Coenzymer är små organiska molekyler som är kopplade till enzymer och vars närvaro är nödvändig för enzymernas aktivitet. Coenzymer tillhör den större grupp som kallas kofaktorer, som även omfattar metalljoner; kofaktor är den mer allmänna termen för små molekyler som krävs för aktiviteten hos deras associerade enzymer. Förhållandet mellan dessa två termer är följande
I. Kofaktorer
- Essentiella joner
- Löst bundna (bildar metallaktiverade enzymer)
- Tätt bundna (bildar metalloenzymer
- Coenzymer
- Tätt bundna prostetiska grupper
- 2 Löst bundna kosubstrat
Många koenzymer härrör från vitaminer . I tabell 1 finns en förteckning över vitaminer, de koenzymer som härrör från dem, den typ av reaktioner som de deltar i och koenzymklassen.
Prostetiska grupper är tätt bundna till enzymer och deltar i enzymernas katalytiska cykler. Liksom alla katalysatorer , genomgår ett enzym-protetiska gruppkomplex förändringar under reaktionen, men innan det kan katalysera en annan reaktion måste det återgå till sitt ursprungliga tillstånd.
Flavinadenindinukleotid (FAD) är en protetisk grupp som deltar i flera intracellulära oxidations-reduktionsreaktioner. Under den katalytiska cykeln för enzymet succinatdehydrogenas tar FAD emot två elektroner från succinat och ger fumarat som produkt. Eftersom FAD är tätt bundet till enzymet visas reaktionen ibland på följande sätt
succinat + E-FAD → fumarat + E-FADH 2
där E-FAD står för enzymet som är tätt bundet till FAD:s prostetiska grupp. I denna reaktion reduceras koenzymet FAD till FADH 2 och förblir under hela reaktionen tätt bunden till enzymet. Innan enzymet kan katalysera oxidationen av ytterligare en succinatmolekyl måste de två elektroner som nu tillhör E-FADH 2 överföras till en annan elektronacceptor, ubiquinon. Det regenererade E-FAD-komplexet kan sedan oxidera ytterligare en succinatmolekyl.
Cosubstrat är löst bundna coenzymer som krävs i stökiometriska mängder av enzymer. Molekylen nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD) fungerar som ett kosubstrat i den oxidations-reduktionsreaktion som katalyseras av malatdehydrogenas, ett av enzymerna i citronsyracykeln.
malat + NAD + → oxaloacetat + NADH
| VITAMINER OCH COENZYMER | |||
| Vitamin | Coenzym | Reaktionstyp | Coenzymklass |
| Källa: Sammanställd från uppgifter i Horton, H. R., et al. (2002). Principles of Biochemistry , tredje upplagan. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. | |||
| B 1 (Tiamin) | TPP | Oxidativ dekarboxylering | Prostetisk grupp |
| B 2 (Riboflavin) | FAD | Oxidation/Reduktion | Protetisk grupp |
| B 3 (Pantothenat) | CoA – Coenzym A | Överföring av acylgrupp | Cosubstrat |
| B 6 (Pyridoxin) | PLP | Överföring av grupper till och från aminosyror | Protetisk grupp |
| B 12 (Kobalamin) | 5-deoxyadenosylkobalamin | Intramolekylära omläggningar | Prostetisk grupp |
| Niacin | NAD + | Oxidation/Reduktion | Cosubstrat |
| Folsyra | Tetrahydrofolat | Överföring av en kolgrupp | Protetisk grupp |
| Biotin | Biotin | Karboxylering | Protetisk grupp |
Vid denna reaktion, Malat och NAD+ diffunderar in i den aktiva platsen för malatdehydrogenas. Här tar NAD + emot två elektroner från malat; oxaloacetat och NADH diffunderar sedan ut ur den aktiva platsen. Det reducerade NADH måste sedan återgå till sin NAD +-form. För varje katalytisk cykel behövs en ”ny” NAD +-molekyl för att reaktionen ska kunna äga rum; det behövs alltså stökiometriska mängder av kosubstratet. Den reducerade formen av detta koenzym (NADH) omvandlas tillbaka till den oxiderade formen (NAD + ) via ett antal samtidigt förekommande processer i cellen, och det återskapade NAD + kan sedan delta i en ny katalysomgång.
Coenzymer är alltså en typ av kofaktor. De är små organiska molekyler som binder tätt (prostetiska grupper) eller löst (kosubstrat) till enzymer när de deltar i katalysen.