Hörsel hos fåglar

Däggdjurens hörselstruktur

I däggdjuren når örat sin högsta utvecklingsnivå, med väl differentierade indelningar av ytteröra, mellanöra och inneröra. Med undantag för vissa havsdäggdjur, hos vilka vissa modifieringar och degenerationer har ägt rum, utför dessa strukturer sina funktioner på ett anmärkningsvärt regelbundet sätt.

Det yttre örat består av pinna (eller aurikel) som ligger bakom öronöppningen och delvis omsluter den samt en hörselgång som leder inåt. Pinnan varierar kraftigt i storlek i förhållande till djurets storlek och är tillräckligt stor hos många arter för att tjäna ett användbart syfte när det gäller att samla in och reflektera ljud. Många däggdjur kan flytta öronsnäckan fram och tillbaka för att i viss mån reglera ljudets inträde i hörselgången, som överför ljuden inåt till trumhinnorna. Hos vissa däggdjur, till exempel många av de marina arterna, kan den yttre öppningen stängas för att hålla vatten ute när djuret dyker, och hos vissa arter av fladdermöss innehåller själva röret en ventil som kan stängas för att skydda örat mot oönskade ljud.

Mellanörat hos däggdjur består av ett trumhinnan, en hörselbenskedja med tre element och två trumhinnemuskler. Tympanmembranet böljar inåt, till skillnad från det vanligtvis utåt böljande membranet hos reptiler och fåglar. Elementen i den benhåriga kedjan är malleus (hammare), incus (städ) och stapes (stigbygel), som fått sitt namn på grund av benens likhet med dessa föremål. Malleus är fäst vid och delvis inbäddad i det fibrösa lagret på den inre ytan av trumhinnan. Den ansluter till incus, som i sin tur ansluter till stapes, vars fotplatta ligger i snäckans ovala fönster.

En tympanmuskel sträcker sig från ett fäste på skallen till ett fäste på malleus. En annan muskel har sitt instick på halsen av stigbygeln. Genom sina sammandragningar tillför båda musklerna friktion och styvhet till hörselbenskedjan, vilket minskar dess rörlighet och skyddar innerörat från alltför höga ljud. Musklernas sammandragning är en reflexhandling och sker i båda öronen samtidigt som svar på höga ljud.

Det inre örat kallas cochlea eftersom denna struktur hos människor är ett komplext rör som är hoprullat i cirka 2,5 varv och därmed har en viss likhet med ett snigelhus, varifrån begreppet härstammar. Namnet cochlea har nu utvidgats till att omfatta den auditiva delen av labyrinten hos alla djur, även när strukturen inte är hoprullad, som hos reptiler, fåglar och äggläggande däggdjur. Hos de däggdjur där den är hoprullad varierar antalet varv i snäckan beroende på art från lite mindre än två till så många som fyra. Marsvinet och dess släktingar har det största antalet snäckor i cochlea. Längs insidan av denna spiralformade passage sträcker sig basilarmembranet, som på sin yta bär den sensoriska struktur som är känd som Cortis organ och som innehåller hårcellerna.

I däggdjuren används ett enhetligt system för att stimulera hårcellerna med hjälp av ljud. Ett relativt tjockt tectorialmembran, som i ena kanten är fast förankrat i den bärande strukturen (limbus), ligger med sin fria del över hårcellerna och med dessa cellers cilier fast förankrade på den nedre ytan av denna del. När vibrerande rörelser i basilarmembranet får hårcellernas kroppar att röra sig, hålls ciliernas spetsar tillbaka av sina fästen i tectorialmembranet. Därför stimulerar den relativa rörelsen mellan hårcellernas kroppar och cilier dem.

Storlekarna, formerna och de rumsliga relationerna hos många otiska strukturer varierar hos de olika däggdjursarterna, men man tror att samma grundläggande funktionsprinciper är inblandade. Denna enhetlighet står i kontrast till deras situation hos reptiler, där olika system finns både hos olika arter och ibland inom ett och samma öra.

Ett antal egenskaper är av särskild betydelse för att bestämma känsligheten och frekvensområdet, som varierar med arterna. Eftersom stora massor innebär stora motstånd när de förflyttas vid höga frekvenser bestämmer storleken och massan på de rörliga delarna till viss del variationerna i känslighet med frekvensen och de frekvensgränser inom vilka örat fungerar. Den hörselkirurgiska kedjan är en mekanisk hävstång, och dess hävstångsförhållande och skillnaden i area mellan trumhinnan och den stapediala fotplattan bestämmer effektiviteten i ljudöverföringen från luften till cochleervätskan. Cochleas mekaniska egenskaper och graden av variation av dessa egenskaper längs dess utbredning bestämmer hörselns frekvensområde och i vilken utsträckning olika toner kan ge upphov till olika reaktionsmönster. Slutligen bestämmer antalet och fördelningen av hårceller längs membranet basilaris samt tätheten och specificiteten hos innervation av dessa celler den finess och precision med vilken deras periodiska aktivitet och rumsliga mönster registreras av det auditiva nervsystemets centrala områden.

Dessa anatomiska egenskaper har studerats i detalj hos ett fåtal djur – bland däggdjuren främst hos katter, marsvin och i mindre utsträckning hos människor. De funktionella aspekterna, som visar sig i reaktioner på ljud och på diskriminationer mellan olika ljud, har huvudsakligen studerats hos människor och i mycket mer begränsad utsträckning hos andra däggdjur. Några av de auditiva egenskaperna hos däggdjur under människan beskrivs i de följande avsnitten.