Nefridium : Meaning, Physiology and Function

W tym artykule będziemy dyskutować o Nephridium of Annelida:- 1. Definicja Nephridium 2. Prace badawcze nad układem wydalniczym 3. Klasyfikacja Nephridia 4. Fizjologia 5. Funkcje.

Definicja nefrydium:

Kanalik wydalniczy, który otwiera się na zewnątrz przez nefridiopor, a wewnętrzny koniec kanalika jest ślepy (związany z komórkami końcowymi lub solenocytami) w protonephridium lub otwiera się w koelomie przez lejek ciliated lub zwany nefrostomem w metanephridium.

Prace badawcze nad układem wydalniczym:

Układ wydalniczy u Annelida miał długą historię. Wielu zoologów mianowicie Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46, i ’47) i Ramsay (1947) pracował na nefridia różnych gatunków w Annelida. K. N. Bahl pracował nad nefridiami Pheretima posthuma, a Ramsay nad Lumbricus.

Struktura typowego nefrydium:

(i) Typowe nefridium (ryc. 17.58) składa się z nefrostomu lub lejka z rzęsek, który zwisa do koelomu i prowadzi do przewodu nefrydialnego.

(ii) Przewód nefrydialny lub ciało nefrydium może być długie, krótkie, zwinięte lub inaczej zmodyfikowane.

(iii) Przewód jest wewnętrznie pokryty rzęskami, położony poprzecznie i towarzyszą mu naczynia krwionośne.

(iv) Przewód nefrydialny otwiera się na zewnątrz otworem, zwanym nefridioporem.

Ogólnie rzecz biorąc, układ wydalniczy składa się ze sparowanych płatów, zwanych nefridiami, które są ułożone metamerycznie i wewnętrzny otwór nefridium znajduje się w koelomie, a zewnętrzny w integrum.

Pochodzenie:

Każde nefridium rozwija się z pojedynczej komórki, zwanej nefroblastem. Nefrydia są pochodzenia ektodermalnego.

Klasyfikacja nefrydiów:

Prof. K. N. Bahl sklasyfikował nefridia, która wydaje się być najbardziej wiarygodna i przyjęta na całym świecie.

W śledzeniu stadiów rozwojowych nefrydiów Annelida spotyka się dwa typy systemów nefrydialnych (ryc. 17.58). Są to (A) nefrydia prowizoryczne lub embrionalne oraz (B) nefrydia trwałe.

(A) Nefridia prowizoryczne lub embrionalne:

Nefridia embrionalne są strukturami tymczasowymi i zanikają, gdy tylko zaczynają się rozwijać nefridia trwałe.

Dzielą się one na następujące:

1. Zarodkowe nefrydia głowowe:

(i) Sparowane u larwy i zarodków.

(ii) Ich końce leżą w jamie głowowej zarodka.

(iii) Występują solenocyty na końcu rurki.

(iv) Występują u wielu wieloszczetów i oligokształtnych.

(v) Sporadycznie są rozgałęzione, np. u Echiurus, Polygordius.

2. zarodkowe nefrydia tułowia:

(i) Ściśle segmentalnie ułożone.

(ii) Występują po jednej parze w każdym segmencie.

(iii) Lejek otwierający się do regionu tułowia.

Nefrydia pnia pępowinowego:

Embryoniczne nefrydia pniowe mogą utrzymywać się u tych form, u których nie rozwijają się nefrydia stałe. Pięć takich par nefrydiów utrzymuje się u Nereis. U większości oligochaetes trwałe nefridia są nieobecne w niektórych przednich segmentach. To samo dotyczy wielu wieloszczetów i hirudinea.

Jest prawdopodobne, że prowizoryczne nefrydia były obecne w stadium larwalnym, a następnie stały rozwój nefrydialny nigdy tam nie wystąpił. W ten sposób można wyjaśnić brak trwałych nefrydiów w przednich segmentach.

Strukturalnie nefrydium embrionalne jest podobne do nefrydiów stałych. Ale u Glycera i Phyllodoce nie ma otworu wewnętrznego, a u Hirudinea zarówno otwór wewnętrzny, jak i zewnętrzny.

(B) Nefridia trwałe:

Charakterystyka taka sama jak u typowego nefrydium:

(i) Ciliated nephrostome opening into coelom.

(ii) Długi, wewnętrznie zwinięty przewód otwiera się zewnętrznie przez nefridiopor.

(iii) Nefrostom i nefridiopor mogą występować w tym samym segmencie lub w pierwszym segmencie do przodu.

Zależnie od wielkości i liczby obecnych w segmencie nefrydia dzielą się na 4 typy:

(a) Meganefridia lub Holonephridia.

(b) Mikronefridia lub Meronephridia

(c) Peptonephridia.

(d) Tufted nephridia.

(a) Meganephridia lub Holonephridia:

Mają one duże rozmiary i po jednej parze w każdym segmencie.

(b) Micronephridia lub Meronephridia:

Te są małe i liczne w każdym segmencie. Uważa się, że mikronefridia są niczym innym jak połamanymi lub rozpadającymi się meganefridiami.

(c) Peptonephridia:

Powstają one w wyniku modyfikacji gruczołów ślinowych w okolicy policzkowej i gardłowej w postaci skupisk, występują u oligochaeta, pomagają w trawieniu.

(d) Nefrydia kępkowe:

Pochodzą one z mikro- lub makrofridiów, są niekompletnie rozgałęzione i zgrupowane razem. Występują one zwykle w jednym lub kilku segmentach przedklitelialnych wielu dżdżownic.

Uwagi:

Bahl (1942) stwierdza, że stanowią one stadium pośrednie między holonephridium a grupą całkowicie oddzielonych meronephridia.

I znów, nefridia mogą być zamknięte lub otwarte w zależności od obecności nefrostomu:

(i) Typ otwarty:

Gdy nefrydium posiada lejek.

(ii) Typ zamknięty:

Brak lejka w nefrydium.

Nefridia mogą być typu egzonefrycznego lub typu enteronefrycznego, zgodnie z ich otwarciem na zewnątrz, występujące u feretimów:

(a) Typ egzo-nefryczny:

posiadające otwór zewnętrzny, np. nefrydia integralne.

(b) Typ enteronefryczny:

Otwierają się do kanału jelitowego, np. Nefrydia przegrodowe i nefrydia gardłowe.

Wszystkie nefrydia u Pheretima są typu mikronefrycznego. Nefridia Lumbricus, Chaetogaster i Nereis są meganefryczne. Uważa się, że micronephridia to nic innego jak połamane lub rozpadające się meganefrydia.

W Megascolecidae zarówno micronephridia jak i meganefridia występują nawet w tym samym segmencie. U Serpula meganefrydia występują w segmentach przednich, podczas gdy mikrofrydia w segmentach tylnych.

Niektóre wieloszczety posiadają Protonephridia, w których wewnętrzny koniec każdego nefrydium kończy się komórkami płomieniowymi i nie ma nefrostomu, co widać u płazińców i zwykle inny typ nefrydiów, zwany metanefrydiami, w których wewnętrzny koniec nefrydium ma otwarty lejek lub nefrostom.

Nefridia trwałe w różnych klasach:

Polychaeta:

W większości wieloszczetów obecne są metanefrydia.

Typowe metanefridium składa się z następujących elementów:

(a) Wewnętrzny otwór pokryty rzęskami, otwierający się do jamy ciała lub koelomu i nazywany nefrostomem.

(b) Kanał lub zwinięta rurka połączona z nefrostomem. Kanał jest wewnętrznie poszerzony i czasami jego wewnętrzna ściana jest gruczołowa.

(c) Końcowy koniec, który zwykle jest zakończony bocznie położonym otworem, zwanym nefridioporem.

W Errantia każdy segment ma parę nefridiów. Arenicola jest wyposażony tylko w sześć par. U Capitellidae w każdym segmencie tułowia może być od jednej do sześciu par stałych nefrydiów. U Terebellidae w tułowiu znajduje się od jednej do trzech par nefrydiów.

Sabellidae i Serpulidae mają jedną parę w tułowiu. Ale u wszystkich tych rodzin liczne nefrydia występują w tylnych segmentach. Liczne nefrydia znajdują się u dżdżownic. Szerokie lejki i krótkie kanaliki tych nefrydiów sugerują, że u niektórych form służą one jako gonodukty.

W wielu wieloszczetach, takich jak Phyllgdoce, obecne są segmentowo ułożone strzępiaste lejki, zwane coelomoduktami (ryc. 17.59). Przewody te rzadko otwierają się na zewnątrz i często łączą się częściowo lub całkowicie z nefrydiami, przez co funkcje przewodów wydalniczych i rozrodczych łączą się w jednym zespole narządów segmentalnych.

(C) Protonephridia:

Niektóre rodziny jak Phyllodocidae i Glyceridae mają protonefridia w miejsce metanefridiów. W protonefridiach (ryc. 17.60) nie występuje otwór koelomijny (nefrostom).

Rurki otwierają się więc ślepo w koelomie i są rozgałęzione. Oddzielne lub grupy specjalnie zmodyfikowanych komórek, zwanych solenocytami, pozostają przytwierdzone do ślepego końca rurek. Każdy solenocyt jest okrągłą komórką z wąskim rurkowatym występem, który zakotwicza się na ślepej rurce.

Mikrografy elektronowe pokazują, że długa rurka protonephridium składa się z błony z ponad 15 podłużnymi grzbietami lub pręcikami i wewnętrznie niesie niezwykle długie flagellum do napędzania wewnętrznie nagromadzonego płynu (ryc. 17.60).

Oligochaetes:

W oligochaetes metanefrydia występują zwykle we wszystkich segmentach z wyjątkiem kilku segmentów przednich. Metanefridium różni się od protonephridium posiadaniem nitkowatego lejka lub nefrostomu. U form wodnych segmenty rozrodcze pozbawione są nefrydiów.

Z reguły w każdym segmencie znajduje się jedna para nefrydiów, ale u Brachidrilus są dwie pary, u Trinephros trzy pary, a u Acanthoarilus cztery pary w każdym segmencie. U tropikalnych Megascolecidae primordia nefrydialne w każdym segmencie rozdzielają się, w wyniku czego w każdym segmencie pojawiają się liczne nefrydia. Nefrydia te nazywane są nefrydiami rozproszonymi lub plektonefrycznymi.

Uwagi:

Beddard (1895) błędnie stwierdził, że te nefridia są połączone ze sobą tak, że tworzą sieć. Ale według Bahla (1919) każde nefridium jest oddzielną i dyskretną strukturą i nie ma tam żadnej sieci. U tropikalnej Phretima posthuma wiele nefridiów otwiera się w gardle (Peptonephric) i w przewodzie pokarmowym (Enteronephric). Jest to urządzenie do reabsorpcji wody.

Hirudinaria:

W Hirudinaria trwałe nefridium jest pozbawione wielu przednich i tylnych segmentów. Metanefridium składa się z nitkowatego nefrostomu lub lejka, który prowadzi do ampulli wypełnionej amebocytami i zamkniętej przed kanałem nefrydialnym.

Poza nefrostomem wszystkie części nefridium są utworzone przez ścisły zespół komórek gruczołowych poprzecinanych przestrzeniami wewnątrzkomórkowymi lub przewodami. Nefrostom może mieć początek w przestrzeniach koelomicznych, w brzusznym kanale przyśrodkowym (Glossiphonia), w kurczliwych kulistych rozszerzeniach lub ampulach (Haemopis) lub w zatokach krwionośnych, w których leżą jądra (Hirudo).

W Pontobdella wyraźne nefridium jest nieobecne, a jego miejsce zajmuje złożona sieć znajdująca się na brzusznej stronie ciała.

Rurki odbytowe u Echiuroidea uważane są za struktury wydalnicze. Nefridia działają jako narządy osmoregulacyjne, szczególnie u form słodkowodnych.

(D) Coelomoduct:

Każda mezodermalna sakiewka u koelomaty przodków była zaopatrzona w parę przewodów, zwanych koelomoduktami (gonoduktami), które służyły jako przejście dla wyjścia gamet i pojedynczą rurkę nefrydialną, do usuwania odpadów azotowych.

Te prymitywne nefrydia przypominały platy- helminthic typ narządów wydalniczych. To znaczy, składały się z ektodermalnych kanalików wystających do koelomu i zakończonych wyspecjalizowanymi komórkami, zwanymi solenocytami.

(E) Nefromyxia:

W wielu wieloszczetach związek między koelomoduktem (gonoduktem) a nefridium stanowi interesujące badanie. Zamiast pozostawać osobno, wykazują one całkowite lub częściowe połączenie i tworzą dwusegmentowy organ, zwany nefromyxia. Ponieważ nefridium jest pochodzenia ektodermalnego, a koelomodukt mezodermalnego, nefromixium powstaje przy udziale zarówno ektodermy, jak i mezodermy.

Nefromixium spełnia dwie funkcje. Z jednej strony pełni funkcję wydalniczą, a z drugiej służy również jako przejście dla wyjścia gamet. W niektórych przypadkach mają one ten sam otwór zewnętrzny, ale gdy związek między nimi staje się bardzo ścisły, często mają ten sam przewód.

Połączenia koelomoduktu i nefridium są następujących typów:

(a) Protonephromyxium:

W tym przypadku koelomodukt łączy się z protonephridium. Zarówno produkty rozrodcze jak i wydalnicze są przez niego odprowadzane na zewnątrz. Stan protonephromyxia występuje u Phyllodoce.

(b) Metanephromyxium:

W tym przypadku koelomoduł łączy się z metanefridium, jak u Hesione.

(c) Mixonephridium:

W tym przypadku całkowite połączenie między koelomodułem a nefridium powoduje powstanie tylko prostego organu przypominającego lejek. Stan Mixonephridia jest najbardziej widoczny u Arenicola.

(F) Organy rzęskowe:

Same koelomodukty stają się w niektórych przypadkach bardzo zredukowane i dają początek organom rzęskowym, które nie otwierają się na zewnątrz. U Nereis występują takie organy rzęskowe i pozostają one przyczepione do mięśni podłużnych grzbietowo-bocznych.

Fizjologia nefrydium:

W większości małżoraczków układ naczyniowy krwionośny i ślimak (jeśli jest obecny) biorą udział w wydalaniu produktów odpadowych. U wieloszczetów, u których układ krwionośny jest nieobecny lub zredukowany, występują protonefridia. Pozostałe grupy wieloszczetów i inne posiadają układ krwionośny i metanefrydia.

W proto-nefridiach ultrafiltracja płynu koelomijnego odbywa się przy udziale komórek końcowych (np. solenocytów), a przesączony płyn przechodzi w dół przez kanalik protonefridialny. Wzdłuż kanalika protonefrydialnego niektóre substancje, takie jak sole i aminokwasy, są wchłaniane ponownie, a główny produkt wydalniczy – amoniak – jest wydalany przez nefridiopory.

Ujście metanefrydium zawiera otwarty lejek lub nefrostom, przez który płyn koelomijny jest wciągany przez działanie rzęsek lejka, a płyn po przejściu przez kanalik metanefrydium resorbuje niektóre substancje, takie jak sole, aminokwasy, a azotowe produkty odpadowe, takie jak amoniak (20%), aminokwasy i mocznik (40%) są wydalane, a poziom mocznika jest różny w różnych grupach parzydełkowców, w jakim środowisku żyją.

Funkcje nefrydium:

(i) Eliminuje płynne azotowe produkty odpadowe z organizmu na zewnątrz.

(ii) Eliminuje zasadowe i nielotne rodniki kwasowe z ciała.

(iii) Utrzymuje równowagę wodną organizmu.

(iv) Reguluje stosunek osmotyczny między krwią a tkankami.

(v) W niektórych przypadkach pełnią funkcję gonoduktów (coelomoducts), przewodząc jednostki rozrodcze.