BefolkningstillväxtRedigera
Det viktigaste antagandet bakom alla modeller för hållbart uttag som MSY är att populationer av organismer växer och ersätter sig själva – det vill säga att de är förnybara resurser. Dessutom antas det att eftersom tillväxten, överlevnaden och reproduktionen ökar när avverkning minskar befolkningstätheten, producerar de ett överskott av biomassa som kan skördas. Annars skulle hållbar skörd inte vara möjlig.
Ett annat antagande om skörd av förnybara resurser är att populationer av organismer inte fortsätter att växa i all oändlighet; de når en jämviktspopulationsstorlek, vilket inträffar när antalet individer matchar de resurser som finns tillgängliga för populationen (dvs. man utgår från klassisk logistisk tillväxt). Vid denna jämviktspopulationsstorlek, som kallas bärkraft, förblir populationen på en stabil storlek.
Den logistiska modellen (eller logistiska funktionen) är en funktion som används för att beskriva en begränsad befolkningstillväxt under de två föregående antagandena. Den logistiska funktionen är begränsad vid båda ytterligheterna: när det inte finns några individer att reproducera och när det finns ett jämviktsantal individer (dvs. vid bärkraft). Enligt den logistiska modellen antas befolkningstillväxten mellan dessa två gränser oftast vara sigmoidal (figur 1). Det finns vetenskapliga bevis för att vissa populationer faktiskt växer på ett logistiskt sätt mot en stabil jämvikt – ett vanligt förekommande exempel är den logistiska tillväxten hos jäst.
Ekvationen som beskriver den logistiska tillväxten är:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}}e^{-rt}}}}
(ekvation 1.1)
Parametervärdena är:
N t {\displaystyle N_{t}}}
=populationens storlek vid tidpunkt t K {\displaystyle K}
=populationens bärkraft N 0 {\displaystyle N_{0}}
= Populationsstorlek vid tidpunkt noll r {\displaystyle r}
= den inneboende befolkningsökningstakten (den takt med vilken befolkningen växer när den är mycket liten)
Från den logistiska funktionen kan befolkningsstorleken vid vilken punkt som helst beräknas så länge r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, och N 0 {\displaystyle N_{0}}
är kända.
Differentiering av ekvation 1.1 ger ett uttryck för hur befolkningshastigheten ökar när N ökar. Till en början är befolkningstillväxten snabb, men den börjar avta i takt med att befolkningen växer tills den planar ut till den maximala tillväxttakten, varefter den börjar minska (figur 2).
Ekvationen för figur 2 är differentialen till ekvation 1.1 (Verhulsts tillväxtmodell från 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}=rN\left(1-{{\frac {N}{K}}\right)}
(ekvation 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}}}
kan förstås som förändringen i populationen (N) med avseende på en förändring i tiden (t). Ekvation 1.2 är det vanliga sättet att matematiskt representera logistisk tillväxt och har flera viktiga egenskaper. För det första, vid mycket små befolkningsstorlekar är värdet av N K {\displaystyle {\frac {\frac {N}{K}}}
är liten, så befolkningstillväxten är ungefär lika med r N {\displaystyle rN}}.
, vilket innebär att befolkningen växer exponentiellt med en hastighet r (den inneboende befolkningsökningstakten). Trots detta är befolkningstillväxten mycket låg (låga värden på y-axeln i figur 2) eftersom det, trots att varje individ reproducerar sig i hög takt, finns få reproducerande individer närvarande. Omvänt, när populationen är stor är värdet av N K {\displaystyle {\frac {\frac {N}{K}}}
närmar sig 1, vilket innebär att termerna inom parentesen i ekvation 1.2 reduceras till noll. Effekten är att befolkningstillväxten återigen är mycket låg, eftersom antingen varje individ knappt reproducerar sig eller dödligheten är hög. Som ett resultat av dessa två ytterligheter är befolkningstillväxten maximal vid en medelpopulation eller halva bärkraften ( N = K 2 {\displaystyle N={{\frac {K}{2}}}}
).
MSY modelEdit
Det enklaste sättet att modellera avverkning är att modifiera den logistiska ekvationen så att ett visst antal individer kontinuerligt tas bort:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {\frac {dN}{dt}}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}}\right)-H}
(ekvation 1.3)
Varvid H representerar antalet individer som avlägsnas från populationen – det vill säga uttagshastigheten. När H är konstant kommer populationen att vara i jämvikt när antalet individer som tas bort är lika med populationstillväxten (figur 3). Jämviktspopulationens storlek under en viss avverkningsordning kan hittas när populationen inte växer – det vill säga när d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {\frac {dN}{dt}}=0}}
. Detta inträffar när befolkningstillväxten är densamma som avverkningsgraden: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}}\right)=H}
Figur 3 visar hur tillväxttakten varierar med befolkningstätheten. För låga tätheter (långt ifrån bärförmåga) sker det få tillskott (eller ”rekrytering”) till populationen, helt enkelt för att det finns få organismer som kan föda barn. Vid höga tätheter är dock konkurrensen om resurserna intensiv, och tillväxten är återigen låg eftersom dödligheten är hög. Mellan dessa två ytterligheter stiger befolkningstillväxten till ett maximalt värde ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Denna maximala punkt representerar det maximala antalet individer som kan läggas till en population genom naturliga processer. Om fler individer än detta tas bort från populationen riskerar populationen att minska till utrotning. Det maximala antalet som kan skördas på ett hållbart sätt, det så kallade maximala hållbara utbytet, ges av denna maximala punkt.
Figur 3 visar också flera möjliga värden för uttagshastigheten, H. Vid H 1 {\displaystyle H_{1}}
finns det två möjliga jämviktspunkter för populationen: en låg populationsstorlek ( N a {\displaystyle N_{a}}
) och en hög ( N b {\displaystyle N_{b}}
). Vid H 2 {\displaystyle H_{2}}
, en något högre skördefrekvens, finns det dock bara en jämviktspunkt (vid N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), vilket är den populationsstorlek som ger maximal tillväxttakt. Med logistisk tillväxt är denna punkt, som kallas maximal hållbar avkastning, där befolkningsstorleken är hälften av bärkraften (eller N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Den maximala hållbara avkastningen är den största avkastning som kan tas från en population i jämvikt.I figur 3, om H {\displaystyle H}
är högre än H 2 {\displaystyle H_{2}}
, skulle avverkningen överstiga populationens förmåga att ersätta sig själv vid varje populationsstorlek ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
i figur 3). Eftersom avverkningstakten är högre än befolkningstillväxten vid alla värden på N {\displaystyle N}
är denna avverkningstakt inte hållbar.
Ett viktigt inslag i MSY-modellen är hur de avverkade populationerna reagerar på miljörelaterade fluktuationer eller olagligt uttag. Betrakta en population vid N b {\displaystyle N_{b}}
som skördas vid en konstant skördenivå H 1 {\displaystyle H_{1}}
. Om populationen sjunker (på grund av en dålig vinter eller olaglig skörd) kommer detta att minska den täthetsberoende populationsregleringen och öka avkastningen, vilket förflyttar populationen tillbaka till N b {\displaystyle N_{b}}
, en stabil jämvikt. I detta fall skapar en negativ återkopplingsslinga stabilitet. Den nedre jämviktspunkten för den konstanta skördenivån H 1 {\displaystyle H_{1}}
är dock inte stabil; en populationskollaps eller olaglig avverkning kommer att minska avkastningen i populationen ytterligare under den nuvarande avverkningsnivån, vilket skapar en positiv återkopplingsslinga som leder till utrotning. Uttag vid N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
är också potentiellt instabil. En liten minskning av populationen kan leda till en positiv återkopplingsslinga och utrotning om inte avverkningsregimen ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) minskas. Vissa anser därför att det är osäkert av ekologiska och ekonomiska skäl att skörda vid MSY. Själva MSY-modellen kan ändras så att man skördar en viss procentandel av populationen eller med konstanta begränsningar av fiskeansträngningen i stället för ett faktiskt antal, vilket gör att man undviker en del av dess instabilitet.
MSMSY-jämviktspunkten är halvstabil – en liten ökning av populationsstorleken kompenseras, en liten minskning till utrotning om H inte minskas. Att skörda vid MSY är därför farligt eftersom det ligger på en knivsegg – varje liten populationsminskning leder till en positiv återkoppling, där populationen snabbt minskar till utrotning om antalet skördade förblir detsamma.
Formeln för maximalt uthålligt uttag ( H {\displaystyle H}
) är en fjärdedel av den maximala populationen eller bärkraften ( K {\displaystyle K}
) gånger den inneboende tillväxthastigheten ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}}
För demografiskt strukturerade populationerEdit
Principen om MSY gäller ofta även för åldersstrukturerade populationer. Beräkningarna kan vara mer komplicerade och resultaten beror ofta på om täthetsberoende förekommer i larvstadiet (ofta modellerat som täthetsberoende reproduktion) och/eller andra livsstadier. Det har visats att om täthetsberoendet endast gäller för larver finns det ett optimalt livsstadium (storlek eller åldersklass) att skörda, utan att alla andra livsstadier skördas. Den optimala strategin är därför att skörda det mest värdefulla livsstadiet vid MSY. I ålders- och stadiumstrukturerade modeller finns det dock inte alltid ett konstant MSY. I sådana fall är det optimalt med cyklisk skörd där avkastningen och resursen fluktuerar i storlek över tiden. Dessutom interagerar miljöstokasticiteten med demografiskt strukturerade populationer på helt andra sätt än med ostrukturerade populationer när det gäller att fastställa det optimala uttaget. Faktum är att den optimala biomassa som ska lämnas kvar i havet, när man fiskar enligt MSY, kan vara antingen högre eller lägre än i analoga deterministiska modeller, beroende på detaljerna i den täthetsberoende rekryteringsfunktionen, om även stadiestruktur ingår i modellen.
Konsekvenser av MSY-modellenRedigera
Att börja skörda en tidigare oskördad population kommer alltid att leda till att populationens storlek minskar. Det vill säga, det är omöjligt för en skördad population att förbli vid sin ursprungliga bärkraft. Istället kommer populationen antingen att stabiliseras vid en ny lägre jämviktsstorlek eller, om avverkningsgraden är för hög, minska till noll.
Anledningen till att populationer kan avverkas på ett hållbart sätt är att de uppvisar en täthetsberoende respons. Detta innebär att vid varje populationsstorlek under K producerar populationen en överskottsavkastning som är tillgänglig för avverkning utan att minska populationsstorleken. Täthetsberoende är den regulatoriska process som gör att populationen kan återgå till jämvikt efter en störning. Den logistiska ekvationen förutsätter att täthetsberoendet har formen av negativ återkoppling.
Om ett konstant antal individer skördas från en population på en nivå som är högre än MSY, kommer populationen att minska till utrotning. Uttag under MSY-nivån leder till en stabil jämviktspopulation om startpopulationen ligger över den instabila jämviktspopulationens storlek.
Användning av MSYEdit
MSY har haft särskilt stort inflytande på förvaltningen av förnybara biologiska resurser, t.ex. kommersiellt viktiga fiskar och vilda djur. Inom fisket är maximal hållbar avkastning (MSY) den största genomsnittliga fångst som kan fångas från ett bestånd under befintliga miljöförhållanden. MSY syftar till att uppnå en balans mellan för mycket och för lite fångst för att hålla populationen på en mellanliggande mängd med en maximal ersättningsgrad.
I samband med MSY är maximal ekonomisk avkastning (MEY) den fångstnivå som ger största möjliga ekonomiska nettonytta eller vinst för samhället. I likhet med optimal hållbar avkastning är MEY vanligtvis mindre än MSY.
Begränsningar av MSY-metodenEdit
Och även om den tillämpas i stor utsträckning av statliga och federala myndigheter som reglerar vilda djur, skogar och fiske, har MSY kritiserats hårt av ekologer och andra av både teoretiska och praktiska skäl. Begreppet maximal hållbar avkastning är inte alltid lätt att tillämpa i praktiken. Uppskattningsproblem uppstår på grund av dåliga antaganden i vissa modeller och bristande tillförlitlighet hos uppgifterna. Biologer har t.ex. inte alltid tillräckligt med uppgifter för att göra en tydlig bestämning av populationens storlek och tillväxttakt. Det är också mycket svårt att beräkna vid vilken tidpunkt en population börjar avta på grund av konkurrens. Begreppet MSY tenderar också att behandla alla individer i populationen som identiska och ignorerar därmed alla aspekter av populationsstrukturen, t.ex. storleks- eller åldersklasser och deras olika tillväxt-, överlevnads- och reproduktionshastigheter.
Som förvaltningsmål är den statiska tolkningen av MSY (dvs, MSY som en fast fångst som kan tas år efter år) är i allmänhet inte lämplig eftersom den ignorerar det faktum att fiskpopulationer genomgår naturliga fluktuationer (dvs. MSY behandlar miljön som oföränderlig) i abundansen och kommer vanligtvis att i slutändan bli allvarligt utarmade med en strategi med konstant fångst. Därför tolkar de flesta fiskeriforskare nu MSY i en mer dynamisk bemärkelse som den maximala genomsnittliga avkastningen (MAY) som erhålls genom att tillämpa en specifik fångststrategi på en fluktuerande resurs. Eller som en optimal ”flyktstrategi”, där flykt innebär den mängd fisk som måste stanna kvar i havet . En strategi för att undvika att fisket rinner ut är ofta den optimala strategin för att maximera den förväntade avkastningen av en skördad, stokastiskt fluktuerande population.
Men begränsningarna för MSY innebär inte att den presterar sämre än vad människor gör genom att använda sitt bästa intuitiva omdöme. Experiment med studenter i naturresurshanteringskurser tyder på att människor som använder sina tidigare erfarenheter, sin intuition och sitt bästa omdöme för att förvalta ett fiske genererar mycket mindre långsiktig avkastning än en dator som använder en MSY-beräkning, även när beräkningen kommer från felaktiga populationsdynamiska modeller.
För en modernare beskrivning av MSY och dess beräkning, se
Orange roughyEdit
Ett exempel på fel i uppskattningen av en arts populationsdynamik inträffade inom det nyzeeländska fisket av orange roughy. Tidiga kvoter baserades på ett antagande om att orange roughy hade en ganska kort livslängd och att den fortplantade sig relativt snabbt. Det upptäcktes dock senare att orange roughy levde länge och hade förökat sig långsamt (~30 år). I detta skede hade bestånden till stor del uttömts.