Morfologia i rozwój portugalskiego człowieka wojny, Physalia physalis

Anatomia Physalia physalis: osie, cormidia i typy zooidów

Syfonofory składają się z szeregu funkcjonalnie wyspecjalizowanych zooidów, które są homologiczne do wolno żyjących polipów lub meduz27 (Rys. 1). Physalia physalis należy do Cystonectae, kladu, który jest siostrzany do wszystkich innych syfonoforów8. U długoszyjkowych cystonektów (wszystkie cystonekty z wyjątkiem Physalia physalis) gastrozoidy (polipy żerujące) powstają jako pączki w przedniej części kolonii i są przenoszone do tylnej części przez wydłużającą się łodygę, podczas gdy gonodendry (struktury rozrodcze) pojawiają się niezależnie wzdłuż łodygi28. U wszystkich cystonektów gonodendry są strukturami złożonymi, zawierającymi gonofory (zredukowane meduzy, noszące gonadę), palpony (pochodne gastrozoidy, które u cystonektów pozbawione są macek) i nektofory27. Gonodendra P. physalis ma te zooidy, jak również „galaretowate polipy”, które są zredukowanymi nektoforami o niejasnej funkcji22,26. Cystonekty są dwupienne, a wszystkie gonodendry w kolonii noszą gonofory tylko jednej płci.

W porównaniu do innych gatunków syfonoforów, w tym innych cystonektów, Physalia physalis jest osobliwa pod względem organizacji kolonii (ryc. 1 i 2). P. physalis jest również jedynym gatunkiem syfonofora, u którego gastrozoid, główny zooid żerny, nie posiada macki służącej do chwytania ofiar. Jedynym wyjątkiem jest protozooid (pierwszy gastrozooid, który formuje się podczas rozwoju), który jest w zasadzie typowym gastrozooidem syfonofora, z otworem gębowym, macką i małym obszarem basigaster26,29. Oprócz protozooidu, u P. physalis macka znajduje się na oddzielnym zooidzie, który Totton nazwał ampulą26. Inni autorzy określają zooid lub dołączoną do niego mackę jako dactylozooid10,13,21,30 – termin dactylozooid był historycznie stosowany do palponów u innych gatunków syfonoforów, ale obecnie nie jest używany, a dactylozooidy są wyspecjalizowanymi palponopodobnymi obronnymi zooidami u innych hydrozoanów31,32,33. Aby uniknąć nieporozumień co do homologii tego zooidu, sugerujemy, aby nie używać terminu dactylozooid, ponieważ uważamy, że ten zooid powstał de novo u P. physalis i prawdopodobnie nie jest homologiczny do dactylozooidów u innych hydrozoanów (patrz niżej). Dodatkowo, termin ampulla jest również powszechnie kojarzony z terminalną pęcherzykiem trójdzielnego tentillum agalmatidów27. Opowiadamy się za przywróceniem Haeckelowskiego „tentacular palpon” w odniesieniu do tego zooidu34, który nie tylko ma pierwszeństwo, ale też pasuje do prawdopodobnego, hipotetycznego pochodzenia tego zooidu (zob. niżej).

Haeckel nakreślił dwie możliwe hipotezy pochodzenia palponów macki – pierwsza hipoteza, promowana przez Huxleya, głosi, że nie są one zooidami, lecz wtórnymi uchyłkami u podstawy macki, które funkcjonują podobnie jak ampułki w stopach rurkowych szkarłupni34,35. W drugiej hipotezie modyfikacja i subfunkcjonalizacja rodowego gastrozoidu dała początek dwóm oddzielnym zooidom – gastrozoidowi bez macki i palponowi tentakularnemu z macką. Totton zaproponował modyfikację pierwszej hipotezy i zasugerował, że „ampulla” to przerośnięty basigaster (aboralny region gastrozoidu, który odgrywa aktywną rolę w nematogenezie), który oddzielił się od reszty gastrozoidu26. Faworyzujemy jednak drugą hipotezę, opartą na obserwacjach gastrozoidu i tentacular palpon (ryc. 3-6; Supplementary videos 1, 2). Gastrozoid i tentacular palpon znajdują się na oddzielnych szypułkach (ryc. 5A,B i 6A; Supplementary video 2) i rozwijają się z odrębnych, oddzielnych pączków (ryc. 3A,B, 4; Supplementary video 1). Tak więc palpon tentacularny jest pochodnym gastrozoidem, unikalnym dla Physalia physalis, który ma powiększoną mackę, nie ma otworu gębowego i jest funkcjonalnie wyspecjalizowany do produkcji nematocyst. Gastrozooidy u P. physalis to również pochodne gastrozooidy, które utraciły macki i są funkcjonalnie wyspecjalizowane wyłącznie do żerowania. Hipoteza podfunkcjonalizowanego gastrozoidu jest również bardziej oszczędna niż pozostałe hipotezy, gdyż modyfikacja i podfunkcjonalizacja zooidów jest powszechna u syfonoforów – na przykład palpony są uważane za pochodne, zmodyfikowane gastrozoidy, które zwykle mają zredukowaną mackę27.

Historycznie nie było spójnej terminologii do opisywania osi dojrzałych kolonii syfonoforów. Opracowano standardowy schemat opisu dojrzałych planktonicznych kolonii syfonoforów, w którym przedni koniec kolonii to ten z pneumatoforami lub nektoforami, a tylny koniec kolonii to ten z najstarszymi zooidami (zooidy są przenoszone w kierunku tylnego końca przez wydłużającą się łodygę)36 (Ryc. 2A). Oś grzbietowo-wewnętrzna jest prostopadła do tej osi, a zooidy syfosomalne przyczepione są do brzusznej strony łodygi. Lewa i prawa strona są określone jako prostopadłe do płaszczyzny przednio-tylnej i grzbietowo-wewnętrznej. Ustny koniec larwy odpowiada tylnej części dojrzałej kolonii36. Ponieważ Physalia physalis jest gatunkiem pleustonicznym, o charakterystycznej morfologii i układzie kolonii, ważna jest homologia osi z innymi syfonoforami. Totton nie używa terminów anterior-posterior i definiuje oś oral-aboral, która odpowiada bezpośrednio osi larwalnej, z protozooidem, pierwszym żerującym zooidem (Ryc. 2B), na końcu oralnym i apikalnym porem (por jest miejscem inwazji tworzącej pneumatofor) pneumatoforu na końcu aboralnym26. Oralny koniec kolonii odpowiada zatem tylnemu końcowi36. Odpowiada to bezpośrednio osi przednio-tylnej zdefiniowanej przez innych autorów25,35, przy czym por apikalny definiowany jest jako przednia część kolonii. Aby zachować spójność terminologiczną u wszystkich syfonoforów, będziemy stosować tę konwencję, gdzie przednia część odpowiada otworowi apikalnemu, a tylna protozoidowi (Ryc. 2B). Oś grzbietowo-wewnętrzna jest prostopadła do tej płaszczyzny, z grzbietową stroną w kierunku grzbietu pływaka i przyczepu zooidów po stronie brzusznej (ryc. 2C). Będziemy stosować te same konwencje osi lewa-prawa i proksymalna-dystalna. Chociaż zooidy są przyczepione po stronie brzusznej, u tego gatunku występuje bardzo wyraźna asymetria lewo-prawa w rozmieszczeniu i wzroście zoidów, a kolonie są albo lewo- albo prawoskrętne.

Kormidia są typowo definiowane jako grupa zoidów powtarzających się wzdłuż trzonu siphosomalnego u wielu gatunków siphonophore27 (Ryc. 2A). Wielu autorów odnosi się do „cormidia” u Physalia physalis. Cystonectae, klad, do którego należy P. physalis, jest siostrzany do Codonophora6,8. Cystonectae wytwarzają wszystkie zooidy z pojedynczych pączków, które powstają wzdłuż łodygi, podczas gdy podział probud (wszystkie zooidy w cormidium powstają z pojedynczego pączka) jest synapomorfią Codonophora28. Podział Probud jest związany z powstawaniem cormidiów wzdłuż gałęzi, która prowadzi do Codonophora28. Ze względu na to oraz fakt, że P. physalis ma bardzo wyraźny rozwój i morfologię, nie będziemy stosować terminu „cormidia” do opisu organizacji P. physalis.

Rozwój larw i morfologia

Rozwój larw nie był obserwowany bezpośrednio, a rozwój został opisany poprzez porównanie morfologii utrwalonych okazów23,24,26. Najmniejsza opisana larwa ma 2 mm i składa się z pneumatoforu i rozwijającego się protozooidu z macką26. Pneumatofor tworzy się w sposób podobny do innych syfonoforów, z inwaginacją aboralnego końca planuli tworzącej pneumatosaccus24,29,37 (ryc. 7). Okada sugeruje, że u larwalnych Physalia (długość pływaka 2 mm) apikalny por utworzony przez tę inwokację jest całkowicie zamknięty i kontrolowane uwalnianie gazu z pneumatoforu, jak u niektórych innych gatunków syfonoforów, nie jest już możliwe23. Mackie sugeruje jednak, że por nie jest całkowicie zamknięty nawet w dojrzałych koloniach, ale jest on tak ściśle zwężony, że naturalne uwalnianie gazu jest mało prawdopodobne22. Inne doniesienia sugerują, że młode Physalia mogą być zdolne do uwalniania gazu z porów38. W najwcześniejszych stadiach nie ma oddzielenia między jamą gastralną protozooida a główną jamą gastralną24. Pneumatosaccus, który powstaje poprzez inwaginację, wystaje do głównej jamy gastralnej i jest połączony w miejscu inwaginacji24. W miarę różnicowania się protozooidu, przegroda oddziela jamę gastralną protozooidu od głównej jamy gastralnej23.

Na zewnątrz protozooidu, po stronie brzusznej powstają trzy pąki w postaci trzech poprzecznych fałdów26. Na podstawie naszych obserwacji kolejności pączkowania i względnej wielkości zooidów, najbardziej tylnym z tych trzech pączków jest gastrozooid G1, a następnie drugi gastrozooid G2 i tentacular palpon (oznaczony jako Tp1) (Ryc. 3A,B, 4). Obserwacja trzech poprzecznych fałdów sugeruje, że G1,G2 i Tp1 powstają w tym samym czasie26. Trzeci gastrozooid (G3) pojawia się następnie przed gastrozooidami G1, G2 i palponem tentacularnym Tp1. Totton numeruje pączki w oparciu o hipotetyczne „cormidia”, do których należą w dojrzałej kolonii, ale nie w oparciu o kolejność ich pojawiania się26. Okada numeruje pąki na podstawie hipotetycznej kolejności pojawiania się, która różni się od naszej tylko tym, że G2 jest uważany za pierwszy pąk, być może na podstawie wielkości, a G1 za drugi23,24 (Ryc. 3A,B). Gastrozoid oznaczony tutaj jako G2 jest większy u starszych okazów (Fig. 3C,D, 4), ale nie u najmłodszego rozwijającego się okazu (Fig. 3A).

Kolonie Physalia physalis mogą być lewo- lub praworęczne, a położenie pierwszego palponu tentacularnego (Tp1) i punkt zaczepienia macki jest pierwszym wskaźnikiem asymetrii lewo-prawostronnej24,26. Macica palponu tentakularnego jest umieszczona albo po lewej, albo po prawej stronie, w zależności od ręki kolonii (ryc. 3, 4; Supplementary video 1). Wtórne serie pączków pojawiają się zawsze po tej samej stronie co macka palponu tentacularnego. Punkt przyczepienia macki protozooidu może być nawet wcześniejszą oznaką asymetrii lewo-prawej (ryc. 3, 4; Supplementary video 1). Ponieważ żywe embriony nie są dostępne, pozostaje kwestią otwartą, czy asymetria lewo-prawa jest ustanawiana przez mechanizmy molekularne podobne do tych, które leżą u podstaw asymetrii lewo-prawej u bilaterii39. U większych okazów nowe pączki gastrozoidów i palponów tentakularnych formują się przed i za trzema gastrozoidami (G1, G2, G3) i palponem tentakularnym (Tp1) (ryc. 3C1,D). U podstawy gastrozoidów, w linii z pierwszym palponem tentacularnym (lewym lub prawym, w zależności od ręki kolonii)23 , tworzy się również wtórna seria pączków (ryc. 3D2, 4). Dodatkowo, w rozszerzającej się przestrzeni pomiędzy protozooidem a pierwotnym szeregiem gastrozoidów, tworzy się szereg pączków (ryc. 3D, oznaczone jako „G”; ryc. 4, gastrozoidy (na zielono) najbliżej protozooidu). Ten region wzrostu bezpośrednio przed protozooidem (ryc. 3D, oznaczony jako „G”) jest odróżniany od regionu pierwotnego przez Tottona jako „strefa oralna”, podczas gdy pierwotna seria pączków (w tym G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 i pączki wtórne) to „strefa główna „26. Aby zachować spójność nazewnictwa z osiami, proponujemy nazwać strefę ustną „strefą tylną”. U starszych larw protozooid i tylna strefa wzrostu są fizycznie oddzielone od strefy głównej, ze względu na wydłużanie się łodygi/pływaka przenoszącego tylną strefę wzrostu z dala od głównej strefy wzrostu (Ryc. 3E).

As Physalia physalis continues to grow, new space along the ventral side in the main zone is occupied by new buds in line with the original series of gastrozooids (G1, G2, G3 etc.) and tentacular palpon. Dodatkowe wtórne skupiska pączków powstają zarówno w strefie tylnej, jak i głównej, albo w lewo, albo w prawo, w zależności od ręki kolonii (ryc. 4). Widoczny staje się grzebień (ryc. 3D, E), a pływak rozszerza się. Gdy pływak jest już w pełni rozwinięty, a kolonia unosi się na powierzchni oceanu, rozpoczyna się rozgałęzianie i wzrost w płaszczyźnie grzbietowo-wewnętrznej (Rys. 2C). U w pełni dojrzałych okazów zoidy zajmują przestrzeń między strefą tylną i główną, a szczelina (określana jako międzywęźla bazalne) między dwiema strefami wzrostu nie jest widoczna.

Pozornie seria pąków w strefie tylnej przypomina strefę wzrostu innych syfonoforów, takich jak Nanomia bijuga40,41. Nie znamy kolejności pojawiania się pąków, jednak na podstawie względnej wielkości gastrozoidów (ryc. 4) wydaje się, że nowe pąki w strefie tylnej powstają tylno-zewnętrznie wzdłuż strony brzusznej, w kierunku odwrotnym niż u innych gatunków syfonoforów (ryc. 2B). Nie pasuje to do definicji osi zdefiniowanej przez Haddock et al., gdzie pąki powstają w przedniej części i są przenoszone przez wydłużenie łodygi do tylnej części36. Wzorce wzrostu są bardzo odmienne u Physalia physalis, jednak może to sugerować, że podczas wczesnego rozwoju wzorce wzrostu są u tego gatunku odwrócone. Zgodnie z naszym systemem numeracji, pierwotna seria pączków (G1, G2, Tp1) również powstaje tylno-przednio, chociaż kolejne pączki w strefie głównej powstają zarówno przednio jak i tylno w stosunku do tych zooidów.

Wzorce wzrostu, które można zaobserwować na nieruchomych rozwijających się okazach Physalia physalis sugerują, że chociaż istnieje wiele podobieństw między tym gatunkiem a innymi syfonoforami, istnieje wiele różnic, które są unikalne dla tego gatunku. U innych gatunków syfonoforów ontogenetyczne serie zooidów ułożone są liniowo wzdłuż trzonu, przy czym najstarsze znajdują się w tylnej części, a najmłodsze w przedniej28,41, chociaż u niektórych gatunków obserwuje się powstawanie nowych zooidów wzdłuż trzonu42. U P. physalis występują trzy główne osie wzrostu – wzdłuż strony brzusznej, tylno-przednia w tylnej strefie wzrostu (Supplementary Fig. S5A), jak również przednia i tylna w strefie głównej; pąki wtórne na lewo lub na prawo od pierwotnej serii pąków wzdłuż strony brzusznej, w zależności od ręki kolonii; i wreszcie u dojrzałych osobników wzrost postępuje proksymalno-dystalnie od strony brzusznej (Supplementary Fig. S5B).

Morfologia i układ zooidów u dojrzałych Physalia physalis

Juletnie (niedojrzałe płciowo) i dojrzałe Physalia physalis unoszą się na powierzchni oceanu z pneumatoforem, czyli pływakiem, powyżej i na powierzchni wody, a wszystkie zooidy znajdują się poniżej powierzchni wody. U młodocianych P. physalis pneumatofor będzie nadal rósł, ale przypomina już w pełni dojrzałą formę. Podobnie jak u innych syfonoforów, pneumatofor jest strukturą wielowarstwową, składającą się z kodonu zewnętrznego, pneumatosaccus i gruczołu gazowego22 (ryc. 7). Zewnętrzny kodon składa się z ektodermy, mezoglei i endodermy22. Wewnątrz kodonu znajduje się pneumatosakcus, powstały w wyniku inwazji, składający się z endodermy, mezoglei, ektodermy, warstwy chitynowej wydzielanej przez ektodermę oraz przestrzeni gazowej22. Na jednym końcu pneumatosakusa znajduje się rozbudowana warstwa komórek ektodermalnych, które tworzą gruczoł gazowy11,22. Komórki tlenowe w obrębie gruczołu gazowego wytwarzają tlenek węgla, który wypełnia pływak, jednak procentowa zawartość tlenku węgla w pływaku jest niższa niż u innych syfonoforów ze względu na dyfuzję i wymianę gazową14,17,43. W przeciwieństwie do innych syfonoforów, pneumatofor jest znacznie rozbudowany, a pneumatosakcus jest wolny w jamie gastralnej i przyczepiony jedynie do miejsca inwolucji w przedniej części kolonii22. Grzbietowe wyrostki pneumatosakusa mieszczą się w kieszonkach grzebienia kodonu, a skurcze mięśni kodonu umożliwiają pneumatosakusowi rozszerzenie się w tej przestrzeni i wzniesienie żagla – ten „pneumatyczny szkielet” porównywany jest do szkieletu hydrostatycznego22. Zoidy są przymocowane po stronie brzusznej (przesunięte w lewo lub w prawo) i mają wspólną jamę gastralną – ten region jest prawdopodobnie homologiczny do trzonu innych syfonoforów44.

W młodocianych Physalia physalis, z brzusznej „łodygi” wysuwają się występy, unoszące zoidy dystalnie od pływaka. Układ kolonii P. physalis wydaje się stłoczony i pozbawiony struktury, szczególnie u okazów w pełni dojrzałych, jednakże istnieje wyraźny wzór wzrostu. Najlepsze opisy rozmieszczenia kolonii u dojrzałych okazów podaje Totton, który zasugerował, że wzrost następuje poprzez tworzenie się trójdzielnych grup26 (ryc. 5, 6; Supplementary video 2). Grupy trójdzielne składają się z palponu tentacularnego z towarzyszącą mu macką, gastrozoidu i gonodendronu u podstawy gastrozoidu26. Morfologia P. physalis jest najwyraźniejsza u młodych okazów, gdzie gonodendron nie jest w pełni rozwinięty, a rozwijające się grupy trójdzielne są łatwo rozpoznawalne (ryc. 5, 6B). Gonodendron jest strukturą, która składa się z wielu różnych zooidów, w tym gastrozoidów, męskich lub żeńskich gonoforów (kolonie są dwupienne, i jako takie, kolonie są albo męskie albo żeńskie), nektoforów, polipów galaretowatych, a także palponów.

Grupy trójdzielne są przenoszone w dół przez wydłużone projekcje trzonu, z kolejnymi grupami trójdzielnymi tworzącymi się u podstawy starszych grup. W dojrzałych koloniach najstarsze zooidy znajdują się dystalnie, a rozwijające się zooidy w grupach trójdzielnych tworzą się proksymalnie w stosunku do pływaka (Supplementary Fig. S5B). Wyjątkiem wydają się być bardzo najstarsze zooidy formujące się we wczesnym okresie rozwoju (ryc. 3, 4), które pozostają przytwierdzone proksymalnie do łodygi poprzez długie szypułki. Istnieją różnice w tempie wzrostu i pojawienia się zooidów w grupach trójdzielnych: palpon tentacularny i gastrozoidy rozwijają się przedwcześnie, podczas gdy gonodendron rozwija się i dojrzewa później26. Rozwijające się i dojrzałe macki można odróżnić nie tylko po wielkości i długości, ale także po kolorze – macki dojrzałych tentacular palpon są turkusowoniebieskie, podczas gdy guziki rozwijających się macek są koloru purpurowo-różowego. Niebieski pigment P. physalis sugeruje się być bilin-protein kompleks, i zielony, fioletowy, i różowe zabarwienie w innych tkankach są spowodowane przez niesprzężonych pigmentów żółciowych, które są prawdopodobnie pochodzi z ich diety12.

The gonodendra są bardzo złożone struktury rozgałęzienia. Nie jesteśmy w stanie zbudować wiele na podstawie opisu Totton26 struktury gonodendry, ale staramy się uprościć aspekty jego opisu tutaj, w oparciu o nasze obserwacje. U młodych okazów mogliśmy obserwować rozwijające się gonodendry z dojrzałymi gastrozoidami (to, co Totton nazywa „gonozoidami” lub gastrozoidami wtórnymi) i skupiskami pączków u ich podstawy, które podzielą się i dadzą początek wszystkim innym zooidom w obrębie gonodendronu26 (Ryc. 5B). Szypułki u podstawy gastrozoidów tworzą główne rozgałęzienia w obrębie gonodendronu26. Rozgałęzienia można zaobserwować na dwóch poziomach: główne rozgałęzienia tworzone przez szypułki gastrozoidów (Fig. 5B); oraz struktury rozgałęzień u podstawy gastrozoidów, tworzone przez probudy (Fig. 5B „rozwijające się pąki”), które dzielą się, rozgałęziają i ponownie rozgałęziają, tworząc serię rozgałęzień, wzdłuż których tworzą się nektofory, polipy galaretowate, palpony i gonofory (Fig. 5E,F). Rozgałęzienia gonodendry składają się zazwyczaj z serii (od proksymalnych do dystalnych) polipów galaretowatych i bardziej rozwiniętych palponów, następnie nektoforów i palponów, z ~ 10 lub więcej męskich lub żeńskich gonoforów (w zależności od płci kolonii) formujących się wzdłuż rozgałęzienia (Fig. 5E,F). Totton określa sekcję z galaretowatym polipem i palponem jako terminalną sekcję rozgałęzienia26, podczas gdy subterminalna część rozgałęzienia może stać się palponem i nektoforem (Ryc. 5E,F), lub kontynuować podział na nową część terminalną i subterminalną. Nowe probudy powstają w rejonie bezpośrednio naprzeciwko miejsca występowania polipów galaretowatych, dając początek nowym rozgałęzieniom, które z kolei ponownie rozgałęziają się naprzeciwko miejsca występowania polipa galaretowatego26. Czasami rozgałęzienie może składać się tylko z palponu i polipa galaretowatego26.

Ekologia i cykl życiowy

Physalia physalis jest gatunkiem kosmopolitycznym, występującym w tropikalnych i subtropikalnych regionach oceanu, a także sporadycznie w regionach umiarkowanych26. Historycznie, duża liczba gatunków Physalia została opisana na podstawie wielkości, koloru i lokalizacji26,35,44,45,46, jednakże obecnie istnieje tylko jeden uznany gatunek Physalia – P. physalis27,46. Sugeruje się, że różne gatunki, które zostały zidentyfikowane są w różnych stadiach rozwojowych23,26,27. Nie wiadomo jednak nic na temat różnorodności genetycznej wśród populacji P. physalis w Atlantyku lub na Pacyfiku/Oceanie Indyjskim. Przeprowadzono jedno badanie lokalne, z wykorzystaniem dwóch markerów genetycznych, które wykazało znaczne zróżnicowanie genetyczne wśród Physalia u wybrzeży Nowej Zelandii47, jednak badania globalne z wykorzystaniem większej liczby markerów pomogłyby wyjaśnić, czy odzwierciedla to wewnątrzspecyficzne zróżnicowanie genetyczne, czy też istnieje zróżnicowanie kryptyczne.

Jako że rozwój larwalny nie był obserwowany bezpośrednio, wszystko, co wiadomo o wczesnych stadiach rozwojowych tego gatunku, pochodzi z utrwalonych okazów zebranych w próbkach włoków23,24,26. Uważa się, że gonodendry są odrywane przez kolonię, gdy są już w pełni dojrzałe, a nektofory mogą być wykorzystywane do napędzania gonodendronu przez słup wody25,26. Uwolnione dojrzałe gonodendrony nie zostały zaobserwowane i nie jest jasne, jaki zakres głębokości zajmują25,26. Nie wiadomo też, w jaki sposób gonodendry z różnych kolonii zajmują podobną przestrzeń do zapłodnienia, ani czy istnieje jakaś sezonowość lub okresowość w rozmnażaniu płciowym. Rozwój embrionalny i larwalny również zachodzi na nieznanej głębokości pod powierzchnią oceanu26 (Rys. 8). Po osiągnięciu przez pływaka odpowiedniego rozmiaru, młodociany P. physalis jest w stanie unosić się na powierzchni oceanu.

Dojrzała Physalia physalis używa żagla do łapania panujących wiatrów. Skurcze mięśniowe zewnętrznego kodonu pneumatoforu wymuszają zwiększone ciśnienie w obrębie pneumatosaccus i umożliwiają wzniesienie grzebienia22. Jest to jedyny znany aktywny wkład w lokomocję – nektofory w obrębie gonoforu nie odgrywają żadnej roli w aktywnym napędzaniu kolonii (choć mogą odgrywać rolę, gdy gonodendron zostanie uwolniony)26. Ustawienie żagla względem wiatru (lewo-prawo) jest ustalane podczas wczesnego rozwoju i chociaż sugerowano, że kolonie lewoskrętne są dominujące na półkuli północnej w wyniku przeważających wiatrów, a kolonie prawoskrętne są bardziej rozpowszechnione na półkuli południowej19,48, nie ma dowodów na poparcie tej tezy15,26. Fluktuacje wiatru prawdopodobnie spowodują losowe rozmieszczenie obu form niezależnie od półkuli, chociaż silne, utrzymujące się wiatry z tego samego kierunku wydają się powodować wyrzucanie na brzeg określonego typu15,49. Totton sugeruje, że asymetria lewo-prawa jest ustalana przez dominujący wiatr w pierwszym wietrznym dniu26, jednak jest to mało prawdopodobne, ponieważ asymetria jest obecna wcześnie u rozwijających się osobników.

Macki portugalskiego człowieka wojny mogą osiągnąć do 30 m w dojrzałych koloniach i są ciągnięte przez wodę z powodu wiatru, przylegając do ryb i larw ryb, które napotykają. Ryby i larwy ryb stanowią 70-90% ich diety, a baterie nematocyst na mackach Physalia physalis zawierają pojedynczy typ nematocysty, który jest w stanie przeniknąć jedynie miękką ofiarę50,51. Nematocysta ta dostarcza toksynę, która powoduje paraliż u ryb22. Wstrzyknięcie surowego ekstraktu toksyny do mięśni ryb prowadzi do ogólnego paraliżu, wpływając na układ nerwowy i ośrodki oddechowe, a w przypadku dużych dawek prowadzi do śmierci52. Po zetknięciu się macki ze zdobyczą, jest ona unoszona w kierunku gastrozoidów znajdujących się u podstawy pływaka. Gastrozoidy natychmiast reagują na schwytanie ofiary, zaczynają się wić i otwierać usta53. Wiele gastrozoidów przyczepia się do ofiary – zaobserwowano, że nawet 50 gastrozoidów całkowicie pokrywa 10-centymetrową rybę, a ich pyski rozpościerają się na całej jej powierzchni16. Gastrozooidy uwalniają enzymy proteolityczne, które trawią ryby pozakomórkowo, a także odpowiadają za wewnątrzkomórkowe trawienie cząstek stałych22,54. Strawione produkty pokarmowe są uwalniane do głównej jamy żołądka, skąd są pobierane przez resztę kolonii22,54. Podczas gdy P. physalis jest żarłocznym drapieżnikiem ryb, drapieżnikami są żółwie morskie55,56 oraz Glaucus atlanticus i Glaucus marginatus, gatunki nudibrancha, które przechowują nienaruszone nematocysty Physalia i ponownie wykorzystują je do własnej obrony57,58,59. Ponadto stwierdzono, że niedojrzałe ośmiornice Tremoctopus violaceus noszą macki P. physalis wzdłuż rzędów przyssawek na grzbietowych ramionach, a macki te, jak się sugeruje, odgrywają rolę zarówno w obronie, jak i w chwytaniu ofiar60. Wiele młodych ryb żyje wspólnie z Physalia i można je znaleźć w pobliżu gastrozoidów i gonodendry, jednak jeden gatunek, Nomeus gronovii, został zaobserwowany, jak pływa wśród macek i żywi się nimi30,61. Nomeus gronovii jest znacznie bardziej tolerancyjny na jad Physalia niż inne gatunki, ale mimo to może zostać zabity przez P. physalis26,62.

.