Premotor Cortex

III Domeny Działań Przednich

O ile nie jest możliwe przypisanie jakiejkolwiek emocjonalnej lub poznawczej funkcji do jakiejkolwiek dyskretnej części kory czołowej, to przy obecnym stanie wiedzy możliwe jest przypisanie zawartości sieci poznawczej do hipotetycznej hierarchii, którą prześledziliśmy na bocznej powierzchni ludzkiego płata czołowego. Rozumiemy przez to, że w ramach tej hierarchii istnieją względnie dobrze zdefiniowane domeny, które wydają się specjalizować w takim czy innym aspekcie emocji lub motoryki. Dlatego możemy dokonać pewnego wstępnego mapowania kory czołowej, nie pod względem specyficznych funkcji czy procesów, ale raczej pod względem natury poznania czy wspomnień, które te nielokalne funkcje wykorzystują. Jeśli to zrobimy, wówczas monolityczna hierarchia wykonawcza przedstawiona na Rysunku 8.3 dla celów heurystycznych rozpada się na hierarchie składowe dla tej czy innej kategorii działań. Każda z tych hierarchii, podobnie jak ogólna przedstawiona na rysunku, jest zorientowana ku górze i rozszerza się od pierwotnych obszarów motorycznych w kierunku kory przedczołowej. Tak więc, pewien stopień topografii jest zgodny zarówno z hierarchiczną organizacją, jak i asocjacyjnym usieciowieniem treści wykonawczych. W każdym razie musimy starannie odróżnić treść poznawczą od funkcji poznawczej. W literaturze dotyczącej kory przedczołowej, jedno jest często mylone z drugim.

Dowody przejrzane w poprzednich rozdziałach wskazują na pewne oddzielne hierarchie dla oddzielnych domen działania w korze czołowej naczelnych. Każda domena działania dostarczałaby neuronalnego substratu dla reprezentacji i przetwarzania innej kategorii ruchów. Możliwe jest nawet prześledzenie w jej obrębie połączeń neuronalnych, które wspierają przepływ informacji w tej hierarchii. Topograficzna segregacja według domeny działania nie wydaje się jednak kompletna; niektóre obszary wydają się być wspólne dla różnych domen, co sugeruje funkcjonalne interakcje między domenami. W każdym razie, przy dostępnych dowodach, nie można wyznaczyć między nimi wyraźnych granic, ale zasady ich organizacji mogą być wywnioskowane z pewnością.

W oparciu o dowody w rozdziałach 2 i 4-7Rozdział 2Rozdział 4Rozdział 5Rozdział 6Rozdział 7, spróbujmy nakreślić, jakkolwiek zgrubnie, trzy różne domeny działania – i hierarchie – na bocznej korze czołowej: domeny dla ruchów szkieletowych, ruchów gałek ocznych i mowy.

Motoryka szkieletowa ma swoją podstawę w obszarze 4 według terminologii Brodmanna, czyli w przedśrodkowej pierwotnej korze ruchowej (M1), która stanowi anatomiczne podłoże dla ruchów głowy, tułowia i kończyn. Tuż nad tą korą, w hierarchii reprezentacji i przetwarzania ruchów szkieletowych, znajduje się kora przedruchowa obszaru 6, a nad nią kora obszarów przedczołowych 8, 9, 10 i 46. Podczas gdy w obszarze 4 istnieje pewien stopień somatotopii, w korze przedruchowej i przedczołowej, działania są reprezentowane na bardziej globalnym poziomie, przez cel i trajektorię ruchu oraz przez grupy mięśni. Ponadto, następstwem tego autora ogólnego tenet na jak sieci pamięci są organizowane jest to, że w tych wyższych korach, reprezentowane działania są bardziej abstrakcyjne, a jednocześnie bardziej osobiste, swoiste dla indywidualnego organizmu. To odnosiłoby się nie tylko do pamięci przeszłych działań, ale także do „pamięci prospektywnej” planowanych lub wyobrażonych działań.

Jeśli rozszerzymy przymiotnik „obrazowy” na modalności sensoryczne poza wzrokiem, to interpretacja ta pokrywa się z moim poglądem na temat neuronów, które tworzą przednie poznanie wykonawcze lub sieć. Neurony te, w swoim zespole, kodują konkretne działania. Jako takie, komórki te uczestniczą zarówno w reprezentacji, jak i reprodukcji działania – lub kilku działań. Tak więc neurony lustrzane uosabiają, w korze przedruchowej, Jacksonowską zasadę tożsamości substratów reprezentacyjnych i wykonawczych, która kieruje rozumowaniem w tym rozdziale na temat funkcji kory przedczołowej, zwłaszcza jej grzbietowo-bocznej wypukłości, z tą różnicą, że w tej korze działania są bardziej globalne, szerzej zdefiniowane niż w korze przedruchowej i wykraczają poza muskulaturę szkieletową.

Hierarchiczna domena dla ruchów gałek ocznych nie wydaje się mieć podstawy w M1 (prawdopodobnie jej podstawa jest podkorowa, w superior colliculus, który jest korowym homologiem u niższych gatunków). Najniższe czołowe reprezentacje ruchów oczu znajdują się w obszarach 8 i 6 (okulomotoryczna dodatkowa okolica ruchowa). Od nich hierarchia i łączność dla ruchów oczu rozciąga się w górę do obszarów 9 i 46. W tych obszarach kory mózgowej małp, jak wykazały badania Goldman-Rakic (1995) i jej współpracowników, znajduje się pamięć reprezentacyjna lokalizacji wzrokowych. Neurony w tych obszarach kory przedczołowej biorą udział w roboczej pamięci lokalizacji wzrokowych dla integracji ruchów oczu ukierunkowanych na cel. Neurony te dostarczają wyraźnych wskazówek, że w korze przedczołowej sieciowe reprezentacje ruchu oczu mieszają się z szerszą sieciową reprezentacją zadania pamięci roboczej ze wszystkimi jej sensorycznymi, motorycznymi i nagrodowymi składnikami.

Hierarchia czołowa dla reprezentacji i przetwarzania mowy ma swoją podstawę w podobszarze ustno-gardłowym M1. Powyżej, w niepewnym porządku hierarchicznym, znajdują się niektóre obszary przedruchowe (w tym dodatkowy obszar ruchowy) oraz obszary 44 i 45, które tworzą obszar Broki w lewej półkuli. Ponownie, obszary przedczołowe (46, 9, 10) leżą powyżej i poza nimi, przechowując górne etapy hierarchii mowy dla reprezentacji i organizacji wyrafinowanej i abstrakcyjnej mowy.

W każdej dziedzinie działania, bardziej specyficzne i konkretne aspekty działania są reprezentowane w niższych poziomach jego hierarchii czołowej. Odpowiednio, obszar 4 reprezentuje elementarne ruchy mięśniowe. Sieci neuronalne w tym obszarze można powiedzieć, aby przechowywać pamięć motoryczną gatunku, innymi słowy, składnik motoryczny tego, co nazywamy pamięci fyletic. Jest to agregat korowych reprezentacji podstawowych ruchów, które gatunek wykształcił w toku ewolucji, prawdopodobnie za pomocą mechanizmów podobnych do tych, które pośredniczą w powstawaniu pamięci indywidualnej, tyle że w znacznie dłuższej skali czasowej. Pamięć filetyczną można nazwać „pamięcią”, ponieważ stanowi ona zasób informacji, które gatunek zdobył o sobie i swoich relacjach ze światem. Również ona, podobnie jak pamięć indywidualna, jest „przywoływana” w celu zaspokojenia potrzeb adaptacyjnych organizmu.

Bardziej złożone działania, te, które osobnik nauczył się wykonywać po urodzeniu, są reprezentowane w hierarchicznie wyższych obszarach kory czołowej. Nie są one już definiowane przez elementarny ruch, ale przez trajektorię lub cel. Niektóre z nich są czasowo rozciągnięte; są sekwencyjne. Dowody w rozdziałach 4-6Rozdział 4Rozdział 5Rozdział 6 umiejscawiają je w korze przedruchowej i przedczołowej, niezależnie od tego, czy sekwencje dotyczą ruchów szkieletowych czy okularowych. To samo dotyczy języka mówionego, w obrębie jego domeny. Fonemy i morfemy mogą być reprezentowane w pierwotnej korze ruchowej i obszarze Broki, ale sekwencje mowy są w pewnej formie i w pewnym czasie reprezentowane w korze przedruchowej i przedczołowej. Można to wywnioskować z widocznej roli tych kor w konstrukcji mowy (patrz rozdziały 5 i 7Rozdział 5Rozdział 7).

W kategoriach ogólnych, możemy stwierdzić, że u naczelnych, bardziej złożone i globalne aspekty działania behawioralnego są reprezentowane w przednich i bocznych obszarach kory płata czołowego, czyli w górnych etapach hierarchii czołowych dla różnych domen działania. Znaczne wsparcie dla tego pojęcia leży w dowodach, że uszkodzenia tych sektorów kory skutkują brakiem lub niepowodzeniem czasowo rozszerzonych programów zachowania (patrz rozdziały 4 i 5Rozdział 4Rozdział 5). Dodatkowym wsparciem są dowody elektrofizjologiczne na wzorce aktywności neuronów w tych korach, które czasowo obejmują całość tych struktur behawioralnych (Rozdział 6). U człowieka (Rozdział 5) istnieją również dowody na to, że uszkodzenia bocznej kory przedczołowej powodują ogólne zwężenie i konkretyzację struktur behawioralnych, a także trudności w ich planowaniu. Ponadto, jak widzieliśmy (rozdział 7), wykazano, że aktywność metaboliczna wzrasta w obszarach przedczołowych podczas koncepcyjnego planowania złożonych aktów motorycznych.

Nie wszystkie konstrukcje działania, jakkolwiek długie i złożone, są reprezentowane w korze przedczołowej; z pewnością nie stereotypowe instynktowne rutyny lub sekwencje automatycznych i dobrze przećwiczonych aktów. Zwierzęta pozbawione kory przedczołowej mogą wykonywać obie te czynności. Zatem takie rutyny i sekwencje nie są tam reprezentowane. W rozdziale 4 widzieliśmy, że zwierzęta z uszkodzeniami kory przedczołowej mają trudności z uczeniem się zadań opóźniających, ale przy intensywnym treningu w końcu się ich uczą, choć nigdy nie mogą ich wykonać z długimi opóźnieniami wewnątrzprzedsionkowymi. Fakt, że uczą się jednego takiego zadania, wskazuje jednak, że podstawowy konstrukt tego zadania, pamięć proceduralna o nim, jest przechowywana w innych strukturach, a nie w korze przedczołowej. Dowody neuroobrazowania (zob. rozdział 7) wskazują, że kora przedczołowa ingeruje w reprezentację i wykonanie zadania sekwencyjnego tylko w początkowych fazach uczenia się. Później, jak się przypuszcza, inne struktury przejmują kontrolę. Engram zadania, pamięć proceduralna o nim, wydaje się migrować gdzie indziej, być może do hierarchicznie niższych struktur (np. kora przedruchowa, zwoje podstawy).

To, co wydaje się, zatem, być reprezentowane w obszarach przedczołowych są stosunkowo nowe warianty starych struktur działania, w jakiejkolwiek dziedzinie. Nowość struktury może być określona przez potrzebę dostosowania się do zmian w środowisku, lub może być generowane przez jednostkę w tworzeniu mentalnego obrazu nowego programu działania, nowy plan. W tym prawdopodobnie tkwi rola płata czołowego w kreatywności (patrz Wyobraźnia i Inteligencja Twórcza, w części VII, poniżej). Należy jednak zauważyć, że struktura behawioralna uformowana za pośrednictwem kory przedczołowej i przypuszczalnie w niej reprezentowana, nie musi być zupełnie nowa; w rzeczywistości większość jej aktów składowych i kontekstu to, najprawdopodobniej, kawałki starego repertuaru. To, co czyni tę strukturę nową i poddaje ją kontroli tej kory, to nowe ewentualności i niepewności, które zawiera. To właśnie sprawia, że organizm traktuje ją jako nową, mimo że jej składniki mogą być stare i znajome.

Struktura działania jest czasowym gestaltem, jak melodia. Gestalty temporalne podporządkowują się tym samym prawom, które rządzą gestaltami przestrzennymi (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Jednym z nich jest prawo bliskości: bliskie lub sąsiadujące elementy są traktowane jako części tej samej konfiguracji, podczas gdy elementy odległe nie są. W tym przypadku tym, co nadaje spójność gestaltowi działania, jest nie tylko czasowa bliskość poszczególnych aktów, które go tworzą, ale także ich cel. Co więcej, gestalt temporalny, z którym mamy do czynienia, jest kompozycją percepcji zmysłowych oraz aktów motorycznych. Percepcyjne i motoryczne akty są splecione w cyklu percepcja-działanie (patrz sekcja w dalszej części tego rozdziału), aby utworzyć razem gestalt.

Centralna reprezentacja tego gestalt działania jest odpowiednikiem tego, co wielu pisarzy nazywa schemat. Schemat oznacza plan lub program działania. Ono reprezentować wszystkie swój element i krok, jakkolwiek. Jest to skrócona, wyabstrahowana, reprezentacja tego planu lub programu, która może zawierać niektóre z jego składników, a także zawiera, w pewien sposób, jego cel. Schemat jest tu niemal identyczny ze „schematem” Piageta (1952) czy „schematem antycypacyjnym” Neissera (1976). Jest to coś, co niektórzy psychologowie poznawczy nazwali „skryptem” lub „pakietem organizacji pamięci” (Schank i Abelson, 1977; Grafman i in., 1995). Uzasadnione jest założenie, że nowe schematy, plany i programy są reprezentowane w kognitywach wykonawczych, czyli w dużych sieciach kory przedruchowej i przedczołowej, które przekraczają kilka domen działania. Co więcej, rozsądne jest założenie, że ich czołowa reprezentacja jest warunkiem wstępnym dla ich realizacji, ponieważ mają one prowadzić działania do celu. Jak wspomniano w rozdziale 5, Luria zaproponował, że schematy działania składają się z językowych poleceń lub syntez („presyntez”), które są zlokalizowane w korze przedczołowej i stamtąd regulują zachowanie (Luria, 1973). To przypisuje schematowi symboliczną i abstrakcyjną moc języka, coś, co jest możliwe do pomyślenia u człowieka, ale nie u innych zwierząt.

Jest biologicznie krytyczna domena działania w korze przedczołowej, która nie wydaje się być hierarchicznie zorganizowana: domena dla emocji. Z dowodów w poprzednich rozdziałach wiemy, że ta domena rozciąga się głównie przez przyśrodkowe i oczodołowe aspekty kory przedczołowej. Istnieją w niej dwa główne ogniska reprezentacji. Jednym z nich jest kora oczodołowa, która jest ściśle i wzajemnie połączona ze strukturami limbicznymi, zwłaszcza z amygdałą, podwzgórzem i układami monoaminergicznymi pnia mózgu. Poprzez te struktury sieci oczodołowo-czołowe gromadzą różnorodne wejścia trzewne (patrz rozdział 6), a także wejścia przekazujące informacje związane z podstawowymi popędami, ogólnymi stanami organizmu oraz motywacyjnym znaczeniem bodźców zmysłowych. To głównie w korze oczodołowo-czołowej gromadzone są informacje o aktualnych i oczekiwanych nagrodach – poprzez system dopaminergiczny – i przekazywane do pozostałych części kory przedczołowej w celu kierowania i kształtowania zachowania. Tak więc, orbitalna domena działania jest krytycznie zaangażowana w emocje na dwa główne sposoby: (1) poprzez działanie na sieci poznawcze wypukłości korowej w celu promowania zachowania poszukującego nagrody; oraz (2) poprzez działanie na struktury podkorowe (jądro akumbrowe, podwzgórze, striatum, itd.) oraz systemy autonomiczny i endokrynologiczny, aby wspierać i kontrolować główne popędy organizmu.

Innym głównym ogniskiem przedczołowej domeny emocjonalnej jest przednia kora zakrętu obręczy. Lesje, elektrofizjologia i obrazowanie wskazują na ten obszar jako ważny węzeł w sieci korowej, która jest zaangażowana w uwagę, zwłaszcza wysiłkową, nagrodę i sukces w uzyskaniu lub nieuzyskaniu nagrody. Te trzy rodzaje neuronalnego zaangażowania są zgodne z założeniem o funkcji monitorującej w tej korze (patrz niżej). Przyśrodkowa kora przedczołowa, przednia część kory zakrętu obręczy u naczelnych, byłaby przynajmniej częścią sieci monitorującej sukces lub porażkę wymagających działań w kierunku nagradzających celów. W świetle naszej zasady przypisywania funkcji operacyjnych reprezentacyjnym sieciom czołowym, rozsądne jest dalsze założenie, że ta sieć monitorująca w korze przyśrodkowej bierze również udział w korekcji błędów. Elektryczne dowody potencjałów korekcji błędów w przedniej korze zakrętu obręczy wspierają to wnioskowanie (patrz rozdział 6).