Teoretisk översiktRedigera
Teorin om inkluderande fitness, som först föreslogs av Bill Hamilton i början av 1960-talet, föreslår ett selektivt kriterium för den potentiella evolutionen av sociala egenskaper hos organismer, där socialt beteende som är kostsamt för en enskild organisms överlevnad och fortplantning ändå skulle kunna uppstå under vissa förhållanden. Det viktigaste villkoret avser den statistiska sannolikheten för att betydande fördelar med ett socialt drag eller beteende kommer andra organismer som också har det sociala draget till godo (överlevnad och reproduktion). Teorin om inkluderande fitness är en allmän behandling av de statistiska sannolikheterna för att sociala egenskaper kommer alla andra organismer till del som sannolikt kommer att sprida en kopia av samma sociala egenskap. I teorin om släktskapsurval behandlas det snävare men enklare fallet med fördelarna för nära genetiska släktingar (eller vad biologer kallar ”släktingar”) som också kan bära och sprida egenskapen. Under förhållanden där den sociala egenskapen är tillräckligt korrelerad (eller rättare sagt, regredierar) med andra troliga bärare, kan det resultera i en total nettoökning av reproduktionen av den sociala egenskapen i framtida generationer.
Begreppet tjänar till att förklara hur det naturliga urvalet kan bevara altruismen. Om det finns en ”altruismgen” (eller ett komplex av gener eller ärftliga faktorer) som påverkar en organisms beteende på ett sådant sätt att den är hjälpsam och beskyddande mot släktingar och deras avkomma, kan detta beteende också öka andelen altruismgen i populationen, eftersom släktingar sannolikt delar gener med altruisten på grund av gemensam härstamning. Formellt sett, om ett sådant genkomplex uppstår, anger Hamiltons regel (rb>c) de selektiva kriterierna (i termer av släktskap (r), kostnad (c) nytta (b)) för att ett sådant drag ska öka i frekvens i populationen (se Inclusive fitness för mer information). Hamilton noterade att teorin om inkluderande fitness inte i sig själv förutsäger att en viss art nödvändigtvis kommer att utveckla sådana altruistiska beteenden, eftersom en möjlighet eller ett sammanhang för interaktion mellan individer är ett mer primärt och nödvändigt krav för att någon social interaktion överhuvudtaget ska kunna äga rum. Som Hamilton uttryckte det: ”Altruistiska eller själviska handlingar är endast möjliga när ett lämpligt socialt objekt finns tillgängligt. I denna mening är beteendena villkorade från början.” (Hamilton 1987, 420). Med andra ord, även om den inkluderande fitness-teorin specificerar en uppsättning nödvändiga kriterier för utvecklingen av vissa altruistiska egenskaper, specificerar den inte ett tillräckligt villkor för att de ska kunna utvecklas hos en viss art, eftersom artens typiska ekologi, demografi och livsmönster också måste möjliggöra sociala interaktioner mellan individer innan någon potentiell utarbetande av sociala egenskaper kan utvecklas med avseende på dessa interaktioner.
Första presentationer av teorinRedigera
Den första presentationen av den inkluderande fitness-teorin (i mitten av 1960-talet, se The Genetical Evolution of Social Behaviour) fokuserade på att göra det allmänna matematiska fallet för möjligheten av social evolution. Men eftersom många fältbiologer huvudsakligen använder teorin som en vägledning för sina observationer och analyser av empiriska fenomen, spekulerade Hamilton också om möjliga närliggande beteendemekanismer som skulle kunna observeras i organismer varigenom ett socialt drag effektivt skulle kunna uppnå denna nödvändiga statistiska korrelation mellan dess sannolika bärare:
Den selektiva fördelen som gör att ett beteende i rätt bemärkelse är betingat av diskrimineringen av faktorer som korrelerar med förhållandet mellan den berörda individen är därför uppenbar. Det kan till exempel vara så att när det gäller en viss social handling som utförs gentemot grannar utan åtskillnad, så är en individ bara precis på gränsen för att uppnå en jämn fördelning i termer av inkluderande lämplighet. Om han kunde lära sig att känna igen de av sina grannar som verkligen var nära släktingar och kunde ägna sina välgörande handlingar enbart åt dem, skulle en fördel för den inkluderande förmågan omedelbart framträda. En mutation som orsakar ett sådant diskriminerande beteende gynnar alltså i sig själv den inkluderande förmågan och skulle väljas ut. I själva verket kanske individen inte behöver utföra någon så sofistikerad diskriminering som vi föreslår här; en skillnad i generositeten i hans beteende beroende på om de situationer som framkallade det uppträdde nära eller långt från hans eget hem skulle kunna ge en fördel av ett liknande slag.” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton föreslog här två breda närliggande mekanismer genom vilka sociala egenskaper skulle kunna uppfylla det korrelationskriterium som anges i teorin:
Kin igenkänning (aktiv diskriminering): Om en social egenskap gör det möjligt för en organism att skilja mellan olika grader av genetisk släktskap när den interagerar i en blandad population, och att diskriminera (positivt) vid utförandet av sociala beteenden på grundval av upptäckt av genetisk släktskap, kan den genomsnittliga släktskapen hos mottagarna av altruism vara tillräckligt hög för att uppfylla kriteriet. I ett annat avsnitt av samma artikel (sidan 54) undersökte Hamilton om ”supergener” som identifierar kopior av sig själva hos andra skulle kunna utvecklas för att ge mer exakt information om genetisk släktskap. Han ansåg senare (1987, se nedan) att detta var felaktigt och drog tillbaka förslaget.
Viskösa populationer (spatiala signaler): Även urskillningslös altruism kan uppnå korrelationen i ”viskösa” populationer där individerna har låg spridningshastighet eller korta spridningsavstånd från sitt hemområde (sin födelseplats). Här är sociala partner vanligtvis genealogiskt nära besläktade, och därför kan altruism blomstra även i avsaknad av förmågor för släktskapsigenkänning och släktskapsdiskriminering – rumslig närhet och omständliga ledtrådar ger den nödvändiga korrelationen.
De här två alternativa förslagen hade viktiga effekter på hur fältbiologer uppfattade teorin och vad de letade efter i organismernas beteende. Inom några år letade biologer efter bevis för att mekanismer för ”släktskapsigenkänning” kunde förekomma hos organismer och antog att detta var en nödvändig förutsägelse i den inkluderande lämplighetsteorin, vilket ledde till ett underområde för forskning om ”släktskapsigenkänning”.
Senare teoretiska förfiningarRedigera
En vanlig källa till förvirring kring inclusive fitness-teorin är att Hamiltons tidiga analys innehöll en del felaktigheter som, även om de korrigerades av honom i senare publikationer, ofta inte är fullt ut förstådda av andra forskare som försöker tillämpa inclusive fitness för att förstå organismers beteende. Hamilton hade till exempel till en början föreslagit att den statistiska korrelationen i hans formulering kunde förstås som en korrelationskoefficient för genetisk släktskap, men accepterade snabbt George Prices korrigering att en allmän regressionskoefficient var det mer relevanta måttet, och tillsammans publicerade de korrigeringar 1970. En relaterad förvirring är kopplingen mellan inclusive fitness och multi-level selection, som ofta felaktigt antas vara teorier som utesluter varandra. Regressionskoefficienten hjälper till att klargöra detta samband:
På grund av det sätt på vilket det först förklarades har det tillvägagångssätt som använder inclusive fitness ofta identifierats med ”kin selection” och presenterats strikt som ett alternativ till ”group selection”. Men den föregående diskussionen visar att släktskap bara bör betraktas som ett sätt att få en positiv regression av genotypen hos mottagaren, och att det är denna positiva regression som är livsnödvändig för altruism. Således är begreppet inclusive-fitness mer generellt än ”släktskapsurval”.(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton modifierade också senare sitt tänkande om sannolika medierande mekanismer genom vilka sociala egenskaper uppnår den nödvändiga korrelationen med genetisk släktskap. Specifikt korrigerade han sina tidigare spekulationer om att en medfödd förmåga (och ”supergener”) att känna igen faktisk genetisk släktskap var en trolig medierande mekanism för släktaltruism:
Men än en gång förväntar vi oss inget som kan beskrivas som en medfödd anpassning för att känna igen släktskap, som används för socialt beteende utöver parning, av de skäl som redan har angetts i det hypotetiska fallet med träden. (Hamilton 1987, 425)
Punkten om undvikande av inavel är viktig, eftersom hela genomet hos sexuella organismer gynnas av att man undviker nära inavel; det är ett annat selektionstryck som spelar in jämfört med selektionstrycket på sociala egenskaper (se Släktskapsigenkänning för mer information).
Det följer inte av… att förmågan att diskriminera grader av släktskap automatiskt innebär att släktskapsigenkänning är den modell som är relevant för dess ursprung. Faktum är att man sedan ännu tidigare än Darwin hade insett att de flesta organismer tenderar att undvika nära inavlade parningar. Orsakerna måste ha att göra med sexualitetens funktion och detta är ännu inte helt löst (se t.ex. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); men oavsett vilken funktionen är måste det finnas en annan uppsättning skäl för att diskriminera. Vissa djur använder uppenbarligen diskriminering för att välja partner. Japanska vaktlar till exempel använder uppenbarligen en tidig prägling av sina kycklingkompisar för att, långt senare, erhålla föredragna grader av släktskap hos sina partner (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Sedan Hamitons spekulationer från 1964 om aktiva diskrimineringsmekanismer (ovan) hade andra teoretiker, t.ex. Richard Dawkins, förtydligat att det skulle finnas ett negativt selektionstryck mot mekanismer för gener för att känna igen kopior av sig själva i andra individer och göra social diskriminering mellan dem på denna grund. Dawkins använde sig av sitt tankeexperiment med ”grönt skägg”, där man tänker sig att en gen för socialt beteende också orsakar en distinkt fenotyp som kan kännas igen av andra bärare av genen. På grund av motstridiga genetiska likheter i resten av arvsmassan skulle det finnas ett selektionstryck för att grönt skäggs altruistiska uppoffringar skulle undertryckas via meitoisk drivkraft.
Pågående missuppfattningarRedigera
Hamiltons senare förtydliganden går ofta obemärkt förbi, och på grund av det långvariga antagandet att släktval kräver medfödda förmågor att känna igen släktingar har vissa teoretiker senare försökt klargöra ståndpunkten:
Det faktum att djur gynnas av att delta i rumsligt förmedlade beteenden är inte ett bevis för att dessa djur kan känna igen sina släktingar, och stöder inte heller slutsatsen att rumsligt baserade differentiella beteenden representerar en mekanism för erkännande av släktingar (se även diskussionerna av Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Med andra ord kan det ur ett evolutionärt perspektiv mycket väl vara fördelaktigt för släktingar att samlas och för individer att bete sig företrädesvis mot närliggande släktingar, oavsett om detta beteende är resultatet av släktskapsigenkänning i sig eller inte.” (Tang-Martinez 2001, 25) (Tang-Martinez 2001, 25)
I sina ursprungliga artiklar om teorin om inkluderande fitness påpekade Hamilton att tillräckligt hög släktskap för att gynna altruistiska beteenden kan uppstå på två sätt – släktskapsdiskriminering eller begränsad spridning (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Det finns en enorm teoretisk litteratur om den möjliga betydelsen av begränsad spridning som granskats av Platt & Bever (2009) och West et al. (2002a), liksom experimentella evolutionstester av dessa modeller (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Trots detta hävdas det dock fortfarande ibland att valet av släktingar kräver diskriminering av släktingar (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Dessutom verkar ett stort antal författare implicit eller explicit ha antagit att släktdiskriminering är den enda mekanism genom vilken altruistiska beteenden kan riktas mot släktingar … här finns en enorm industri av artiklar som återuppfinner begränsad spridning som en förklaring till samarbete. Misstagen på dessa områden tycks härröra från det felaktiga antagandet att släktval eller indirekta fitnessfördelar kräver släktdiskriminering (missuppfattning 5), trots att Hamilton påpekade den potentiella betydelsen av begränsad spridning i sina tidigaste artiklar om inkluderande fitnessteori (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, s. 243 och tillägg)
Antagandet att ”urval av släktingar kräver diskriminering av släktingar” har skymt den mer sparsamma möjligheten att rumslig-signalbaserad förmedling av socialt samarbete baserat på begränsad spridning och delat utvecklingssammanhang är vanligt förekommande hos många organismer som har studerats, inklusive hos sociala däggdjursarter. Som Hamilton påpekade: ”Altruistiska eller själviska handlingar är endast möjliga när ett lämpligt socialt objekt är tillgängligt. I denna mening är beteendena villkorade från början” (Hamilton 1987, se avsnittet ovan). Eftersom ett tillförlitligt interaktionssammanhang mellan sociala aktörer alltid är ett nödvändigt villkor för att sociala egenskaper ska uppstå, finns det nödvändigtvis ett tillförlitligt interaktionssammanhang som kan utnyttjas av kontextberoende ledtrådar för att förmedla sociala beteenden. Fokus på förmedlingsmekanismer med begränsad spridning och tillförlitlig utvecklingskontext har gjort det möjligt att göra betydande framsteg när det gäller att tillämpa släktval och inkluderande fitness-teori på en mängd olika arter, inklusive människor, på grundval av cue-baserad förmedling av social bindning och sociala beteenden (se nedan).