Frontiers in Human Neuroscience

Under det senaste decenniet har en växande forskningsinsats inom beteendevetenskaperna, särskilt psykologi och neurovetenskap, investerats i studiet av de kognitiva, biologiska och evolutionära grunderna för socialt beteende. Till skillnad från sociologin, som studerar socialt beteende även på gruppnivå i termer av organisationer och strukturer, definierar psykologin och neurovetenskapen ofta ”socialt” som en egenskap hos den individuella hjärnan som möjliggör ett effektivt samspel med artfränder och därmed utgör en möjlig evolutionär fördel (Matusall). Enligt detta synsätt kan ett extremt brett spektrum av mentala och neurala processer klassificeras som ”sociala”, från kodning av relevanta sensoriska stimuli om artfränder (ansiktsuttryck, gester, vokaliseringar osv.) till val och planering av beteendemässiga reaktioner i komplexa mellanmänskliga sammanhang (ekonomiska transaktioner, förhandlingar osv.). Trots denna heterogenitet finns det ett konvergerande intresse i forskarsamhället för att identifiera neurala och psykologiska mekanismer som ligger till grund för alla de många facetter av socialt beteende, och för att jämföra dem mellan olika arter och kulturer.

Detta forskningstema initierades av forskare från det schweiziska nationella centret för forskningskompetens ”Affektiva vetenskaper – känslor i individuellt beteende och sociala processer”, en multidisciplinär institution som ägnar sig åt att studera affektrelaterade processer i olika discipliner (från psykologi och neurovetenskap till historia, filosofi, konst och ekonomi). I enlighet med denna anda omfattar detta forskningstema 38 bidrag från ett tvärvetenskapligt samfund som var och en behandlar specifika psykologiska och neurala fenomen som kan definieras som ”sociala”. Vi har samlat in både teoretiska och empiriska bidrag om djur, människor (neurotypiska vuxna och barn, men även personer med neurologiska, psykiatriska och utvecklingsrelaterade störningar) och grupper av människor, antingen i laboratoriekontrollerade miljöer eller i verkliga situationer. Även om de teoretiska modellerna och de tillämpade forskningsmetoderna (psykofysiska, fysiologiska, neuroimaging, genetiska) är mycket varierande, konvergerar de till en övergripande ram som tyder på att bestämningsfaktorerna för socialt beteende kan beskrivas i två oberoende dimensioner: (1) en dimension från person till miljö och (2) en dimension från övergående till stabilt beteende. Dessa bidrag utgör således en viktig hörnsten för att bygga upp en tvärvetenskaplig och omfattande modell för hur individer hanterar komplexiteten i sin sociala miljö.

Personlig-till-miljö-dimension

För syftet med denna ledare kan vi schematiskt beskriva sociala interaktioner som fall där en individ är engagerad i en given social miljö. Det är viktigt att individen och miljön utövar ett ömsesidigt inflytande på varandra, eftersom individuella förändringar kan orsaka, och orsakas av, förändringar i omvärlden. I detta sammanhang kan vi definiera ett beteende av intresse som en förändring av individens tillstånd över tiden (öppen reaktion, hjärnmodulering osv.), som i sin tur kan relateras till två huvudsakliga förklaringsvariabler: en representation av individens nuvarande tillstånd (för att veta hur en person kommer att förändras måste man veta hur denna person är) och en representation av miljöns nuvarande tillstånd (för att veta hur en person kommer att förändras måste man veta vad som omger honom/henne). Den personliga till miljömässiga dimensionen skiljer således mellan de bestämningsfaktorer för socialt beteende som kan hänföras till idiosynkratiska egenskaper hos individen och de som är relaterade till särdrag i den miljö som individen interagerar med. En sådan förenklad modell passar väl in på vårt forskningstema, eftersom de olika bidragen lyfter fram den roll som många faktorer spelar, som trots sin mångfald lätt kan klassificeras som personliga eller miljörelaterade.

Av de personliga faktorerna är den roll som spelas av genetiska polymorfismer väl beskriven i detta forskningstema genom användning av knock-out-möss och endofenotyper på människor. I alla dessa fall är de inblandade generna kända för att påverka viktiga funktioner i hormonella och neurotransmittorsystem inom hjärnnätverk som är viktiga för social kognition. Möss som saknar β2-underenheten av neuronala nikotinreceptorer för acetylkolin uppvisar till exempel ett försämrat beteende (i förhållande till vildtypmöss) när de konkurrerar med artfränder om belöningar (Chabout et al.) Efter en riklig mängd litteratur som dokumenterar hur intranasal administrering av oxytocin påverkar människans sociala beteende (se Ebner et al; Haas et al; Järvinen och Bellugi, som översikter) tar dessutom flera bidrag upp den roll som oxytocin-genreceptorn (OXTR) spelar. Med ett utvecklingsperspektiv visar Ebner et al. hur OXTR-polymorfismer på olika sätt påverkar unga och äldre vuxnas reaktioner i medial prefrontal cortex (MPFC) på känslomässiga ansiktsuttryck. Haas et al. föreslår hur OXTR-polymorfismer kan förklara variationer i individuellt samarbetsbeteende genom att påverka strukturen och funktionen hos nyckelområden i hjärnan för socialt beteende, t.ex. amygdala, den övre temporala sulcus och den främre cingulära cortex. Det är möjligt att hjärnområden med hög täthet av oxytocinreceptorer (t.ex. amygdala) påverkar socialt beteende genom sin reglerande roll på det autonoma nervsystemet, en hypotes som Järvinen och Bellugi framförde för att förklara socialt dysfunktionellt beteende vid Williams syndrom, utöver mer klassiska effekter på kognition eller inlärning. Slutligen påpekar Hruschka och Henrich att genetisk polymorfism till och med kan förklara vissa kulturella skillnader, vilket antyds av de kontroversiella bevisen för att kollektivistiska (i motsats till individualistiska) samhällen kanske oftare uppvisar allelisk variation av den serotonin-transporter-länkade polymorfa regionen (Chiao och Blizinsky, 2010; Eisenberg och Hayes, 2011).

Ett fåtal studier har också lyft fram den roll som individuella egenskaper spelar för socialt beteende: dessa är vanemönster av beteende, tankar och känslor som är relativt stabila över tid. Även om den är av oklar etiologi har interindividuell egenskapsvariabilitet ofta använts i litteraturen som en kraftfull faktor som förklarar beteendeskillnader i den neurotypiska populationen. Detta är fallet i flera studier från detta forskningstema, som till exempel rapporterar att individuella empatiska drag kan påverka avkodningen av känslomässiga ansiktsuttryck Huelle m.fl. eller monetära beslut för okända personers räkning (O’Connell m.fl.). Vidare finner (Maresh et al.) att den neurala reaktionen på elektriska stötar (och i vilken grad den påverkas av social närhet) moduleras av individuella ångestdrag, ett mått på idiosynkratisk känslighet för stressorer. Slutligen omfattar detta forskningstema flera studier om personer som uppvisar drag som är diagnostiska för psykopati, ett utvecklingssyndrom som kännetecknas av låga nivåer av empati, skuld och ånger, men ökat aggressivt och antisocialt beteende (Marsh). Särskilt individer med höga psykopatiska poäng uppvisar förändrade neurala och beteendemässiga reaktioner i många experimentella manipulationer som rör konditionering av rädsla (Veit et al.), empati för rädsla (Marsh) eller moralisk kognition (Tassy et al.). Fallet med psykopati belyser det nära sambandet mellan individuella egenskaper och förekomsten av störningar, som i vissa fall kan betraktas som extrema varianter av normativa beteendemönster (Hare och Neumann, 2005; Walton et al., 2008). Genomgående rapporterar flera studier om atypiskt socialt beteende hos personer med psykiatriska diagnoser eller neurologiska syndrom. Exempelvis uppvisar personer med schizofreni och bipolära störningar försämringar i uppgifter som innebär att man drar slutsatser om andras tankar och känslor (Caletti m.fl.). På liknande sätt uppvisar personer med autismspektrumtillstånd eller Aspergers syndrom ett atypiskt beteende i flera uppgifter (se Zalla och Sperduti för en översikt) som sträcker sig från visuell bearbetning av känslomässiga ansiktsuttryck (Corradi-Dell’Acqua m.fl.) till inferens av andras tillstånd, empati och moralisk kognition (Baez m.fl.).

Bland miljöfaktorer lyfter flera studier i det aktuella forskningstemat fram den roll som sociala normer spelar. Dessa kan förstås som representationer av samhällets önskemål och förväntningar om sluttillstånd som vägleder vår utvärdering av händelser och valet av beteendemässiga reaktioner (se Brosch och Sander, för mer information om normer och värderingar). Hruschka och Henrich påpekar särskilt att socioekonomiska regler (relaterade till religion eller marknad) kan förklara i vilken grad befolkningar är angelägna om att uppvisa fördomar inom en grupp. Vidare diskuterar Clément och Dukes hur ens intresse för händelser i omgivningen kan vara snedvridet av deras normativa betydelse, dvs. av i vilken grad dessa är relevanta för sociala normer och för självuppfattningen i samhället. Ytterligare bidrag föreslår hur människors beteende i situationer där varor delas upp kan förstås främst i termer av rättvisenormer eller jämlikhetsheuristik, enligt vilka människor är ivriga att sanktionera ojämlika uppdelningar även på egen bekostnad (Civai). Shaw och Olson visar till exempel att barn mellan 6 och 8 år kommer att korrigera (eller åtminstone försöka minimera) ojämna fördelningar av polletter mellan två okända barn. Hos vuxna tyder två artiklar på att rättviseheuristiken spelar en viktig roll i den välkända uppgiften Ultimatum Game (Civai; Guney och Newell): i båda fallen hävdar författarna att individer (respondenter) vägrar att ta emot pengar som erbjuds dem gratis när de ingår i en ojämlik fördelning, oavsett deras pågående känslomässiga reaktion (Civai) eller de påstådda avsikterna hos den person (förslagsställaren) som gör erbjudandet (Guney och Newell).

Stabil till övergående dimension

De flesta av de studier som granskades i föregående avsnitt beskriver faktorer som trots sin skillnad kan klassificeras som stabila, dvs, de anses utöva en långvarig effekt på individuellt socialt beteende. Dessa kan förstås som allmänna beteendedeterminanter, som överskrider specifika situationer. Även om de är viktiga har stabila bestämningsfaktorer endast en ungefärlig förutsägbarhet, eftersom en stor variation i det individuella sociala beteendet kan förklaras med hjälp av övergående faktorer som är relaterade till den interpersonella situationens särdrag. Eftersom individuellt socialt beteende till exempel delvis kan förklaras av idiosynkratiska egenskaper hos individen, kan de också påverkas av faktorer som tidsmässigt förändrar individens tillstånd och hur han/hon interagerar med den sociala miljön.

Flera studier dokumenterar att människors sociala beteende kan påverkas genom att manipulera deras redan existerande känslomässiga tillstånd, till exempel genom att visa dem upphetsande stimuli, utsätta dem för stressande kontra belönande förhållanden eller engagera dem i strategier för känsloreglering. När det gäller genetiska polymorfismer kan dessa befintliga känslotillstånd förändra de mentala och hjärnprocesser som är kritiska för individuellt socialt beteende, vilket visar hur affektiva och sociala funktioner kan vara beroende av delvis överlappande system. Eskine presenterar till exempel övertygande bevis för att människors moraliska kodning kan ha sin grund i samma processer som ligger till grund för gustatorisk avsky (se även Eskine et al., 2011, 2012). På samma sätt, i linje med en riklig mängd litteratur som visar hur empatiska reaktioner på andras smärta och äckel rekryterar liknande neurala strukturer som de som är involverade i förstahandsupplevelser av smärta och äckel (Corradi-Dell’Acqua et al., 2011, 2016; Bernhardt och Singer, 2012, men se Krishnan et al, 2016), hävdar Marsh att dysfunktioner i erfarenhet av rädsla kan leda till en minskad förmåga att känna igen rädsla hos andra (se även Adolphs et al., 1994).

I flera bidrag undersöks den roll som redan existerande känslomässiga tillstånd spelar för beslutsfattandet med hjälp av beteendeekonomiska paradigm. Det teoretiska ramverk som ligger till grund för de flesta av dessa studier utgår från att individuella beslut är resultatet av interaktionen mellan minst två olika hjärnsystem (Dual-System-modellen – se Halali m.fl.): det kognitiva/avsiktliga systemet (långsamt, kontrollerat, kognitivt krävande och instansierat främst i prefrontal cortex) och det affektiva systemet (snabbt, automatiskt, kognitivt icke-krävande och instansierat främst i limbiska regioner). Eftersom dessa två system kan främja motstridiga handlingsalternativ kan tillfällig emotionell induktion användas som ett sätt att stärka det affektiva bidraget till ett beslut, vilket visas av Eimontaite m.fl. som finner att om man framkallar ilska hos människor blir de mindre samarbetsvilliga i sociala beslutsuppgifter, t.ex. i Trust Game och Prisoner Dilemma. I vissa studier har man använt ett kompletterande tillvägagångssätt för att engagera deltagarna i strategier för känsloreglering genom att be dem att upp- eller nedreglera sina känslomässiga reaktioner. Sådan reglering visade sig ha en betydande inverkan på efterföljande beteende (Grecucci m.fl.; van’t Wout m.fl.) och hjärnresponser (Grecucci m.fl.) i uppgifter som Ultimatum- och diktatorspelet.

Kontextuell och social bedömning

Ansatser som t.ex. modellen med dubbla system har kritiserats för sin dikotoma åtskillnad mellan kognition och känslor, som förefaller alltför förenklad och som inte stöds av empiriska bevis (t.ex, Moll et al., 2008; Shackman et al., 2011; Koban och Pourtois, 2014; Phelps et al., 2014). Alternativa teoretiska ramverk föreslår i stället att känslor inte är en enhetlig konstruktion som står i motsats till kognition, och att olika affektiva/motivationskomponenter kan påverka beteendet på olika (och i vissa fall motsatta) sätt (Moll et al., 2008; Phelps et al., 2014). Framför allt föreslår bedömningsteorier om känslor (t.ex. Component Process Model av Scherer, 1984, 2009) att den affektiva upplevelsen kritiskt bestäms av en rad kognitiva utvärderingar (bedömningskontroller) av omgivningen i termer av händelsernas nyhet, valens, påverkan på ens mål och hur de kan hanteras. Sorg bygger till exempel på medvetenheten om närvaron av en framträdande negativ händelse (t.ex. en dödlig sjukdom), som undergräver de personliga målen (den kommer att avsluta ens liv) och mot vilken ingen åtgärd verkar effektiv. Samma händelse kan i stället framkalla en känslomässig reaktion med högre upphetsning (t.ex. ilska eller raseri) om den är förknippad med tron att det finns en lösning (en behandling). I detta perspektiv är Component Process Model inte bara en teori om känslor, utan kan ses som en omfattande ram där kognitiv utvärdering av miljön, affektiva reaktioner och förberedelse av en beteendemässig reaktion är integrerade i ett unikt system.

För syftet med denna ledare är de bedömningskontroller som föreslås av Component Process Model (Scherer, 1984, 2009) bra kandidatprocesser för att förklara hur den sociala miljön inte bör betraktas som en stabil konstruktion som utövar långvariga effekter på individens beteende, utan också som ett resultat av flera kontextuella eller övergående faktorer som när de kombineras tillsammans gör varje interpersonell situation unik. I enlighet med detta synsätt föreslår flera bidrag till detta forskningstema att individuella affektiva och beteendemässiga reaktioner kan bestämmas av utvärderingar av den sociala kontexten, varav vissa motsvarar samma bedömningskontroller som beskrivs i Component Process Model. Maresh et al. visar till exempel att neurala reaktioner på hotfulla elektriska stimuli hos ängsliga individer moduleras av om deltagarna är ensamma eller nära en person som kan vara en främling eller en vän. Vidare granskar Clark-Polner och Clark hur interpersonellt beteende (t.ex. reaktion på andras känslor, tillhandahållande och mottagande av socialt stöd) påverkas av sammanhanget i relationen. På samma sätt föreslår Baez et al. att den sociala kompetensen hos personer med Aspergers syndrom skulle kunna förbättras när den kontextuella informationen från sociala sammanhang görs explicit. Slutligen lät Alexopoulos et al. deltagare spela som respondenter i en modifierad Ultimatum Game-uppgift och fann att den neurala aktiviteten i MPFC vid orättvisa erbjudanden påverkas av om de kunde hämnas på förslagsställaren (vilket återspeglar en förändring av copingpotentialen).

På grund av de dynamiska egenskaperna hos mellanmänskliga relationer och interaktioner räcker det ofta inte med enkla bedömningskontroller, som t.ex. bedömningen av nyhet, valens, copingpotential etc., för att hantera komplexiteten i sociala situationer. Bland de många kontextuella/övergående egenskaper hos miljön som måste bedömas finns också närvaron av andra människor, var och en med sina egna mentala tillstånd och kognitiva bedömningar. Låt oss till exempel föreställa oss att en person observerar en vän för att försöka dra slutsatser om hans eller hennes känslomässiga tillstånd. Det är rimligt att individen för att göra detta kan modellera den observerade vännens beteende i förhållande till de mest sannolika faktorerna, inklusive hans/hennes kontextuella bedömning. Individen kan särskilt bedöma om vännen är ledsen genom att kontrollera om han/hon tror att han/hon är dödligt sjuk och att det kanske inte finns någon behandling att tillgå (se även Corradi-Dell’Acqua et al., 2014). Detta är ett exempel på social bedömning, där varje individ representerar kontextuella aspekter av den sociala miljön även i termer av hur andra åskådare utvärderar samma miljö ur deras synvinkel (se Manstead och Fischer, 2001; Clément och Dukes). Social bedömning hänvisar till individers metakognitiva förmågor och har nära kopplingar till begrepp som mentalisering, theory-of-mind och perspektivtagande. Det är viktigt att den roll som social bedömning spelar har lyfts fram i detta forskningstema genom artiklar som fokuserar på intrycksbildning (Kuzmanovic m.fl.), interpersonella relationer (Bombari m.fl.) och monetära transaktioner (Halali m.fl.; Tomasino m.fl.). I synnerhet kan individers (respondenter) beteendemässiga och neurala reaktioner på orättvisa i Ultimatumspelet påverkas av om den monetära transaktionen utformas av förslagsställaren i termer av erbjudande (”jag ger”) eller förvärv (”jag tar”; Sarlo m.fl, 2013; Tomasino et al.) Vidare föreslår Halali et al. att när deltagarna spelar som förslagsställare i Ultimatum- och Dictator Game-uppgifterna styrs deltagarnas mest automatiska val av överväganden om huruvida svararen kan vidta vedergällning mot en potentiellt orättvis behandling.

Sociala bedömningar kan särskiljas från andra typer av kontextuella bedömningar på neuronal nivå. I synnerhet, i linje med befintliga modeller om organisationen av MPFC (Lieberman, 2007; Forbes och Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015), använder Bzdok et al. meta-analytiska bevis för att föreslå en segregering mellan en dorsal del, som är involverad i uppifrån-och-ned, kontrollerade, metakognitiva förmågor, och en ventral del som är involverad i nedifrån-och-upp, automatiska utvärderingsrelaterade processer. Denna segregering stöds också av Kang et al. som visar hur den dorsala MPFC är involverad i noggrann uppskattning av andra människors preferenser, medan den ventrala MPFC rekryteras när man använder Self som en proxy för uppskattningen. Vidare rapporterar Grossmann att dorsala MPFC redan vid fem månaders ålder kan vara involverad i triadiska interaktioner, där spädbarn etablerar ögonkontakt med andra för att rikta deras uppmärksamhet mot specifika objekt/händelser i den yttre miljön (se även Grossmann och Johnson, 2010). Det bör dock betonas att denna uppdelning mellan dorsala och ventrala regioner strider mot andra studier från vårt forskningstema: å ena sidan involverar Farrow et al. den dorsala (men inte den ventrala) MPFC i bearbetningen och utvärderingen av hotfulla ord, bilder och ljud, å andra sidan är den ventrala (men inte den dorsala) MPFC förknippad med processer relaterade till social bedömning, som t.ex. olika behandling av mänskliga och datoriserade motståndare i monetära transaktioner (Moretto et al.), eller överensstämmelsen med beslut av jämnåriga i gruppen i en uppgift om perceptuell uppskattning (Stallen et al.).

Slutsatser

Under de senaste decennierna har psykologer och neurovetare investerat en avsevärd mängd forskning för att undersöka förmågan att handla ”socialt”, vilket anses vara en evolutionär fördel för många arter (Matusall). Detta forskningstema är en samling av ett stort antal (38) originalbidrag från ett tvärvetenskapligt samfund som tillsammans belyser att bestämningsfaktorer för individuellt socialt beteende bäst bör förstås längs minst två olika dimensioner. Detta allmänna perspektiv utgör ryggraden för en omfattande och välformulerad modell för hur människor och deras hjärnor interagerar med varandra i sociala sammanhang. Trots att den är tilltalande är det dock fortfarande oklart hur den modell som presenteras i denna ledare förhåller sig till särskilda paradigm med högt ekologiskt värde, där det är svårare att på ett tydligt sätt särskilja det relativa bidraget från personliga/omgivningsmässiga eller stabila/föränderliga bestämningsfaktorer. Detta är till exempel fallet med Preston et al. som undersökte sjukhusvårdade terminalpatienter och mätte de känslomässiga reaktioner som framkallades hos observatörer och om de var relaterade till frekvensen av den hjälp som gavs. I detta perspektiv kommer en stor utmaning för framtida forskning inom socialpsykologi och neurovetenskap verkligen att vara att utveckla mer exakta prediktiva modeller för socialt beteende och att göra dem tillämpbara i ekologiskt giltiga miljöer.

Författarbidrag

Alla författare som anges har gjort ett väsentligt, direkt och intellektuellt bidrag till arbetet, och godkänt det för publicering.

Intressekonfliktförklaring

Författarna förklarar att forskningen utfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.