Fizjologia żwacza i przeżuwanie

Fizjologia żwacza i przeżuwanie

Żwacz jest kadzią fermentacyjną par excellance, zapewniającą środowisko beztlenowe, stałą temperaturę i pH oraz dobre mieszanie. Dobrze przeżute substraty są dostarczane przez przełyk w regularnych odstępach czasu, a produkty fermentacji są albo wchłaniane w samym żwaczu, albo wypływają do dalszego trawienia i wchłaniania w dalszej części żwacza.

Przeżuwacze ewoluowały, aby spożywać i utrzymywać się z pasz objętościowych – traw i krzewów zbudowanych głównie z celulozy. Pomimo faktu, że niektóre przeżuwacze, na przykład woły karmione są dużymi ilościami zboża, w tym rozdziale skupimy się na „naturalnej diecie” przeżuwaczy.

Dynamika trawienia czaszkowego

Pasza, woda i ślina są dostarczane do retikulorium przez otwór przełykowy. Ciężkie przedmioty (ziarno, kamienie, gwoździe) wpadają do retikulum, podczas gdy lżejszy materiał (trawa, siano) dostaje się do żwacza właściwego. Dodano do tej mieszaniny są ogromne ilości gazu wytwarzanego podczas fermentacji.

Przeżuwacze produkują ogromne ilości śliny. Opublikowane dane szacunkowe dotyczące dorosłych krów mówią o 100 do 150 litrach śliny dziennie! Poza zwykłymi właściwościami smarującymi, ślina spełnia co najmniej dwie bardzo ważne funkcje u przeżuwaczy:

• zapewnienie płynu do kadzi fermentacyjnej
• buforowanie zasad – ślina jest bogata w wodorowęglany, które buforują dużą ilość kwasów produkowanych w żwaczu i są prawdopodobnie krytyczne dla utrzymania pH żwacza.

Wszystkie te materiały w żwaczu dzielą się na trzy podstawowe strefy w oparciu o ich ciężar właściwy. Gaz unosi się wypełniając górne rejony, ziarno i nasycone płynem pasze objętościowe („wczorajsze siano”) opadają na dno, a nowo przybyłe pasze objętościowe unoszą się w środkowej warstwie.

Szybkość przepływu materiału stałego przez żwacz jest dość powolna i zależy od jego wielkości i gęstości. Woda przepływa przez żwacz szybko i wydaje się być krytyczna w przepłukiwaniu cząstek stałych w dół rzeki.

Jak fermentacja postępuje, pasze są redukowane do coraz mniejszych rozmiarów, a mikroby stale się rozmnażają. Skurcze żwacza stale wypłukują lżejsze ciała stałe z powrotem do żwacza. Mniejszy i bardziej gęsty materiał ma tendencję do bycia wepchniętym do siateczki i worka czaszkowego żwacza, z którego jest wyrzucany wraz z płynem pełnym mikrobów przez otwór siateczkowo-jamisty do omasum.

Funkcja omasum jest raczej słabo poznana. Może funkcjonować w celu absorpcji resztek lotnych kwasów tłuszczowych i wodorowęglanów. Tendencja jest dla płynu do szybkiego przejścia przez kanał omasal, ale dla cząstek stałych, aby być zatrzymane między listkami omasal. Okresowe skurcze omasum wybija płatki materiału z liści do przejścia do abomasum.

Obrzusze jest prawdziwym, gruczołowy żołądek, który wydziela kwas i inaczej działa bardzo podobnie do żołądka monogastric. Jedna fascynująca specjalizacja tego organu odnosi się do jego potrzeby przetwarzania dużych mas bakterii. W przeciwieństwie do żołądka zwierząt innych niż przeżuwacze, żołądek brzuszny wydziela lizozym, enzym, który skutecznie rozbija ściany komórkowe bakterii.

Procesy opisane powyżej dotyczą dorosłych przeżuwaczy. Przez około pierwszy miesiąc życia przeżuwacz jest funkcjonalnie monogastrykiem. Żołądki przednie są uformowane, ale nie są jeszcze w pełni rozwinięte. Jeśli mleko zostanie wprowadzone do takiego żwacza, w zasadzie gnije, a nie jest fermentowane. Aby uniknąć tego problemu u tak młodych przeżuwaczy, ssanie powoduje odruchowe zamknięcie fałdów mięśniowych, które tworzą kanał od otworu przełyku w kierunku omasum (rowek przełykowy), kierując mleko z dala od żwacza i prosto do żołądka, gdzie może zostać zsiadłe przez renninę i ostatecznie strawione enzymatycznie.

Reticuloruminal Motility

Uporządkowany wzór ruchów żwacza jest zapoczątkowany we wczesnym okresie życia i, z wyjątkiem tymczasowych okresów zakłóceń, utrzymuje się przez całe życie zwierzęcia. Ruchy te służą do mieszania treści pokarmowej, pomagają w wydalaniu gazów oraz przemieszczają płynne i sfermentowane produkty spożywcze do omasum. Jeżeli motoryka zostanie zahamowana na dłuższy czas, może dojść do zalegania w żwaczu.

Cykl skurczów występuje od 1 do 3 razy na minutę. Największą częstotliwość obserwuje się podczas karmienia, a najmniejszą, gdy zwierzę odpoczywa. Wyróżnia się dwa rodzaje skurczów:

• Skurcze pierwotne mają swój początek w siateczce i przechodzą dogłowowo wokół żwacza. Proces ten obejmuje falę skurczu, po której następuje fala rozluźnienia, tak więc w czasie, gdy część żwacza się kurczy, inne woreczki rozszerzają się.
• Skurcze wtórne występują tylko w części żwacza i są zwykle związane z eruktacją.

Poniższa animacja oparta jest na danych zebranych podczas radiografowania owiec (Wyburn, 1980) i powinna dać przynajmniej pewne wyobrażenie o złożoności motoryki żwacza. Chociaż pokazana jest znacznie szybciej niż w rzeczywistości, główne skurcze retikuloruminalne są odpowiednio rozłożone w czasie. Należy zwrócić uwagę na ruchy, które doprowadzają pęcherzyk gazu (obszar z wypustkami) do przełyku w celu eruktacji.

Co z kontrolą motoryki żwacza? Przedżołądki posiadają bogaty jelitowy układ nerwowy, ale skoordynowane skurcze wymagają centralnego wejścia. Ośrodki ruchowe w pniu mózgu kontrolują zarówno tempo jak i siłę skurczu poprzez efferenty nerwu błędnego. Przecięcie nerwu błędnego u przeżuwaczy powoduje zniesienie skoordynowanej motoryki jelita grubego. Istnieją również aferenty wagalne ze żwacza do ośrodków ruchowych, które pozwalają receptorom rozciągania i chemoreceptorom w żwaczu modulować kurczliwość.

Warunki wewnątrz żwacza mogą znacząco wpływać na ruchliwość. Jeśli, na przykład, zawartość żwacza stają się bardzo kwaśne (jak występuje w ziarna engorgement), ruchliwość będzie zasadniczo przestać. Również rodzaj diety wpływa na motorykę: zwierzęta na diecie o wysokiej zawartości pasz objętościowych mają wyższą częstotliwość skurczów niż te na diecie bogatej w koncentraty.

Ruminacja i Eruktacja

Przeżuwacze są dobrze znane z „żucia pałeczek”. Przeżuwanie to regurgitacja treści pokarmowej z retikulum, po której następuje remastykacja i ponowne połykanie. Zapewnia to skuteczny rozkład mechaniczny paszy objętościowej, a tym samym zwiększa powierzchnię substratu dla mikrobów fermentacyjnych.

Regurgitacja jest inicjowana skurczem siateczki odrębnym od skurczu pierwotnego. Skurcz ten, w połączeniu z rozluźnieniem dystalnego zwieracza przełyku, umożliwia przedostanie się treści pokarmowej do przełyku. Bolus jest przenoszony do jamy ustnej w wyniku odwrotnej perystaltyki. Płyn w bolusie jest wyciskany językiem i ponownie połykany, a sam bolus jest ponownie przeżuwany, a następnie ponownie połykany.

Rumination występuje głównie, gdy zwierzę odpoczywa i nie je, ale jest to znaczna część życia zwierzęcia. Przedstawiony tu wykres (zaczerpnięty z Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) pokazuje, jak woły spędzają dzień na pastwisku z lucerną w stosunku do czasu spędzonego na wypasaniu i przeżuwaniu.

Fermentacja w żwaczu generuje ogromne, wręcz przerażające ilości gazu. Mówimy tu o 30-50 litrach na godzinę u dorosłego bydła i około 5 litrach na godzinę u owcy lub kozy. Eruktacja lub beknięcie to sposób, w jaki przeżuwacze nieustannie pozbywają się gazów fermentacyjnych. Jak wspomniano powyżej, eruktacja jest związana z prawie każdym wtórnym skurczem żwacza. Eruktowany gaz przemieszcza się w górę przełyku z prędkością 160 do 225 cm na sekundę (Stevens i Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) i, co ciekawe, większość z nich jest najpierw wciągana do płuc, a następnie wydalana.

Wszystko, co zakłóca eruktację, stanowi zagrożenie dla życia przeżuwacza, ponieważ rozszerzający się żwacz gwałtownie zaburza oddychanie. Zwierzęta cierpiące na tympanię żwacza (wzdęcie) umierają z powodu uduszenia.

Gazy z żwacza, szczególnie metan, są coraz częściej w wiadomościach z powodu ich udziału w gazie cieplarnianym i zmianach klimatycznych. Podobnie jak w przypadku większości tematów, które przyciągają uwagę aktywistów i polityków, nieco trudno jest uzyskać dokładne szacunki dotyczące udziału procesów trawiennych przeżuwaczy w globalnej emisji gazów cieplarnianych. Jednakże dane Organizacji Narodów Zjednoczonych ds. Wyżywienia i Rolnictwa wskazują, że przeżuwacze są odpowiedzialne za około 20% światowych emisji metanu, co odpowiada około 3-5% całkowitej produkcji gazów cieplarnianych.

.