletterande video 2). De tredelade grupperna består av en tentakulär palpon med en tillhörande tentakel, en gastrozooid och en gonodendron vid basen av gastrozooiden26. Morfologin hos P. physalis är tydligast hos unga exemplar, där gonodendronen inte är fullt utvecklad och de tredelade grupperna lätt kan identifieras (fig. 5, 6B). Gonodendron är en struktur som består av ett antal olika zooider, inklusive gastrozooider, manliga eller kvinnliga gonoider (kolonierna är tvåkönade och som sådana är kolonierna antingen manliga eller kvinnliga), nectoider, gelépolyper och även palpons.

Tripartite-grupperna bärs nedåt av ståndens långsträckta utskjutande delar, där de på varandra följande tripartite-grupperna bildas vid basen av de äldre grupperna. I mogna kolonier är de äldsta zooiderna placerade distalt, med utvecklande zooider i trepartsgrupper som bildas proximalt i förhållande till flytet (Supplementary Fig. S5B). Undantaget från detta verkar vara de allra äldsta zooiderna som bildas under den tidiga utvecklingen (fig. 3, 4), som förblir fäst proximalt vid stammen via långa blomstänglar. Det finns skillnader i tillväxttakt och utseende av zooider i de tredelade grupperna: tentakulära palponen och gastrozooiderna utvecklas båda tidigt, medan gonodendronen utvecklas och mognar senare26. De utvecklande och mogna tentaklerna kunde särskiljas inte bara genom storlek och längd, utan också genom färg – tentaklerna hos de mogna tentakulära palponerna är turkosblå, medan knopparna hos de utvecklande tentaklerna har en lila/rosa färg. Det blå pigmentet hos P. physalis föreslås vara ett bilinproteinkomplex, och den gröna, lila och rosa färgen i andra vävnader orsakas av okonjugerade gallpigment, som troligen kommer från deras föda12.

Gonodendra är mycket komplexa förgrenade strukturer. Vi kan inte bygga mycket på Tottons26 beskrivning av gonodendrens struktur, men vi försöker här att förenkla aspekter av hans beskrivning utifrån våra observationer. I de unga exemplaren kunde vi observera gonodendra i utveckling med mogna gastrozooider (det som Totton kallar ”gonozooider” eller sekundära gastrozooider) och kluster av knoppar vid basen som kommer att dela sig och ge upphov till alla andra zooider inom gonodendronen26 (fig. 5B). Stjälkarna vid basen av gastrozooiderna bildar de viktigaste grenarna inom gonodendron26. Förgreningar kan observeras på två nivåer: större grenar som bildas av gastrozooidens pedunkel (fig. 5B) och grenstrukturer vid basen av gastrozooiderna, som bildas av probuds (fig. 5B ”knoppar i utveckling”) som delar sig, förgrenar sig och återförgrenar sig och bildar en rad förgreningar längs vilka nektoforer, gelépolyper, palper och gonoforer bildas (fig. 5E,F). Gonodendras förgreningar består vanligtvis av en serie (proximalt till distalt) av en gelépolyp och en mer utvecklad palpon, följt av en nektofor och en palpon, med ~ 10 eller fler gonofoner av han- eller honkön (beroende på koloniens kön) som bildas längs förgreningen (fig. 5E,F). Totton hänvisar till avsnittet med gelépolyp och palpon som den terminala delen av förgreningen26 , medan den subterminala delen av förgreningen kan bli en palpon och nectophore (fig. 5E,F), eller fortsätta att dela sig i en ny terminal och subterminal del. Nya probudor bildas i området direkt mittemot platsen för gelépolyperna och ger upphov till nya grenar, som i sin tur förgrenar sig på nytt mittemot platsen för gelépolyperna26. Ibland kan en förgrening bestå endast av en palpon och gelépolyp26.

Ökologi och livscykel

Physalia physalis är en kosmopolitisk art, som finns i tropiska och subtropiska regioner i havet, samt ibland i tempererade regioner26. Historiskt sett har ett stort antal Physalia-arter beskrivits utifrån storlek, färg och plats26,35,44,45,46. För närvarande finns det dock endast en erkänd Physalia-art – P. physalis27,46. De olika arter som har identifierats föreslås vara olika utvecklingsstadier23,26,27. Man vet dock ingenting om den genetiska mångfalden bland populationer av P. physalis i Atlanten eller Stilla havet/Indiska oceanen. En lokal studie har genomförts med hjälp av två genetiska markörer som visade på en betydande genetisk mångfald bland Physalia utanför Nya Zeelands kust47, men globala studier med fler markörer skulle bidra till att klargöra om detta återspeglar intraspecifik genetisk mångfald eller om det finns en kryptisk mångfald.

Då larvutvecklingen inte har observerats direkt, är allt som är känt om de tidiga stadierna hos denna art känt från fixerade exemplar som samlats in i trålprover23,24,26. Gonodendron tros lossna från kolonin när de är fullt mogna, och nectophorerna kan användas för att driva gonodendron genom vattenkolumnen25,26. Frigjorda mogna gonodendra har inte observerats, och det är oklart vilket djupområde de befinner sig på25,26. Det är inte heller känt hur gonodendra från olika kolonier upptar ett liknande utrymme för befruktning, eller om det finns någon säsongsbundenhet eller periodicitet i den sexuella reproduktionen. Embryon- och larvutvecklingen sker också på ett okänt djup under havsytan26 (fig. 8). Efter att flytkroppen nått tillräcklig storlek kan den juvenila P. physalis flyta på havsytan.

Mature Physalia physalis använder ett segel för att fånga upp de förhärskande vindarna. Muskelkontraktioner av pneumatophorens yttre kodon tvingar fram ett ökat tryck i pneumatosacken och möjliggör uppresning av krönet22. Detta är det enda kända aktiva bidraget till lokomotion – nektohorerna i gonoforen tros inte spela någon roll för aktiv framdrivning av kolonin (även om de kan spela en roll när gonodendronen väl är frigjord)26. Seglets inriktning i förhållande till vinden (vänster- och högerhänthet) fastställs under den tidiga utvecklingen, och även om det har föreslagits att vänsterhänta kolonier dominerar på det norra halvklotet på grund av de förhärskande vindarna, och att högerhänta kolonier är vanligare på det södra halvklotet19,48 , finns det inga bevis för att detta stämmer15,26. Vindfluktuationer resulterar sannolikt i en slumpmässig fördelning av båda formerna oavsett hemisfär, även om starka ihållande vindar från samma riktning tycks resultera i strandsättning av en viss typ15,49. Totton föreslår att asymmetrin mellan vänster och höger etableras av den förhärskande vinden den första blåsiga dagen26, men detta är dock osannolikt, eftersom asymmetrin finns tidigt hos de exemplar som utvecklas.

Tentaklerna hos den portugisiska krigsmanen kan nå upp till 30 meter i mogna kolonier, och de släpas genom vattnet på grund av vinden, och fäster sig vid fisk och fisklarver som de stöter på. Fisk och fisklarver utgör 70-90 % av deras föda, och nematocystbatterierna på Physalia physalis tentakler innehåller en enda typ av nematocyst som endast kan tränga in i mjuka bytesdjur50,51 . Nematocysten avger ett gift som leder till förlamning hos fisk22. Injektion av rått extrakt av toxinet i fiskens muskler leder till allmän förlamning som påverkar nervsystemet och andningscentra och leder till döden vid höga doser52. När en tentakel kommer i kontakt med sitt byte bärs bytet upp mot gastrozooiderna nära flytkroppens bas. Gastrozooiderna reagerar omedelbart på fångandet av bytet och börjar vrida sig och öppna sina munnar53. Många gastrozooider fäster sig vid bytet – uppemot 50 gastrozooider har observerats täcka en 10 cm lång fisk helt och hållet med sina munnar utspridda över fiskens yta16. Gastrozooiderna frigör proteolytiska enzymer för att smälta fisken extracellulärt och ansvarar även för den intracellulära nedbrytningen av partikulärt material22,54. De smälta matprodukterna släpps ut i huvudmagsäcken för att tas upp av resten av kolonin22,54. P. physalis är ett glupskt rovdjur av fisk, men den är också ett rovdjur för havssköldpaddor55,56 och Glaucus atlanticus och Glaucus marginatus, arter av nakensnäckor som lagrar intakta Physalia nematocystor och återanvänder dem för sitt eget försvar57,58,59. Dessutom har man funnit att omogna bläckfiskar av typen Tremoctopus violaceus bär med sig tentakler av P. physalis längs sugräckorna på sina dorsala armar, och tentaklerna föreslås spela en roll i försvaret såväl som i fångsten av bytesdjur60. Ett antal juvenila fiskar lever tillsammans med Physalia och finns nära gastrozooiderna och gonodendra, men en art, Nomeus gronovii, har observerats simma bland och äta av tentaklerna30,61 . Nomeus gronovii är betydligt mer tolerant mot Physaliagift än andra arter, men kan ändå dödas av P. physalis26,62.