Fysiologi och idissling i vommen

Fysiologi och idissling i vommen

Vommen är en jäsningsbassäng par excellance, som ger en anaerob miljö, konstant temperatur och pH-värde samt god omblandning. Välsmälta substrat levereras genom matstrupen enligt ett regelbundet schema, och jäsningsprodukter absorberas antingen i själva vommen eller flödar ut för ytterligare matsmältning och absorption nedströms.

Ruminanter har utvecklats för att konsumera och livnära sig på grovfoder – gräs och buskar som till övervägande del är uppbyggda av cellulosa. Trots att vissa idisslare, t.ex. foderstutar, utfodras med stora mängder spannmål, kommer detta avsnitt att fokusera på idisslarens ”naturliga kost”.

Dynamiken i den kraniala matsmältningen

Foder, vatten och saliv levereras till reticulorumen genom esofagusöppningen. Tunga föremål (spannmål, stenar, spikar) faller ner i retikulumet, medan lättare material (gräs, hö) hamnar i den egentliga vommen. Till denna blandning läggs stora mängder gas som produceras under jäsningen.

Ruminanter producerar enorma mängder saliv. Publicerade uppskattningar för vuxna kor ligger på mellan 100 och 150 liter saliv per dag! Förutom sina normala smörjande egenskaper fyller saliven minst två mycket viktiga funktioner hos idisslare:

• tillhandahållande av vätska till jäsningsbassängen
• alkalisk buffring – saliven är rik på bikarbonat, som buffrar den stora mängd syra som produceras i vommen och som troligen är avgörande för att bibehålla pH-värdet i vommen.

Alla dessa material i vommen delas in i tre primära zoner baserat på deras specifika vikt. Gas stiger upp och fyller de övre regionerna, spannmål och vätskemättat grovfoder (”gårdagens hö”) sjunker till botten och nytillkommet grovfoder flyter i ett mellanskikt.

Hastigheten på flödet av fast material genom vommen är ganska långsam och beror på dess storlek och densitet. Vatten strömmar snabbt genom vommen och verkar vara avgörande för att spola partiklar nedströms.

När fermenteringen fortskrider reduceras fodermedlen till allt mindre storlekar och mikroberna förökar sig ständigt. Pensensens sammandragningar spolar hela tiden lättare fasta ämnen tillbaka in i vommen. Det mindre och tätare materialet tenderar att tryckas in i retikulum och kranialsäck i vommen, varifrån det kastas ut tillsammans med mikroberladdad vätska genom den retikulo-omasala öppningen i omasum.

Omasums funktion är ganska dåligt förstådd. Det kan fungera för att absorbera kvarvarande flyktiga fettsyror och bikarbonat. Tendensen är att vätska snabbt passerar genom omasumkanalen, men att partikulärt material hålls kvar mellan omasumbladen. Periodiska sammandragningar av omasum gör att flingor av material slås ut ur bladen och passerar in i bukspalten.

Bukspalten är en riktig, körtelformad mage som utsöndrar syra och i övrigt fungerar på ett mycket likartat sätt som magsäcken hos en monogastrisk djurart. En fascinerande specialisering av detta organ har att göra med dess behov av att bearbeta stora mängder bakterier. Till skillnad från magsäcken hos icke idisslare utsöndrar magmunnen lysozym, ett enzym som effektivt bryter ner bakteriella cellväggar.

De processer som beskrivs ovan gäller för vuxna idisslare. Under den första månaden eller så i livet är idisslaren funktionellt sett en monogastrisk. Forstemagen bildas, men är ännu inte fullt utvecklad. Om mjölk förs in i en sådan rumen ruttnar den i princip snarare än att jäsas. För att undvika detta problem hos så unga idisslare orsakar amning en reflexmässig stängning av muskelveck som bildar en kanal från matstrupsöppningen mot omasum (matstrupsrännan), vilket gör att mjölken leds bort från vommen och går rakt mot magsäcken där den kan koaguleras av löpe och så småningom smältas enzymatiskt.

Retikuloruminal motilitet

Ett ordnat mönster för ruminal motilitet inleds tidigt i livet och, med undantag för tillfälliga perioder av störningar, kvarstår det under hela djurets livstid. Dessa rörelser tjänar till att blanda intaget, hjälpa till med uppluckring av gas och driva flytande och fermenterade födoämnen in i omasum. Om motiliteten undertrycks under en längre tid kan det leda till att det uppstår en ruminal impaktion.

En kontraktionscykel inträffar 1-3 gånger per minut. Den högsta frekvensen ses under utfodring och den lägsta när djuret vilar. Två typer av kontraktioner identifieras:

• Primära kontraktioner har sitt ursprung i retikulum och passerar kaudalt runt vommen. Denna process innebär en våg av sammandragning följt av en våg av avslappning, så medan delar av vommen drar ihop sig utvidgas andra säckar.
• Sekundära sammandragningar sker endast i delar av vommen och är vanligen förknippade med eructation.

Animationen nedan är baserad på data som samlats in genom att röntga får (Wyburn, 1980) och bör ge åtminstone en viss förståelse för komplexiteten i den ruminala motiliteten. Även om de stora retikuloruminala kontraktionerna visas mycket snabbare än i verkligheten, är de tidsbestämda på ett lämpligt sätt. Notera de rörelser som för gasbubblan (det prickiga området) framåt till matstrupen för uppluckring.

Hur är det med kontrollen av vommens rörelseförmåga? Forrestomerna har ett rikt enteriskt nervsystem, men samordnade sammandragningar kräver central inmatning. Motilitetscentra i hjärnstammen kontrollerar både kontraktionens hastighet och styrka via vagala efferenter. Genom att skära av vagusnerven hos en idisslare avskaffas den samordnade reticuloruminal motiliteten. Det finns också vagala afferenter från vommen till motilitetscentrumen som gör det möjligt för sträckreceptorer och kemoreceptorer i vommen att modulera kontraktiliteten.

Villkoren i vommen kan påverka motiliteten avsevärt. Om t.ex. innehållet i vommen blir mycket surt (vilket sker vid spannmålsintag) kommer motiliteten i stort sett att upphöra. Även typen av foder påverkar motiliteten: djur på en foderstat med mycket grovfoder har en högre frekvens av sammandragningar än djur på en foderstat som är rik på kraftfoder.

Rumning och eructation

Ruminanter är välkända för att ”tugga kudde”. Rumination är en regurgitering av intag från retikulumet, följt av remasticering och återuppväckning. Det ger en effektiv mekanisk nedbrytning av grovfodret och ökar därmed substratytan för fermentativa mikrober.

Regurgitation inleds med en retikulär kontraktion som skiljer sig från den primära kontraktionen. Denna kontraktion, tillsammans med relaxation av den distala esofageala sfinktern, gör det möjligt för en bolus av ingesta att komma in i esofagus. Bolusen förs in i munnen genom omvänd peristaltik. Vätskan i bolusen pressas ut med tungan och sväljs på nytt, och själva bolusen remasticeras och sväljs sedan på nytt.

Rumination sker främst när djuret vilar och inte äter, men det är en avsevärd del av djurets livslängd. Diagrammet som visas här (anpassat från Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) visar hur stutar tillbringar sin dag på en alfalfahage i förhållande till den tid de tillbringar med att beta och idissla.

Fermentering i vommen genererar enorma, till och med skrämmande, mängder gas. Vi talar om 30-50 liter per timme hos vuxna nötkreatur och cirka 5 liter per timme hos ett får eller en get. Eructation eller uppstötning är hur idisslare kontinuerligt gör sig av med jäsningsgaserna. Som nämnts ovan är en eructation förknippad med nästan varje sekundär ruminal kontraktion. Den utspyade gasen rör sig upp genom matstrupen med 160-225 cm per sekund (Stevens och Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) och intressant nog inspireras majoriteten av gasen först in i lungorna och andas sedan ut.

Allt som stör utspyningen är livshotande för idisslaren, eftersom den expanderande vommen snabbt stör andningen. Djur som drabbas av ruminal tympany (uppblåsthet) dör av kvävning.

Rumengaser, särskilt metan, är alltmer på tapeten på grund av deras bidrag till växthusgaser och klimatförändringar. Som med de flesta ämnen som drar till sig aktivisters och politikers uppmärksamhet är det något svårt att få fram exakta uppskattningar av bidraget från idisslarnas matsmältningsprocesser till den globala växthusgasen. Uppgifter från FN:s livsmedels- och jordbruksorganisation visar dock att idisslare står för ungefär 20 % av de globala metanutsläppen, vilket motsvarar ungefär 3-5 % av den totala produktionen av växthusgaser.