Frontiers in Human Neuroscience

W ostatniej dekadzie, rosnący wysiłek badawczy w naukach behawioralnych, zwłaszcza psychologii i neuronaukach, został zainwestowany w badanie poznawczych, biologicznych i ewolucyjnych podstaw zachowań społecznych. Inaczej niż w przypadku socjologii, która bada zachowania społeczne również na poziomie grupowym w kategoriach organizacji i struktur, psychologia i neuronauki często definiują „społeczne” jako cechę indywidualnego mózgu, która pozwala na efektywną interakcję z osobnikami, a tym samym stanowi możliwą przewagę ewolucyjną (Matusall). W tym ujęciu niezwykle szeroki zakres procesów umysłowych i neuronalnych można zaklasyfikować jako „społeczne”, od kodowania istotnych bodźców sensorycznych dotyczących osobników (mimika twarzy, gesty, wokalizacje itp.), po wybór i planowanie reakcji behawioralnych w złożonych układach interpersonalnych (transakcje ekonomiczne, negocjacje itp.). Pomimo tej heterogeniczności, w środowisku naukowym istnieje zbieżne zainteresowanie w kierunku identyfikacji neuronalnych i psychologicznych mechanizmów, które leżą u podstaw wszystkich wielu aspektów zachowań społecznych, a ich porównanie między gatunkami i kulturami.

Ten temat badawczy został zainicjowany przez naukowców z Swiss National Center of Competence w badaniach „Affective Sciences-Emotions w indywidualnych zachowań i procesów społecznych”, multidyscyplinarna instytucja poświęcona badaniu procesów związanych z afektem w różnych dyscyplinach (od psychologii i neuronauki poprzez historię, filozofię, sztukę i ekonomię). Zgodnie z tym duchem, niniejszy temat badawczy obejmuje 38 prac z interdyscyplinarnego środowiska, z których każda dotyczy specyficznych zjawisk psychologicznych i neuronalnych, które można określić jako „społeczne”. W szczególności, zebraliśmy zarówno teoretyczne, jak i empiryczne prace dotyczące zwierząt, ludzi (neurotypowych dorosłych i dzieci, ale także osób z zaburzeniami neurologicznymi, psychiatrycznymi i rozwojowymi), a także grup ludzkich, zaangażowanych w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych lub rzeczywistych sytuacjach życiowych. Chociaż modele teoretyczne i stosowane techniki badawcze (psychofizyczne, fizjologiczne, neuroobrazowanie, genetyczne) są bardzo zróżnicowane, to jednak zbiegają się w globalne ramy sugerujące, że determinanty zachowań społecznych mogą być opisane w dwóch niezależnych wymiarach: (1) wymiar osobisty-środowiskowy, oraz (2) wymiar przejściowy-stabilny. Te wkłady tym samym stanowią ważny kamień węgielny pod budowę interdyscyplinarnego i kompleksowego modelu tego, jak jednostki radzą sobie ze złożonością ich społecznego środowiska.

Personal-Environmental Dimension

Dla celów tego artykułu, możemy schematycznie opisać interakcje społeczne jako przypadki, w których jednostka jest zaangażowana w dane środowisko społeczne. Co ważne, jednostka i środowisko wywierają na siebie wzajemny wpływ, ponieważ zmiany indywidualne mogą powodować i być powodowane przez zmiany w świecie zewnętrznym. W tym kontekście możemy zdefiniować jako interesujące nas zachowanie każdą zmianę stanu jednostki w czasie (jawna reakcja, modulacja mózgu, itp.), która z kolei może być powiązana z dwiema głównymi zmiennymi wyjaśniającymi: reprezentacją aktualnego stanu jednostki (aby wiedzieć, jak zmieni się osoba, trzeba wiedzieć, jaka jest ta osoba) oraz reprezentacją aktualnego stanu środowiska (aby wiedzieć, jak zmieni się osoba, trzeba wiedzieć, co ją otacza). Tak więc wymiar osobowo-środowiskowy odróżnia te determinanty zachowań społecznych, które można przypisać idiosynkratycznym cechom jednostki, od tych, które są związane ze specyfiką środowiska, z którym jednostka wchodzi w interakcje. Taki uproszczony model dobrze pasuje do naszego tematu badawczego, jak różne wkłady podkreślają rolę wielu czynników, które, pomimo ich różnorodności, mogą być łatwo sklasyfikowane jako osobiste lub środowiskowe.

Pośród czynników osobistych, rola odgrywana przez polimorfizmy genetyczne jest dobrze opisane w obecnym temacie badawczym poprzez wykorzystanie myszy knock-out i podejścia endofenotypu u ludzi. We wszystkich tych przypadkach wiadomo, że zaangażowane geny wpływają na główne funkcje systemów hormonalnych i neuroprzekaźnikowych w sieciach mózgowych ważnych dla poznania społecznego. Na przykład, myszy pozbawione podjednostki β2 neuronalnych receptorów nikotynowych acetylocholiny wykazują upośledzone zachowanie (w stosunku do myszy typu dzikiego) podczas konkurowania z innymi osobnikami o nagrody (Chabout i in.) Ponadto, po bogatej literaturze dokumentującej wpływ donosowego podawania oksytocyny na zachowania społeczne u ludzi (patrz Ebner i in.; Haas i in.; Järvinen i Bellugi, jako recenzenci), kilka prac dotyczy roli odgrywanej przez receptor genu oksytocyny (OXTR). Przyjmując perspektywę rozwojową, Ebner i wsp. pokazują, jak polimorfizmy OXTR różnie wpływają na reakcje młodych i starszych dorosłych w przyśrodkowej korze przedczołowej (MPFC) na ekspresję emocjonalną twarzy. Haas i wsp. sugerują, że polimorfizm OXTR może wyjaśniać różnice w indywidualnych zachowaniach kooperacyjnych poprzez wpływ na strukturę i funkcję kluczowych dla zachowań społecznych obszarów mózgu, takich jak migdałek, górna bruzda skroniowa i przednia część kory zakrętu obręczy. Jest możliwe, że obszary mózgu o wysokiej gęstości receptorów oksytocyny (takie jak amygdala) wpływają na zachowania społeczne poprzez ich regulacyjną rolę w autonomicznym układzie nerwowym, hipoteza wysunięta przez Järvinen i Bellugi w celu wyjaśnienia dysfunkcji społecznych w zespole Williamsa, oprócz bardziej klasycznego wpływu na poznanie lub uczenie się. Wreszcie, Hruschka i Henrich wskazują, że polimorfizm genetyczny może nawet wyjaśniać niektóre różnice kulturowe, jak sugerują kontrowersyjne dowody, że społeczeństwa kolektywistyczne (w przeciwieństwie do indywidualistycznych) mogą najczęściej wykazywać zmienność alleliczną regionu polimorficznego związanego z transporterem serotoniny (Chiao i Blizinsky, 2010; Eisenberg i Hayes, 2011).

Kilka badań podkreśliło również rolę odgrywaną w zachowaniach społecznych przez cechy indywidualne: są to nawykowe wzorce zachowań, myśli i emocji, które są względnie stabilne w czasie. Chociaż o niejasnej etiologii, międzyosobnicza zmienność cech była często wykorzystywana w literaturze jako potężny czynnik wyjaśniający różnice w zachowaniu w populacji neurotypowej. Tak jest w przypadku kilku badań z niniejszego tematu badawczego, które donoszą na przykład, że indywidualne cechy empatyczne mogą wpływać na dekodowanie emocjonalnej ekspresji twarzy (Huelle i in.) lub na decyzje pieniężne podejmowane w imieniu nieznanych osób (O’Connell i in.). Ponadto (Maresh i in.) stwierdzają, że odpowiedź neuronalna na wstrząsy elektryczne (oraz stopień, w jakim wpływa na nią bliskość społeczna) jest modulowana przez indywidualną cechę lękową, miarę idiosynkratycznej wrażliwości na stresory. Wreszcie, ten temat badawczy obejmuje wiele badań nad osobami wykazującymi cechy psychopatii, zespołu rozwojowego charakteryzującego się niskim poziomem empatii, poczucia winy i wyrzutów sumienia, ale zwiększonym poziomem zachowań agresywnych i antyspołecznych (Marsh). W szczególności, osoby z wysokimi wynikami psychopatii wykazują zmienione reakcje neuronalne i behawioralne w wielu eksperymentalnych manipulacjach związanych z warunkowaniem strachu (Veit i in.), empatią strachu (Marsh) lub poznaniem moralnym (Tassy i in.). Przypadek psychopatii podkreśla ścisły związek między cechami indywidualnymi a występowaniem zaburzeń, które w niektórych przypadkach mogą być traktowane jako skrajne warianty normatywnych wzorców zachowania (Hare i Neumann, 2005; Walton i in., 2008). Konsekwentnie, kilka badań donosi o nietypowych zachowaniach społecznych u osób z rozpoznaniami psychiatrycznymi lub zespołami neurorozwojowymi. Na przykład, osoby ze schizofrenią i zaburzeniami dwubiegunowymi wykazują upośledzenie w zadaniach wymagających wnioskowania o myślach i emocjach innych osób (Caletti i in.). W podobnym duchu, osoby ze spektrum zaburzeń autystycznych lub zespołem Aspergera wykazują nietypowe zachowania w wielu zadaniach (patrz Zalla i Sperduti, dla przeglądu), począwszy od wizualnego przetwarzania emocjonalnej ekspresji twarzy (Corradi-Dell’Acqua i in.) do wnioskowania o stanach innych osób, empatii i poznania moralnego (Baez i in.).

Wśród czynników środowiskowych, kilka badań w niniejszym temacie badawczym podkreśla rolę odgrywaną przez normy społeczne. Mogą one być rozumiane jako reprezentacje pragnień i oczekiwań społeczności na temat stanów końcowych, które kierują naszą oceną zdarzeń i wyborem reakcji behawioralnych (patrz Brosch i Sander, aby uzyskać więcej szczegółów na temat norm i wartości). W szczególności Hruschka i Henrich wskazują, że społeczno-ekonomiczne zasady (związane z religią lub rynkiem) mogą wyjaśniać stopień, w jakim populacje są skłonne do wykazywania uprzedzeń wewnątrzgrupowych. Ponadto Clément i Dukes omawiają, w jaki sposób zainteresowanie wydarzeniami w środowisku może być uwarunkowane ich normatywnym znaczeniem, tj. stopniem, w jakim są one istotne dla norm społecznych i samoakceptacji w danej społeczności. Inne wypowiedzi sugerują, że zachowanie ludzi w sytuacjach związanych z podziałem dóbr może być rozumiane głównie w kategoriach norm sprawiedliwości lub heurystyki równości, zgodnie z którymi ludzie są skłonni sankcjonować nierówne podziały nawet własnym kosztem (Civai). Na przykład, Shaw i Olson pokazują, że dzieci w wieku od 6 do 8 lat będą korygować (lub przynajmniej próbować minimalizować) nierówny podział żetonów między dwoje nieznanych dzieci. U dorosłych dwa artykuły sugerują istotną rolę heurystyki sprawiedliwości w znanym zadaniu Ultimatum Game (Civai; Guney i Newell): w obu przypadkach autorzy twierdzą, że jednostki (respondenci) odmawiają przyjęcia pieniędzy, które są im swobodnie oferowane w ramach nierównego podziału, niezależnie od ich bieżącej reakcji emocjonalnej (Civai) lub domniemanych intencji osoby (proponenta) składającej ofertę (Guney i Newell).

Stable-to-Transient Dimension

Większość badań przejrzanych w poprzedniej części opisuje czynniki, które pomimo ich odmienności można zaklasyfikować jako stabilne, tzn, są one utrzymywane w celu wywierania długotrwałego wpływu na indywidualne zachowania społeczne. Można je rozumieć jako ogólne determinanty zachowań, które wykraczają poza konkretne sytuacje. Stabilne determinanty, choć ważne, mają jedynie przybliżoną moc predykcyjną, gdyż duża zmienność indywidualnych zachowań społecznych może być wyjaśniona w kategoriach czynników przejściowych, związanych ze specyfiką sytuacji interpersonalnej. Na przykład, tak jak indywidualne zachowania społeczne mogą być częściowo wyjaśnione przez idiosynkratyczne cechy jednostki, tak samo mogą na nie wpływać czynniki, które czasowo zmieniają stan jednostki i jej interakcje ze środowiskiem społecznym.

Wiele badań dokumentuje, że na zachowania społeczne ludzi można wpływać poprzez manipulowanie ich wcześniej istniejącym stanem emocjonalnym, na przykład poprzez pokazywanie im pobudzających bodźców, wystawianie ich na stresujące i nagradzające warunki lub angażowanie ich w strategie regulacji emocji. Podobnie jak w przypadku polimorfizmów genetycznych, te istniejące wcześniej stany emocjonalne mogą zmieniać procesy umysłowe i mózgowe krytyczne dla indywidualnych zachowań społecznych, pokazując w ten sposób, że funkcjonowanie afektywne i społeczne może opierać się na częściowo nakładających się systemach. Na przykład Eskine przedstawia przekonujące dowody na to, że kodowanie moralne ludzi może być oparte na tych samych procesach, które leżą u podstaw obrzydzenia smakowego (zob. też Eskine i in., 2011, 2012). Podobnie, zgodnie z bogatą literaturą pokazującą, jak empatyczne reakcje na ból i obrzydzenie innych osób rekrutują podobne struktury neuronalne, jak te zaangażowane w doświadczenia bólu i obrzydzenia z pierwszej ręki (Corradi-Dell’Acqua i in., 2011, 2016; Bernhardt i Singer, 2012, ale zob. też Krishnan i in, 2016), Marsh argumentuje, że dysfunkcje w doświadczaniu strachu mogą prowadzić do zmniejszonej zdolności do rozpoznawania strachu u innych (patrz także Adolphs i in., 1994).

Kilka wypowiedzi bada rolę wcześniej istniejących stanów emocjonalnych w podejmowaniu decyzji przy użyciu paradygmatów ekonomii behawioralnej. Teoretyczne ramy leżące u podstaw większości tych badań zakładają, że indywidualne decyzje wynikają z interakcji co najmniej dwóch różnych systemów mózgowych (model dwusystemowy – patrz Halali i in.): systemu poznawczego/deliberatywnego (powolnego, kontrolowanego, wymagającego poznawczo i zlokalizowanego głównie w korze przedczołowej) oraz systemu afektywnego (szybkiego, automatycznego, niewymagającego poznawczo i zlokalizowanego głównie w regionach limbicznych). Ponieważ te dwa systemy mogą promować sprzeczne kierunki działań, przejściowa indukcja emocjonalna może być wykorzystana jako środek wzmacniający afektywny wkład w decyzję, jak pokazali Eimontaite i in., którzy odkryli, że wywoływanie gniewu u ludzi sprawia, że są oni mniej skłonni do współpracy w społecznych zadaniach decyzyjnych, takich jak Gra w zaufanie i Dylemat więźnia. Stosując podejście uzupełniające, niektóre badania angażowały uczestników w strategie regulacji emocji, prosząc ich o regulowanie w górę lub w dół swoich reakcji emocjonalnych. Stwierdzono, że taka regulacja ma znaczący wpływ na późniejsze zachowanie (Grecucci i in.; van’t Wout i in.) i reakcje mózgu (Grecucci i in.) w zadaniach takich jak Ultimatum i Dictator Game.

Contextual and Social Appraisal

Opinie takie jak Dual-System Model zostały skrytykowane za ich dychotomiczny rozdział między poznaniem a emocjami, który wydaje się zbyt uproszczony i nie poparty empirycznymi dowodami (np, Moll et al., 2008; Shackman et al., 2011; Koban i Pourtois, 2014; Phelps et al., 2014). Alternatywne ramy teoretyczne sugerują, że emocje nie są konstruktem jednostkowym, przeciwstawnym do poznania, i że odrębne komponenty afektywne/motywacyjne mogą wpływać na zachowanie w różny (a w niektórych przypadkach przeciwstawny) sposób (Moll i in., 2008; Phelps i in., 2014). W szczególności oceniające teorie emocji (np. Model Procesu Komponentowego Scherera, 1984, 2009) proponują, że doświadczenie afektywne jest krytycznie zdeterminowane przez serię poznawczych ocen (kontroli oceniających) środowiska pod względem nowości zdarzeń, ich walencji, wpływu na cele jednostki oraz sposobu radzenia sobie z nimi. Na przykład smutek opiera się na świadomości obecności wyraźnego negatywnego zdarzenia (np. wystąpienia nieuleczalnej choroby), podważającego osobiste cele (zakończy ono życie), wobec którego żaden sposób działania nie wydaje się skuteczny. To samo wydarzenie może natomiast wywołać reakcję emocjonalną o wyższym poziomie pobudzenia (taką jak gniew czy wściekłość), jeśli wiąże się z przekonaniem, że dostępne jest rozwiązanie (leczenie). W tej perspektywie, Model Procesu Składowego nie jest jedynie teorią emocji, ale może być postrzegany jako kompleksowe ramy, w których poznawcza ocena środowiska, reakcje afektywne i przygotowanie odpowiedzi behawioralnej są zintegrowane w unikalny system.

Z powodu dynamicznych właściwości relacji interpersonalnych i interakcji, proste kontrole oceny, takie jak ocena nowości, walencji, potencjału radzenia sobie, itp. są często niewystarczające, aby poradzić sobie ze złożonością sytuacji społecznych. Wśród wielu kontekstualnych/transakcyjnych właściwości środowiska, które wymagają oceny, jest także obecność innych istot ludzkich, z których każda ma swoje własne stany psychiczne i oceny poznawcze. Wyobraźmy sobie, na przykład, przypadek, w którym jednostka obserwuje przyjaciela, próbując wywnioskować jego stany emocjonalne. Uzasadnione jest, że w tym celu jednostka może modelować zachowanie obserwowanego przyjaciela w odniesieniu do najbardziej prawdopodobnych determinantów, w tym jego oceny kontekstowej. W szczególności jednostka może ocenić, czy znajomy jest smutny, sprawdzając, czy uważa, że jest śmiertelnie chory i że leczenie może nie być dostępne (zob. też Corradi-Dell’Acqua i in., 2014). Jest to przykład oceny społecznej, w której każda jednostka reprezentuje kontekstowe aspekty środowiska społecznego również pod kątem tego, jak inne osoby postronne oceniają to samo środowisko ze swojego punktu widzenia (zob. Manstead i Fischer, 2001; Clément i Dukes). Ocena społeczna odnosi się do zdolności metapoznawczych jednostek i jest blisko powiązana z takimi pojęciami, jak mentalizacja, teoria umysłu i przyjmowanie perspektywy. Co ważne, rola, jaką odgrywa ocena społeczna, została podkreślona w tym temacie badawczym w artykułach dotyczących tworzenia wrażenia (Kuzmanovic i in.), relacji interpersonalnych (Bombari i in.) oraz transakcji pieniężnych (Halali i in.; Tomasino i in.). W szczególności, na behawioralne i neuronalne reakcje jednostek (respondentów) na nieuczciwość w Grze Ultimatum może wpływać to, czy transakcja pieniężna jest ujęta przez proponującego w kategoriach oferty („daję”) czy przejęcia („biorę”; Sarlo i in., 2013; Tomasino i in.) Ponadto Halali i in. sugerują, że grając jako proponenci w zadaniach Ultimatum i Dictator Game, uczestnicy w większości automatycznych wyborów kierują się rozważaniami na temat tego, czy odpowiadający może wziąć odwet za potencjalnie niesprawiedliwe traktowanie.

Oceny społeczne można odróżnić od innych rodzajów ocen kontekstowych na poziomie neuronalnym. W szczególności, zgodnie z istniejącymi modelami organizacji MPFC (Lieberman, 2007; Forbes i Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua i in., 2015), Bzdok i in. wykorzystują dowody metaanalityczne, aby zaproponować podział na część grzbietową, zaangażowaną w odgórne, kontrolowane, metapoznawcze zdolności, oraz część brzuszną, zaangażowaną w oddolne, automatyczne procesy związane z oceną. Podział ten wspierają również Kang i wsp., którzy pokazują, jak grzbietowa MPFC jest zaangażowana w precyzyjne szacowanie preferencji innych osób, podczas gdy brzuszna MPFC jest rekrutowana podczas używania Ja jako proxy do szacowania. Co więcej, Grossmann donosi, że już w wieku 5 miesięcy grzbietowa MPFC może być zaangażowana w interakcje triadyczne, w których niemowlęta nawiązują kontakt wzrokowy z innymi, aby skierować ich uwagę na konkretne obiekty/zdarzenia w środowisku zewnętrznym (zob. też Grossmann i Johnson, 2010). Należy jednak podkreślić, że ten podział na regiony grzbietowe i brzuszne jest sprzeczny z innymi badaniami z naszego tematu badawczego: z jednej strony, Farrow i in. włączają grzbietową (ale nie brzuszną) MPFC w przetwarzanie i ocenę zagrażających słów, obrazów i dźwięków; z drugiej strony, brzuszna (ale nie grzbietowa) MPFC jest związana z procesami związanymi z oceną społeczną, takimi jak odmienne traktowanie ludzkich i komputerowych przeciwników w transakcjach pieniężnych (Moretto i in.) lub zgodność z decyzją rówieśników z grupy w zadaniu szacowania percepcyjnego (Stallen et al.).

Wnioski

W ostatnich dekadach psychologowie i neurobiolodzy zainwestowali znaczną ilość badań w celu zbadania zdolności do działania „społecznie”, co jest uważane za ewolucyjną zaletę wielu gatunków (Matusall). Obecny temat badawczy jest zbiorem dużej liczby (38) oryginalnych prac z interdyscyplinarnej społeczności, które wspólnie podkreślają, że determinanty indywidualnych zachowań społecznych powinny być najlepiej rozumiane w co najmniej dwóch różnych wymiarach. Ta ogólna perspektywa stanowi szkielet dla kompleksowego i wyartykułowany model, jak ludzie i ich mózgi oddziałują ze sobą w kontekstach społecznych. Jednakże, pomimo swojej atrakcyjności, pozostaje niejasne, jak model przedstawiony w tym artykule odnosi się do konkretnych paradygmatów o dużej wartości ekologicznej, gdzie trudniej jest starannie rozdzielić względny wkład czynników osobistych/środowiskowych lub stabilnych/przemijających. Tak jest na przykład w przypadku Prestona i wsp. którzy badali hospitalizowanych pacjentów terminalnych, mierząc reakcje emocjonalne wywołane u obserwatorów i to, czy były one związane z częstotliwością, z jaką pomoc była udzielana. W tej perspektywie, wielkim wyzwaniem dla przyszłych badań w psychologii społecznej i neurobiologii będzie rzeczywiście opracowanie dokładniejszych modeli predykcyjnych zachowań społecznych i zastosowanie ich do ekologicznie ważnych ustawień.

Author Contributions

Wszyscy wymienieni autorzy wnieśli znaczący, bezpośredni i intelektualny wkład w pracę i zatwierdzili ją do publikacji.

Conflict of Interest Statement

Autorzy deklarują, że badania zostały przeprowadzone przy braku jakichkolwiek komercyjnych lub finansowych relacji, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

.