Wzrost populacjiEdit
Kluczowym założeniem leżącym u podstaw wszystkich modeli zrównoważonego odłowu, takich jak MSY, jest to, że populacje organizmów rosną i wymieniają się same – czyli są zasobami odnawialnymi. Dodatkowo zakłada się, że ponieważ wskaźniki wzrostu, przeżywalności i reprodukcji wzrastają, gdy odłowy zmniejszają gęstość populacji, wytwarzają one nadwyżkę biomasy, która może być odłowiona. W przeciwnym razie, zrównoważone zbiory nie byłyby możliwe.
Innym założeniem zbiorów zasobów odnawialnych jest to, że populacje organizmów nie rosną w nieskończoność; osiągają one równowagę wielkości populacji, która występuje, gdy liczba osobników odpowiada zasobom dostępnym dla populacji (tj. zakładają klasyczny wzrost logistyczny). Przy tej równowagowej wielkości populacji, zwanej nośnością, populacja zachowuje stabilną wielkość.
Model logistyczny (lub funkcja logistyczna) jest funkcją, która służy do opisu ograniczonego wzrostu populacji przy poprzednich dwóch założeniach. Funkcja logistyczna jest ograniczona na obu krańcach: gdy nie ma osobników do reprodukcji i gdy istnieje równowagowa liczba osobników (tj. przy nośności). W modelu logistycznym najczęściej przyjmuje się, że tempo wzrostu populacji pomiędzy tymi dwiema granicami jest sigmoidalne (Rysunek 1). Istnieją naukowe dowody na to, że niektóre populacje rzeczywiście rosną w sposób logistyczny w kierunku stabilnej równowagi – powszechnie przytaczanym przykładem jest logistyczny wzrost drożdży.
Równanie opisujące wzrost logistyczny to:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {{}} N_{t}={{}frac {K}{1+{}}K-N_{0}}{N_{0}}}}e^{-rt}}}}
(równanie 1.1)
Wartości parametrów wynoszą:
N t {{displaystyle N_{t}}}
=wielkość populacji w czasie t K {{displaystyle K}}
=przenośność populacji N 0 {{displaystyle N_{0}}
= Liczebność populacji w czasie zerowym r {{displaystyle r}}
= wewnętrzne tempo wzrostu populacji (tempo, w jakim populacja rośnie, gdy jest bardzo mała)
Z funkcji logistycznej można obliczyć liczebność populacji w dowolnym punkcie, o ile r {displaystyle r}
, K {displaystyle K}
, oraz N 0 {displaystyle N_{0}}
są znane.
Równanie różniczkowe 1.1 daje wyrażenie na to, jak rośnie tempo wzrostu liczby ludności wraz ze wzrostem N. Na początku tempo wzrostu populacji jest szybkie, ale w miarę wzrostu populacji zaczyna zwalniać, aż do osiągnięcia maksymalnego tempa wzrostu, po którym zaczyna maleć (rys. 2).
Równanie dla rysunku 2 jest różniczką równania 1.1 (model wzrostu Verhulsta z 1838 r.):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {{frac {dN}{dt}}}=rN}left(1-{{frac {N}{K}}}right)}
(równanie 1.2)
d N d t {{displaystyle {{frac {dN}{dt}}}}
może być rozumiane jako zmiana liczby ludności (N) w odniesieniu do zmiany w czasie (t). Równanie 1.2 jest zwykłym sposobem matematycznej reprezentacji wzrostu logistycznego i ma kilka ważnych cech. Po pierwsze, przy bardzo małych liczebnościach populacji, wartość N K {{displaystyle {{frac {N}{K}}}
jest mała, więc tempo wzrostu populacji jest w przybliżeniu równe r N {displaystyle rN}
, co oznacza, że populacja rośnie wykładniczo w tempie r (wewnętrzne tempo wzrostu populacji). Pomimo tego, tempo wzrostu populacji jest bardzo niskie (niskie wartości na osi y na rysunku 2), ponieważ, mimo że każdy osobnik rozmnaża się z dużą szybkością, obecnych jest niewiele rozmnażających się osobników. I odwrotnie, gdy populacja jest duża, wartość N K {{displaystyle {{frac {N}{K}}}
zbliża się do 1 efektywnie redukując wyrażenia wewnątrz nawiasów równania 1.2 do zera. W efekcie tempo wzrostu populacji jest znów bardzo niskie, ponieważ albo każdy osobnik prawie się nie rozmnaża, albo śmiertelność jest wysoka. W wyniku tych dwóch skrajności, tempo wzrostu populacji jest maksymalne przy populacji pośredniej lub połowie nośności ( N = K 2 {{displaystyle N={{frac {K}{2}}}
).
MSY modelEdit
Najprostszym sposobem modelowania odłowu jest zmodyfikowanie równania logistycznego tak, aby pewna liczba osobników była stale usuwana:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {{{displaystyle {{frac {dN}{dt}}=rN}left(1-{{{frac {N}{K}}}right)-H}
(równanie 1.3)
Gdzie H reprezentuje liczbę osobników usuwanych z populacji – czyli współczynnik odłowu. Gdy H jest stałe, populacja będzie w stanie równowagi, gdy liczba usuwanych osobników jest równa tempu wzrostu populacji (rys. 3). Równoważną wielkość populacji w danym reżimie odłowu można znaleźć, gdy populacja nie rośnie – czyli gdy d N d t = 0 {frac {dN}{dt}}=0}.
. Dzieje się tak wtedy, gdy tempo wzrostu populacji jest takie samo jak tempo odłowu: r N ( 1 – N K ) = H {displaystyle rN}{K}left(1-{\frac {N}{K}}right)=H}.
Rysunek 3 pokazuje, jak tempo wzrostu zmienia się w zależności od gęstości zaludnienia. Dla niskich gęstości (dalekich od pojemności środowiska), jest mało dodatków (lub „rekrutacji”) do populacji, po prostu dlatego, że jest mało organizmów, które mogą rodzić. Przy wysokim zagęszczeniu jednak, istnieje intensywna konkurencja o zasoby, a tempo wzrostu jest znowu niskie, ponieważ wskaźnik śmierci jest wysoki. Pomiędzy tymi dwoma ekstremami, tempo wzrostu populacji wzrasta do wartości maksymalnej ( N M S Y {{MSY}}
). Ten maksymalny punkt reprezentuje maksymalną liczbę osobników, która może być dodana do populacji w wyniku procesów naturalnych. Jeśli z populacji zostanie usuniętych więcej osobników, populacja jest zagrożona spadkiem liczebności aż do wyginięcia. Maksymalna liczba, która może być pozyskana w sposób zrównoważony, zwana maksymalnym zrównoważonym odłowem, jest określona przez ten maksymalny punkt.
Rysunek 3 przedstawia również kilka możliwych wartości wskaźnika odłowu, H. Przy H 1 {{1}}
, istnieją dwa możliwe punkty równowagi populacji: niska liczebność populacji ( N a {displaystyle N_{a}}
) i wysoka ( N b {displaystyle N_{b}}
). Przy H 2 {{displaystyle H_{2}}
, nieco wyższa stopa odłowu, istnieje jednak tylko jeden punkt równowagi (przy N M S Y {displaystyle N_{MSY}}
), czyli taka liczebność populacji, która daje maksymalne tempo wzrostu. W przypadku wzrostu logistycznego punkt ten, zwany maksymalnym zrównoważonym odłowem, znajduje się tam, gdzie wielkość populacji jest równa połowie pojemności środowiska (lub N = K 2 {displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Maksymalny zrównoważony odłów to największy odłów, jaki można uzyskać z populacji w stanie równowagi.Na rysunku 3, jeżeli H {displaystyle H}
jest większe niż H 2 {displaystyle H_{2}}
, to odłowy przekroczyłyby zdolność populacji do samoodtwarzania się przy każdej liczebności populacji ( H 3 {displaystyle H_{3}}
na rysunku 3). Ponieważ tempo odłowu jest wyższe od tempa wzrostu populacji przy wszystkich wartościach N {{displaystyle N}
, to tempo zbioru nie jest zrównoważone.
odławianej przy stałym poziomie odłowu H 1 {displaystyle H_{1}}
. Jeśli populacja spadnie (z powodu złej zimy lub nielegalnego zbioru), złagodzi to zależną od gęstości regulację populacji i zwiększy wydajność, przesuwając populację z powrotem do N b {{displaystyle N_{b}}.
, stabilnej równowagi. W tym przypadku, pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego tworzy stabilność. Dolny punkt równowagi dla stałego poziomu zbiorów H 1 {displaystyle H_{1}}
) nie zostanie ograniczony. Dlatego niektórzy uważają, że odłów na poziomie MSY jest niebezpieczny ze względów ekologicznych i ekonomicznych. Sam model MSY można zmodyfikować tak, by odławiać określony odsetek populacji lub przy stałych ograniczeniach nakładu połowowego, a nie rzeczywistą liczbę, unikając w ten sposób niektórych jego niestabilności.
Punkt równowagi MSY jest półstabilny – niewielki wzrost wielkości populacji jest kompensowany, niewielki spadek prowadzi do wyginięcia, jeśli H nie zostanie zmniejszone. Odłowy na poziomie MSY są więc niebezpieczne, bo znajdują się na ostrzu noża – każdy niewielki spadek liczebności populacji prowadzi do dodatniego sprzężenia zwrotnego, przy czym jeśli liczba odłowów pozostanie bez zmian, populacja gwałtownie zmaleje do wymarcia.
Wzór na maksymalny podtrzymywany odłów ( H
) to jedna czwarta maksymalnej populacji lub pojemności środowiska ( K
) razy nieodłączne tempo wzrostu ( r
).
H = K r 4 {{displaystyle H={frac {Kr}{4}}}
Dla populacji o strukturze demograficznejEdit
Zasada MSY często obowiązuje również dla populacji o strukturze wiekowej. Obliczenia mogą być bardziej skomplikowane, a wyniki często zależą od tego, czy zależność od zagęszczenia występuje na etapie larwalnym (często modelowanym jako reprodukcja zależna od zagęszczenia) i/lub na innych etapach życia. Wykazano, że jeśli zależność od zagęszczenia działa tylko na larwę, to istnieje optymalne stadium rozwojowe (rozmiar lub klasa wiekowa) do odłowu, bez odłowu wszystkich innych stadiów rozwojowych. W związku z tym optymalną strategią jest odławianie tego najbardziej wartościowego stadium rozwojowego przy MSY. Jednak w modelach opartych na strukturze wiekowej i etapowej nie zawsze istnieje stały MSY. W takich przypadkach optymalny jest odłów cykliczny, w którym wielkość plonu i zasobów zmienia się w czasie. Ponadto, przy określaniu optymalnego odłowu, stochastyczność środowiska oddziałuje na populacje o określonej strukturze demograficznej w zasadniczo inny sposób niż na populacje niestrukturalne. W rzeczywistości, optymalna biomasa, którą należy pozostawić w oceanie, gdy poławia się przy MSY, może być wyższa lub niższa niż w analogicznych modelach deterministycznych, w zależności od szczegółów funkcji rekrutacji zależnej od gęstości, jeśli struktura stadna jest również uwzględniona w modelu.
Implikacje modelu MSYEdit
Rozpoczęcie odłowu wcześniej niezbieranej populacji zawsze będzie prowadzić do zmniejszenia jej wielkości. Oznacza to, że niemożliwe jest, aby odłowiona populacja pozostała przy swojej pierwotnej nośności. Zamiast tego, populacja albo ustabilizuje się na nowej, niższej wielkości równowagowej, albo, jeśli wskaźnik zbiorów jest zbyt wysoki, spadnie do zera.
Powodem, dla którego populacje mogą być trwale zbierane jest to, że wykazują one reakcję zależną od gęstości. Oznacza to, że przy każdej wielkości populacji poniżej K, populacja produkuje nadwyżkę wydajności, która jest dostępna do zbioru bez zmniejszania wielkości populacji. Zależność od gęstości jest procesem regulacyjnym, który pozwala populacji powrócić do równowagi po perturbacjach. Równanie logistyczne zakłada, że zależność od gęstości przybiera formę ujemnego sprzężenia zwrotnego.
Jeśli z populacji odławia się stałą liczbę osobników na poziomie większym niż MSY, populacja zmniejszy się aż do wyginięcia. Zbiory poniżej poziomu MSY prowadzą do stabilnej populacji równowagi, jeśli populacja wyjściowa jest powyżej wielkości populacji równowagi niestabilnej.
Zastosowania MSYEdit
MSY ma szczególny wpływ na zarządzanie odnawialnymi zasobami biologicznymi, takimi jak ryby i dzikie zwierzęta o znaczeniu komercyjnym. W rybołówstwie, maksymalny podtrzymywalny połów (MSY) jest największym średnim połowem, który może być uchwycony z zasobu w istniejących warunkach środowiskowych. MSY ma na celu osiągnięcie równowagi między zbyt dużym i zbyt małym odłowem, aby utrzymać populację na pewnym pośrednim poziomie liczebności z maksymalną stopą zastąpienia.
Odnosząc się do MSY, maksymalny ekonomiczny odłów (MEY) to poziom połowu, który zapewnia maksymalne korzyści ekonomiczne netto lub zyski dla społeczeństwa. Podobnie jak optymalny zrównoważony odłów, MEY jest zwykle mniejszy niż MSY.
Ograniczenia podejścia MSYEdit
Although it is widely practiced by state and federal government agencies regulating wildlife, forests, and fishing, MSY has come under heavy criticism by ecologists and others from both theoretical and practical reasons. Koncepcja maksymalnie podtrzymywalnego odłowu nie zawsze jest łatwa do zastosowania w praktyce. Problemy z szacowaniem wynikają ze złych założeń w niektórych modelach i braku wiarygodności danych. Biolodzy, na przykład, nie zawsze dysponują wystarczającą ilością danych, aby jednoznacznie określić wielkość i tempo wzrostu populacji. Obliczenie punktu, w którym populacja zaczyna zwalniać z powodu konkurencji jest również bardzo trudne. Koncepcja MSY ma również tendencję do traktowania wszystkich osobników w populacji jako identycznych, ignorując tym samym wszystkie aspekty struktury populacji, takie jak klasy wielkości lub klasy wiekowe oraz ich zróżnicowane tempo wzrostu, przeżycia i reprodukcji.
Jako cel zarządzania, statyczna interpretacja MSY (tj, MSY jako stały połów, który można odławiać rok po roku) nie jest zasadniczo właściwa, ponieważ ignoruje fakt, że populacje ryb podlegają naturalnym fluktuacjom (tj. MSY traktuje środowisko jako niezmienne) liczebności i zazwyczaj ostatecznie ulegają znacznemu uszczupleniu w ramach strategii stałego połowu. Dlatego też większość naukowców zajmujących się rybołówstwem interpretuje obecnie MSY w bardziej dynamicznym sensie, jako maksymalny średni odłów (MAY) uzyskany w wyniku zastosowania określonej strategii odłowu do zmiennych zasobów. Lub jako optymalną „strategię ucieczki”, gdzie ucieczka oznacza ilość ryb, które muszą pozostać w oceanie. Strategia escapement jest często optymalną strategią maksymalizacji oczekiwanej wydajności zbieranej, stochastycznie fluktuującej populacji.
Jednakże ograniczenia MSY, nie oznacza, że działa gorzej niż ludzie używający swoich najlepszych intuicyjnych osądów. Eksperymenty z wykorzystaniem studentów w klasach zarządzania zasobami naturalnymi sugerują, że ludzie wykorzystujący swoje dotychczasowe doświadczenia, intuicję i najlepsze osądy do zarządzania łowiskiem generują znacznie mniejszą wydajność długoterminową w porównaniu z komputerem wykorzystującym obliczenia MSY, nawet jeśli te obliczenia pochodzą z nieprawidłowych modeli dynamiki populacji.
Dla bardziej współczesnego opisu MSY i jego obliczania zobacz
Orange roughyEdit
Przykład błędów w szacowaniu dynamiki populacji gatunku wystąpił w ramach nowozelandzkich połowów Orange roughy. Early quotas were based on an assumption that the orange roughy had a fairly short lifespan and bred relatively quickly. Jednakże później odkryto, że gardłosz atlantycki żył długo i rozmnażał się powoli (~30 lat). Na tym etapie zasoby zostały już w znacznym stopniu uszczuplone.