Słuch u ptaków

Struktura słuchowa ssaków

W ssakach ucho osiąga najwyższy poziom rozwoju, z dobrze zróżnicowanym podziałem na ucho zewnętrzne, ucho środkowe i ucho wewnętrzne. Z wyjątkiem niektórych ssaków morskich, u których doszło do pewnych modyfikacji i zwyrodnień, struktury te pełnią swoje funkcje w sposób niezwykle regularny.

Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej (lub małżowiny) znajdującej się za otworem słuchowym i częściowo go zamykającej oraz przewodu słuchowego, który prowadzi do wewnątrz. Małżowina uszna różni się znacznie wielkością w stosunku do wielkości zwierzęcia, jest wystarczająco duża u wielu gatunków, aby służyć użytecznemu celowi w zbieraniu i odbijaniu dźwięków. Wiele ssaków może przesuwać małżowinę uszną do przodu i do tyłu, aby w pewnym stopniu regulować wejście dźwięków do przewodu słuchowego, który przekazuje dźwięki do wewnątrz do błon bębenkowych. U niektórych ssaków, takich jak wiele typów morskich, zewnętrzny otwór może być zamknięty, aby utrzymać wodę, gdy zwierzę nurkuje, a u niektórych gatunków nietoperzy sama rura zawiera zawór, który może być zamknięty, aby chronić ucho przed niepożądanymi dźwiękami.

Ucho środkowe ssaków składa się z błony bębenkowej, łańcucha kosteczek słuchowych z trzech elementów i dwóch mięśni tympanalnych. Błona bębenkowa wybrzusza się do wewnątrz, w przeciwieństwie do zwykle wybrzuszającej się na zewnątrz błony bębenkowej u gadów i ptaków. Elementy w łańcuchu kosteczek słuchowych to młoteczek (malleus), kowadełko (incus) i strzemiączko (stirrup), nazwane tak ze względu na podobieństwo kości do tych przedmiotów. Kość młoteczkowa jest przytwierdzona i częściowo osadzona w warstwie włóknistej wewnętrznej powierzchni błony bębenkowej. Łączy się on z kością sieczną, która z kolei łączy się ze strzemiączkiem, którego stopka leży w okienku owalnym ślimaka.

Jeden mięsień tympanalny rozciąga się od przyczepu do czaszki do wstawki na ślimaku. Inny mięsień ma swoje włożenie na szyjce paliczka. Poprzez swoje skurcze oba mięśnie zwiększają tarcie i sztywność łańcucha kosteczek słuchowych, ograniczając w ten sposób jego ruchomość i chroniąc ucho wewnętrzne przed nadmiernymi dźwiękami. Skurcz mięśni jest działaniem odruchowym i występuje w obu uszach w tym samym czasie w odpowiedzi na głośne dźwięki.

Ucho wewnętrzne nazywane jest ślimakiem, ponieważ u ludzi struktura ta jest złożoną rurką zwiniętą w około 2,5 skrętu, przez co wykazuje pewne podobieństwo do muszli ślimaka, od którego pochodzi ten termin. Nazwa ślimak została obecnie rozszerzona na słuchową część labiryntu u wszystkich zwierząt, nawet jeśli struktura ta nie jest zwinięta, jak u gadów, ptaków i ssaków składających jaja. W ssaków, w których jest zwinięty, liczba zakrętów w ślimaka waha się z gatunków od nieco mniej niż dwa do wielu, jak cztery. Świnka morska i jej krewni mają największą liczbę zwojów ślimaka. Wzdłuż wnętrza tego zwiniętego przejścia rozciąga się błona podstawna, nosząca na swojej powierzchni strukturę czuciową znaną jako narząd Cortiego, która zawiera komórki włoskowate.

W ssakach stosuje się jednolity system w pobudzaniu komórek włoskowatych przez dźwięki. Stosunkowo gruba membrana tektorialna, zakotwiczona bezpiecznie na jednej krawędzi do struktury nośnej (limbus), leży z jej wolną częścią nad komórkami włosowymi i z rzęsistkami tych komórek mocno przytwierdzonymi do dolnej powierzchni tej części. Kiedy ruchy wibracyjne błony podstawnej powodują ruchy ciał komórek włoskowatych, końcówki rzęsek są ograniczone przez ich umocowanie do błony tektonicznej. Stąd względny ruch między ciałami i rzęskami komórek włoskowatych pobudza je do działania.

Rozmiary, kształty i stosunki przestrzenne wielu struktur otikalnych różnią się u różnych gatunków ssaków, ale uważa się, że w grę wchodzą te same podstawowe zasady działania. Ta jednolitość kontrastuje z ich sytuacją u gadów, u których różne systemy występują zarówno u różnych gatunków, jak i czasami w obrębie jednego ucha.

Kilka cech ma szczególne znaczenie w określaniu czułości i zakresu częstotliwości, które różnią się w zależności od gatunku. Ponieważ duże masy wiążą się z dużymi oporami podczas poruszania się przy wysokich częstotliwościach, rozmiar i masa części ruchomych określają w pewnym stopniu zmiany czułości w zależności od częstotliwości oraz granice częstotliwości, w których ucho działa. Łańcuch kosteczek słuchowych jest dźwignią mechaniczną, a jej przełożenie oraz różnica powierzchni pomiędzy błoną bębenkową a stopką paliczka decydują o efektywności transmisji dźwięku z powietrza do płynu ślimakowego. Właściwości mechaniczne ślimaka oraz stopień ich zróżnicowania wzdłuż jego długości determinują zakres częstotliwości słyszenia oraz stopień, w jakim różne tony mogą wywoływać różne wzorce odpowiedzi. Wreszcie, liczba i rozmieszczenie komórek rzęsatych wzdłuż błony podstawnej oraz gęstość i specyficzność unerwienia tych komórek określają delikatność i precyzję, z jaką ich okresowa aktywność i wzorce przestrzenne są rejestrowane przez centralne obszary słuchowego układu nerwowego.

Te cechy anatomiczne zostały szczegółowo zbadane u kilku zwierząt – wśród ssaków, głównie u kotów, świnek morskich i w mniejszym stopniu u ludzi. Aspekty funkcjonalne, przejawiające się w reakcjach na dźwięki i rozróżnianiu różnych dźwięków, były rozpatrywane głównie u ludzi i w znacznie bardziej ograniczonym zakresie u innych ssaków. Niektóre z cech słuchowych ssaków poniżej człowieka są opisane w kolejnych rozdziałach.