Przegląd teoretycznyEdit
Teoria Inclusive fitness, po raz pierwszy zaproponowana przez Billa Hamiltona we wczesnych latach sześćdziesiątych, proponuje selektywne kryterium dla potencjalnej ewolucji cech społecznych w organizmach, gdzie zachowanie społeczne, które jest kosztowne dla przetrwania i reprodukcji indywidualnego organizmu, może jednak pojawić się pod pewnymi warunkami. Kluczowy warunek odnosi się do statystycznego prawdopodobieństwa, że znaczące korzyści ze społecznej cechy lub zachowania przypadają na (przetrwanie i reprodukcję) inne organizmy, które również noszą społeczną cechę. Teoria sprawności inkluzywnej jest ogólnym ujęciem statystycznych prawdopodobieństw cech społecznych przypadających innym organizmom, które mogą propagować kopię tej samej cechy społecznej. Teoria doboru krewniaczego traktuje węższy, ale bardziej bezpośredni przypadek korzyści, jakie odnoszą bliscy krewni genetyczni (lub to, co biolodzy nazywają „krewnymi”), którzy również mogą być nosicielami i propagatorami danej cechy. W warunkach, w których cecha społeczna w wystarczającym stopniu koreluje (lub bardziej poprawnie, regresuje) z innymi prawdopodobnymi nosicielami, może dojść do ogólnego wzrostu netto reprodukcji cechy społecznej w przyszłych pokoleniach.
Koncepcja ta służy do wyjaśnienia, w jaki sposób dobór naturalny może utrwalać altruizm. Jeśli istnieje „gen altruizmu” (lub kompleks genów lub czynników dziedzicznych), które wpływają na zachowanie organizmu w taki sposób, że jest pomocny i chroni krewnych i ich potomstwo, to zachowanie może również zwiększyć udział genu altruizmu w populacji, ponieważ krewni prawdopodobnie będą dzielić geny z altruistą ze względu na wspólne pochodzenie. W kategoriach formalnych, jeśli taki kompleks genów powstanie, reguła Hamiltona (rb>c) określa selektywne kryteria (w kategoriach pokrewieństwa (r), kosztu (c) korzyści (b)) dla takiej cechy, aby zwiększyć częstotliwość w populacji (zobacz Inclusive fitness po więcej szczegółów). Hamilton zauważył, że teoria sprawności inkluzywnej sama w sobie nie przewiduje, że dany gatunek będzie koniecznie ewoluował w kierunku takich altruistycznych zachowań, ponieważ możliwość lub kontekst dla interakcji między osobnikami jest bardziej pierwotnym i koniecznym wymogiem, aby jakakolwiek interakcja społeczna mogła w ogóle zaistnieć. Jak ujął to Hamilton: „Altruistyczne lub samolubne działania są możliwe tylko wtedy, gdy dostępny jest odpowiedni obiekt społeczny. W tym sensie zachowania są uwarunkowane od samego początku.” (Hamilton 1987, 420). Innymi słowy, podczas gdy inkluzywna teoria fitness określa zestaw koniecznych kryteriów dla ewolucji pewnych altruistycznych cech, nie określa ona wystarczającego warunku dla ich ewolucji u dowolnego gatunku, ponieważ typowa ekologia, demografia i wzór życia gatunku muszą również umożliwiać interakcje społeczne pomiędzy osobnikami, zanim jakiekolwiek potencjalne rozwinięcie cech społecznych może ewoluować w odniesieniu do tych interakcji.
Początkowe prezentacje teoriiEdit
Początkowa prezentacja inkluzywnej teorii fitness (w połowie lat 60-tych, patrz The Genetical Evolution of Social Behaviour) skupiała się na przedstawieniu ogólnego matematycznego przypadku możliwości ewolucji społecznej. Ponieważ jednak wielu biologów terenowych używa teorii głównie jako przewodnika po swoich obserwacjach i analizie zjawisk empirycznych, Hamilton spekulował również na temat możliwych przybliżonych mechanizmów behawioralnych, które mogłyby być obserwowalne w organizmach, dzięki którym cecha społeczna mogłaby skutecznie osiągnąć tę konieczną korelację statystyczną między jej prawdopodobnymi nosicielami:
Wybiórcza przewaga, która sprawia, że zachowanie jest uwarunkowane we właściwym sensie dyskryminacją czynników, które korelują z relacją danego osobnika, jest więc oczywista. It móc, na przykład, że w odniesieniu do pewien towarzyski akcja wykonywać wobec sąsiad indiscriminately, jednostka być tylko właśnie łamanie wyrównywać pod względem inclusive kondycja. Jeśli mógłby nauczyć się rozpoznawać tych spośród swoich sąsiadów, którzy naprawdę są bliskimi krewnymi i mógłby poświęcić swoje korzystne działania tylko im, od razu pojawiłaby się korzyść dla łącznej kondycji. Tak mutacja powodować taki dyskryminacyjny zachowanie sam korzyść inclusive fitness i wybierać. W rzeczywistości, jednostka może nie trzeba wykonywać żadnych dyskryminacji tak wyrafinowane, jak sugerujemy tutaj; różnica w hojność jego zachowanie w zależności od tego, czy sytuacje wywołujące go zostały napotkane w pobliżu, lub daleko od, jego własnego domu może okazja korzyść podobnego rodzaju.” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton sugerował tutaj dwa szerokie proksymalne mechanizmy, dzięki którym cechy społeczne mogą spełniać kryterium korelacji określone przez teorię:
Rozpoznawanie kin (aktywna dyskryminacja): Jeśli cecha społeczna umożliwia organizmowi rozróżnianie różnych stopni pokrewieństwa genetycznego podczas interakcji w mieszanej populacji oraz dyskryminację (pozytywną) w wykonywaniu zachowań społecznych na podstawie wykrywania pokrewieństwa genetycznego, wówczas średnie pokrewieństwo odbiorców altruizmu może być wystarczająco wysokie, aby spełnić kryterium. W innej części tej samej pracy (strona 54) Hamilton rozważał, czy „supergeny”, które identyfikują kopie samych siebie u innych, mogą ewoluować, by dawać dokładniejsze informacje o pokrewieństwie genetycznym. Później (1987, patrz niżej) uznał to za błędne i wycofał tę sugestię.
Populacje dyskowate (wskazówki przestrzenne): Nawet niedyskryminacyjny altruizm może osiągnąć korelację w „lepkich” populacjach, w których osobniki mają niskie stopy rozproszenia lub krótkie odległości rozproszenia od ich macierzystego zasięgu (ich miejsca urodzenia). Tutaj partnerzy społeczni są zazwyczaj blisko spokrewnieni genealogicznie, a więc altruizm może kwitnąć nawet przy braku zdolności rozpoznawania i rozróżniania pokrewieństwa – bliskość przestrzenna i poszlakowe wskazówki zapewniają niezbędną korelację.
Te dwie alternatywne sugestie miały istotny wpływ na to, jak biolodzy terenowi rozumieli teorię i czego szukali w zachowaniu organizmów. W ciągu kilku lat biolodzy szukali dowodów na to, że mechanizmy „rozpoznawania pokrewieństwa” mogą występować w organizmach, zakładając, że jest to konieczne przewidywanie inkluzywnej teorii fitness, co doprowadziło do powstania poddziedziny badań nad „rozpoznawaniem pokrewieństwa”.
Późniejsze udoskonalenia teoretyczneEdit
Częstym źródłem nieporozumień wokół teorii sprawności inkluzywnej jest to, że wczesna analiza Hamiltona zawierała pewne nieścisłości, które, choć poprawione przez niego w późniejszych publikacjach, często nie są w pełni rozumiane przez innych badaczy, którzy próbują zastosować sprawność inkluzywną do zrozumienia zachowania organizmów. Na przykład Hamilton początkowo sugerował, że korelacja statystyczna w jego sformułowaniu może być rozumiana jako współczynnik korelacji pokrewieństwa genetycznego, ale szybko przyjął poprawkę George’a Price’a, że bardziej odpowiednią metryką jest ogólny współczynnik regresji, i wspólnie opublikowali poprawki w 1970 roku. Powiązanym nieporozumieniem jest związek między inkluzywną sprawnością a selekcją wielopoziomową, które często błędnie zakłada się jako wzajemnie wykluczające się teorie. Współczynnik regresji pomaga wyjaśnić ten związek:
Z powodu sposobu, w jaki został po raz pierwszy wyjaśniony, podejście wykorzystujące inclusive fitness było często utożsamiane z „doborem krewniaczym” i przedstawiane ściśle jako alternatywa dla „doboru grupowego”. Jednak powyższa dyskusja pokazuje, że pokrewieństwo należy uznać za jeden ze sposobów uzyskania pozytywnej regresji genotypu u biorcy, i że to właśnie ta pozytywna regresja jest niezbędna dla altruizmu. Tak więc koncepcja inclusive-fitness jest bardziej ogólna niż „dobór krewniaczy”.(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton zmodyfikował również później swoje myślenie o prawdopodobnych mechanizmach pośredniczących, dzięki którym cechy społeczne osiągają niezbędną korelację z pokrewieństwem genetycznym. W szczególności skorygował swoje wcześniejsze spekulacje, jakoby wrodzona zdolność (i „supergeny”) do rozpoznawania rzeczywistego pokrewieństwa genetycznego były prawdopodobnym mechanizmem pośredniczącym w altruizmie krewniaczym:
Ale po raz kolejny nie spodziewamy się niczego, co można by opisać jako wrodzoną adaptację do rozpoznawania pokrewieństwa, wykorzystywaną do zachowań społecznych innych niż krycie, z powodów podanych już w hipotetycznym przypadku drzew. (Hamilton 1987, 425)
Punkt o unikaniu chowu wsobnego jest znaczący, ponieważ cały genom organizmów płciowych korzysta z unikania bliskiego chowu wsobnego; istnieje inna presja selekcyjna w grze w porównaniu z presją selekcyjną na cechy społeczne (zobacz Rozpoznawanie pokrewieństwa, aby uzyskać więcej informacji).
Nie wynika z tego… że zdolność do rozróżniania stopni pokrewieństwa automatycznie implikuje, że selekcja pokrewieństwa jest modelem istotnym dla jego pochodzenia. W rzeczywistości, jeszcze wcześniej niż Darwin, zdawano sobie sprawę, że większość organizmów ma tendencję do unikania kojarzenia się w pary blisko spokrewnione. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982), ale niezależnie od tego, jaka jest ta funkcja, musi istnieć inny zestaw powodów do dyskryminacji. Niektóre zwierzęta wyraźnie stosują dyskryminację w celu doboru partnera. Przepiórki japońskie na przykład ewidentnie używają wczesnego imprintingu swoich towarzyszy piskląt w kierunku uzyskania, znacznie później, preferowanych stopni pokrewieństwa u swoich kolegów (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Od czasu spekulacji Hamitona z 1964 roku na temat mechanizmów aktywnej dyskryminacji (powyżej), inni teoretycy, tacy jak Richard Dawkins, wyjaśnili, że istniałaby negatywna presja selekcyjna przeciwko mechanizmom dla genów do rozpoznawania kopii siebie w innych osobnikach i społecznej dyskryminacji między nimi na tej podstawie. Dawkins wykorzystał swój eksperyment myślowy „Zielona broda”, w którym wyobrażono sobie, że gen odpowiedzialny za zachowania społeczne powoduje również charakterystyczny fenotyp, który może być rozpoznany przez innych nosicieli tego genu. Ze względu na sprzeczne podobieństwo genetyczne w pozostałej części genomu, istniałaby presja selekcyjna, aby altruistyczne poświęcenia zielonobrodych były tłumione przez napęd mejotyczny.
Ongoing misconceptionsEdit
Późniejsze wyjaśnienia Hamiltona często pozostają niezauważone, a ze względu na długo utrzymujące się założenie, że dobór krewniaczy wymaga wrodzonych zdolności rozpoznawania krewniaków, niektórzy teoretycy próbowali później wyjaśnić to stanowisko:
fakt, że zwierzęta odnoszą korzyści z angażowania się w zachowania zapośredniczone przestrzennie nie jest dowodem na to, że zwierzęta te potrafią rozpoznawać swoich krewnych, ani nie wspiera wniosku, że oparte na przestrzeni zróżnicowane zachowania reprezentują mechanizm rozpoznawania krewnych (zob. też dyskusje Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Innymi słowy, z ewolucyjnej perspektywy może to być korzystne dla łączenia się krewnych i dla osobników, którzy zachowują się preferencyjnie w stosunku do pobliskich krewnych, niezależnie od tego, czy to zachowanie jest wynikiem rozpoznawania krewnych per se” (Tang-Martinez 2001, 25)
W swoich oryginalnych pracach na temat inkluzywnej teorii fitness, Hamilton wskazał, że wystarczająco wysokie pokrewieństwo, by sprzyjać zachowaniom altruistycznym, może powstać na dwa sposoby – dyskryminacja krewniacza lub ograniczone rozproszenie (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Istnieje ogromna literatura teoretyczna na temat możliwej roli ograniczonego rozproszenia omówiona przez Platt & Bever (2009) i West et al. (2002a), jak również eksperymentalne testy ewolucyjne tych modeli (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Jednak pomimo tego, nadal czasami twierdzi się, że selekcja krewniacza wymaga dyskryminacji krewniaczej (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Co więcej, wydaje się, że duża liczba autorów implicite lub explicite założyła, że dyskryminacja krewniacza jest jedynym mechanizmem, dzięki któremu zachowania altruistyczne mogą być skierowane w stronę krewnych… mamy tu do czynienia z ogromnym przemysłem prac wymyślających na nowo ograniczone rozproszenie jako wyjaśnienie współpracy. Błędy w tych obszarach wydają się wynikać z błędnego założenia, że selekcja krewniacza lub pośrednie korzyści fitness wymagają dyskryminacji krewniaczej (błędne założenie 5), pomimo faktu, że Hamilton wskazał na potencjalną rolę ograniczonego rozproszenia w swoich najwcześniejszych pracach na temat inkluzywnej teorii fitness (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, s.243 i suplement)
Założenie, że „dobór krewniaczy wymaga dyskryminacji krewniaczej” przesłoniło bardziej parsymoniczną możliwość, że oparte na wskazówkach przestrzennych pośrednictwo we współpracy społecznej oparte na ograniczonej dyspersji i wspólnym kontekście rozwojowym jest powszechnie spotykane w wielu organizmach, które były badane, w tym w społecznych gatunkach ssaków. Jak zauważył Hamilton: „Altruistyczne lub egoistyczne działania są możliwe tylko wtedy, gdy dostępny jest odpowiedni obiekt społeczny. W tym sensie zachowania są uwarunkowane od samego początku” (Hamilton 1987, patrz wyżej). Ponieważ niezawodny kontekst interakcji pomiędzy aktorami społecznymi jest zawsze warunkiem koniecznym dla pojawienia się cech społecznych, niezawodny kontekst interakcji jest koniecznie obecny, aby zostać wykorzystany przez zależne od kontekstu wskazówki do pośredniczenia w zachowaniach społecznych. Skupienie się na mechanizmach pośredniczących ograniczonego rozproszenia i niezawodnego kontekstu rozwojowego pozwoliło na znaczący postęp w stosowaniu selekcji krewniaczej i teorii fitnessu integracyjnego do szerokiej gamy gatunków, w tym ludzi, na podstawie pośrednictwa opartego na wskazówkach w tworzeniu więzi społecznych i zachowaniach społecznych (patrz niżej).