(geb. Wittenberg, Duitsland, 24 juni 1795; ged. Leipzig, Duitsland, 26 januari 1878). anatomie, fysiologie, psychofysica.
Weber was de oudste van de drie gebroeders Weber die gedurende hun hele leven nauw met elkaar verbonden waren in hun wetenschappelijke activiteit. Hun grootste verdienste lag in de toepassing van de moderne exacte methoden van de mathematische fysica op de studie van het functioneren van verschillende systemen van hogere dieren en de mens. Ernst, de leider in dit streven, vestigde al heel vroeg de aandacht van de natuurkundige Wilhelm Eduard op de problemen van de mechanica van de bloedsomloop en beïnvloedde later de oriëntatie van Eduard Friedrich in de richting van de theoretische geneeskunde, waardoor hij een post kon krijgen aan de medische faculteit van Leipzig en daar als zijn naaste medewerker kon blijven. Eduard werd vervolgens door Wilhelm gestimuleerd en geholpen bij de studie van de spiermechanica.
Hun vader, Michael Weber, was vanaf 1789 hoogleraar theologie in Wittenberg en later – na de val van de stad, een Napoleontisch bolwerk, in 1814 en de evacuatie van de universiteit – in Halle. Ernst, het derde van zijn dertien kinderen, was sterk beïnvloed door Ernst Chladni, die met zijn tienen het gezin bezocht en bij de jongens belangstelling wekte voor de natuurkunde als basis van alle natuurwetenschappen Weber bezocht de middelbare school in Meissen, waar hij een uitstekende kennis van het Latijn verwierf. In 1811 begon hij zijn studie medicijnen in Wittenberg, maar de oorlog dwong hem al snel naar Leipzig te vertrekken. In 1815 promoveerde hij aan de universiteit van Wittenberg, waarna hij tijdelijk naar Schmiedeberg vertrok, met een proefschrift over vergelijkende anatomie. Hij kon daar echter niet blijven omdat de universiteit geen faciliteiten had voor zijn anatomische werk en zijn status onzeker was. In Leipzig werd Weber assistent in de medische kliniek van J.C. Clarus, werd in 1817 docent met een werk over de vergelijkende anatomie van de nervus sympathicus en werd het jaar daarop buitengewoon hoogleraar in de vergelijkende anatomie. In 1821 werd hij benoemd op de leerstoel van de menselijke anatomie, die in 1840 werd samengevoegd met de fysiologie. In 1865 gaf hij de fysiologie op en steunde de benoeming van Carl Ludwig, die een onafhankelijk fysiologisch instituut oprichtte dat veel buitenlandse studenten aantrok. In 1871 trok Weber zich terug uit de leerstoel anatomie.
Weber begon met onderzoek in de anatomie en ontdekte verschillende belangrijke structuren, waarvan sommige nog steeds zijn naam dragen-bijvoorbeeld Weber’s gehoorbeentjes, die een keten van kleine botjes vormen aan weerszijden van de luchtblaas, en het atrium van het oor van sommige vissen (het Weberiaanse apparaat). Dit werk markeerde het begin van een reeks vergelijkende embryologische en paleontologische studies die leidden tot de ontdekking van de tussenstadia tussen de primitieve structuren van het splanchnocranium en de middenoor gehoorbeentjes van zoogdieren – een briljante stap in het aantonen van de verbanden tussen geïsoleerde feiten en continuïteit in de evolutie van structuur en functie. Weber’s injectie van de kanalen van bepaalde klieren toonde aan dat hun fijnste vertakkingen blind eindigen in de acini en geen directe communicatie hebben met de omliggende kleine bloedvaten, zoals was verondersteld ondanks eerdere finderingen door Malpighi (1686). Dit bewees definitief dat de spijsverteringssappen specifieke produkten van klieren zijn, gevormd uit het door het bloed meegebrachte materiaal, en niet slechts gescheiden van het bloedplasma. Deze ontdekking opende een nieuw gebied van fysiologisch en chemisch onderzoek Webers ruime ervaring in zowel onderzoek als onderwijs stelde hem in staat een herziene editie te schrijven van G.F. Hildebrandt’s Handbuch der Anatomie. Het eerste deel, Allgemeine Anatomie, geheel herschreven, werd een waardevolle bron van informatie omdat Weber zorgvuldig feiten en theorie van elkaar scheidde en niet tevreden was met het louter beschrijven van structuren; in plaats daarvan voegde hij toe wat bekend was over hun fysische eigenschappen en chemische samenstelling, alsmede een inschatting van hun betekenis. Hij was ervan overtuigd dat kennis van vele omstandigheden, niet alleen van de anatomische structuur, noodzakelijk was om de verschijnselen van het leven te begrijpen. Het nadeel van Weber’s herziene uitgave was dat deze werd voltooid vóór de vooruitgang die werd bewerkstelligd door de latere ontwikkeling van het microsopisch onderzoek en door de celtheorie. Hij herzag ook J. C. Rosenmullerüllers Handbuch der Anatomie (1840).
In 1821 begon Weber, bijgestaan door zijn broer Wilhelm, toen pas zeventien jaar oud en zich voorbereidend op zijn toelatingsexamen voor de universiteit, aan een lange natuurkundige studie van de stroming en het verloop van golven in vloeistoffen, in het bijzonder in elastische buizen. In hun Wellenlehre (1825) formuleerden zij de basiswetten van de hydrodynamica en pasten zij als eersten die tak van de fysica toe op de bloedsomloop. Ernst bestudeerde – aanvankelijk samen met Wilhemm, een vroegrijp genie – de mechanische eigenschappen van de slagaders, en beschreef ze als een soort technisch apparaat, waarbij het effect van de elasticiteit de pulserende beweging van het bloed in de grote slagaders omzet in een continue stroom in de kleine (18274). Hij toonde ook aan dat de polsslag een golf is in de slagaders veroorzaakt door de actie van het hart en dat de voortplanting ervan – berekend uit de vertraging van de pulsatie in een verder gelegen slagader – veel sneller is dan de bloedstroom (1834) en dat naast de verwijding door de druk in een elastische buis, de bloedvaten ook hun diameter veranderen onder invloed van zenuwen op de spierwand (1831). Hij vatte zijn bevindingen, de theorie van de golven in elastische buizen, en zij wetten van de beweging van het bloed in de vaten samen in 1850.
Weber toonde ook de weerstand van het capillaire bed aan, het belang van het bloedvolume, en de invloed daarvan op de beweging en de verdeling van het bloed in het lichaam. Zijn werk legde de basis voor de exacte analyse van de beweging van vloeistoffen in elastische buizen; en hoewel de bloedsomloop daarna aan een grondig onderzoek is onderworpen, is Webers werk, met enkele aanvullingen maar zonder wezenlijke veranderingen, de grondslag gebleven.
Een andere grote bijdrage tot de fysiologie van de bloedsomloop was de opzienbarende ontdekking door Eduard en Ernst Weber dat elektrische stimulatie van sommige delen van de hersenen of van het perifere uiteinde van de nervus vagus de werking van het hart vertraagt en zelfs tot stilstand kan brengen (1845). Dit was het eerste geval van zenuwwerking die een autonome activiteit afremt in plaats van opwekt. Het werd een belangrijke mijlpaal in de evolutie van de fysiologie, niet alleen vanwege het belang ervan voor de bloedsomloop, maar ook omdat de ontdekking ervan een tot dan toe onbekend, maar essentieel soort zenuwwerking aan het licht bracht. De daaropvolgende reeks onderzoeken toonde aan dat inhibitie een algemeen verschijnsel is in het centrale zenuwstelsel en dat een adequaat evenwicht tussen excitatie en inhibitie onontbeerlijk is voor de normale werking ervan.
Omstreeks 1826 begon Weber aan een lange reeks opmerkelijke systematische studies van de zintuiglijke functies, vooral van de “lagere zintuigen”, die tot dan toe een van de meest verwaarloosde gebieden van de fysiologie waren geweest. Fysiologen hadden vooral de problemen van het gezichtsvermogen en het gehoor bestudeerd, die interessanter en veelbelovender leken. In zijn studies van andere fysiologische problemen volgde Weber, een vooraanstaand anatoom, gewoonlijk de functie in nauw verband met de structuur. Op dit gebied was er echter geen anatomische basis omdat de huid, de spieren en de viscerale receptoren pas later werden ontdekt (Meissner, 1852; Krause, 1860). Niettemin leidden zijn natuurkundige benadering en pogingen om kwantitatieve relaties van de stimulus tot zijn effect, de gewaarwording, vast te stellen tot opmerkelijke resultaten, ondanks de zeer eenvoudige methoden die hij bij zijn waarnemingen en experimenten gebruikte. Een belangrijk kenmerk van Weber’s onderzoeken en vergelijkingen was het gebruik van het begrip drempel (hoewel deze term eigenlijk niet werd gebruikt). Hij was zich terdege bewust van het belang van de exact vastgestelde waarden voor het inschatten en vergelijken van de prestaties van de huid en andere zintuiglijke organen. Een duidelijk groter vermogen om twee zeer licht verschillende gewichten te onderscheiden wanneer zij aan de hand worden opgetild, dan wanneer zij op de hand worden gelegd, wordt verklaard door de speciale spierzin. Weber onderzocht de tastzin zeer gedetailleerd, in het bijzonder de lokale zintuiglijke waarneming en de differentiële drempel met een kompas, bepaalde de kenmerken van de gewaarwordingen van druk en temperatuur – positief (warm) en negatief (koud) – en benadrukte de rol van aanpassing en lokale verschillen. Aldus gaf hij de zintuigfysiologie een nieuwe oriëntatie in de richting van kwantitatieve benadering en methoden, waarbij hij zowel feiten (meestal zijn eigen bevindingen) als problemen op de voorgrond plaatste. Hij verzamelde niet alleen systematisch feiten, maar trok ook rationele conclusies over de fysiologische grondslagen van de waargenomen verschijnselen Hij ging uit van geïsoleerde geleiding in zenuwvezels en formuleerde theorieën van projectie en objectificatie. De verdeling van elke zenuwvezel in een kleine cirkel van zenuwuiteinden was de achtergrond van lokale discriminatie en van verschillen in zijn limen zoals bepaald door een kompas.
In het gebruik van zijn fysische overwegingen als basis voor het onderzoeken van de differentiële drempels van huid- en spier gewaarwordingen, vond Weber dat twee gewaarwordingen net merkbaar verschillend zijn zolang de verhouding tussen de sterktes in elk paar van stimuli constant blijft. Bijvoorbeeld, het kleinste merkbare verschil tussen twee gewichten of lengtes (gewoonlijk “juist merkbaar verschil” of “Weber fractie” genoemd) is een constante fractie van de gewichten zelf, ongeveer 1/30 (een juist discrimineerbare toename van intensiteit).
Van Weber’s wet werd verondersteld dat deze algemeen geldig was, maar vele discussies en kritieken leidden tot de meer gematigde opvatting dat deze voor de meeste modaliteiten slechts geldt over een beperkt bereik van intensiteiten. Niettemin leidde Fechner, in de veronderstelling dat discrimineerbare toenames gelijke eenheden van gewaarwording zijn, de formule af
S = K log I + C,
waarin de intensiteit van gewaarwording (S) een lineaire functie is van de logaritme van de intensiteit van de stimulus (I) en K en C constanten zijn. Fechner”s afleiding is vooral bekritiseerd omdat de stimulus – een fysische factor – gemakkelijk kan worden gemeten, terwijl sensatie – een subjectieve indruk – niet in fysische termen kan worden uitgedrukt. Kwantitatieve vergelijkingen werden echter mogelijk toen moderne elektrofysiologische methoden het mogelijk maakten om de respons van afzonderlijke zintuigvezels te volgen – dat wil zeggen, de frequentie van de boodschappen van een enkele receptor. Over een bepaald bereik van intensiteiten is het inderdaad een lineaire functie van de logaritme van de stimulus, zoals is aangetoond voor de spierspoel door B. H. Matthews en voor het Limulus oog door H. K. Hartline en C. H. Graham. Men kan niet zeggen of deze vergelijking geschikt is voor de respons van alle vormen van zintuigen, maar het lijkt erop dat Fechner’s vergelijking overeenkomt met een fundamenteel kenmerk van het gedrag van zintuigen.
Weber was de eerste die de aandacht van fysiologen vestigde op de huid als de zetel van gedifferentieerde zintuigen die gericht zijn op de buitenwereld, zoals andere zintuigelijke organen, in tegenstelling tot de gemeenschappelijke sensibiliteit (Gemeingefühl) gericht op ons eigen lichaam. Zijn onderzoek had vele filosofische implicaties en een grote invloed op verdere studies van huidzintuigen en enkele algemene problemen van gewaarwording door fysiologen en psychologen. Hij begon een zeer vruchtbare periode in het onderzoek naar zintuigen en wordt terecht beschouwd als een van de grondleggers van de psychofysica. Zijn werk over tactiele gewaarwordingen is klassiek geworden.
BIBLIOGRAFIE
I. Oorspronkelijke werken. Een gedeeltelijke lijst van Weber’;s geschriften werd gepubliceerd in Almanach der K. Akademie der Wissenschaften in Wien, 2 (1852), 203-211; en, meer recent, door P. M. Dawson (zie hieronder), 110-113. Zij omvatten Anatomia comparata nervi sympathici (Leipzing, 1817); De aure et auditu hominis et animalium (Leipzing, 1820); Wellenlehre, auf Experimenten be gründet (Leipzing, 1825), geschreven met Eduard Weber; Zusätze zur Lehre von Bau und Verrichtungen der Geschlechtsorgane (Leipzig, 1846); “Tastsinn und Gemeingefühl,” in R. Wagner, Handwörterbuch der Physiologie, III, pt. 2 (Brunswijk, 1846, heruitgave. afzonderlijk 1851), d.w.z. Ostwald’s Klassiker der Exakten Wissenschaften no. 149 (Leipzing, 1905); Ueber die Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislauf des Blutes und insbesondere auf die Pulslehre (Leipzing, 1850); en “Ueber den Raumsinn und die Empfindungskreise in der Haut und im Auge,” in Berichte über die Verhandlungen der K. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften, Math.-fysiek. KI. (1852), 85-164, zijn belangrijkste verhandeling over projectie en de theorie van cirkels.
Weber’s verhandelingen werden voornamelijk gepubliceerd in Deutsches Archiv für die Physiologie en Meckel’s Archiv für Anatomie und Physiologie (1820-1828), Müller’s Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche medizin (1835-1846), en Berichte über die Verhandlungen der K. Sächsichen Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig (1846-1850). Onder zijn leiding geschreven dissertaties werden gebundeld in Annotationes anatomicae et physiologicae (Programata collecta), 2 fascs. (Leip-zing, 1827-1834, 1836-1848), beide riet. (1851) met fasc. 3, met verscheidene van zijn eigen belangrijke verhandelingen.
II. Secundaire literatuur. Een waardering voor Webers wetenschappelijke prestaties is C. Ludwig, Rede zum Gedächtniss an Ernst Heinrich Weber (Leipzig, 1878). Een tamelijk gedetailleerd verslag in het Engels is P. M. Dawson, “The Life and Work of Ernest Heinrich Weber,” in Phi Beta Pi Quarterly, 25 (1928), 86-116. Gezien het belang en de impact van zijn werk, zijn artikelen over Weber nogal schaars. Zie ook Ursula Bueck-Rich, Ernst Heinrich Weber (1795-1878) und der Anfang einer Physiologie der Hautsinne (inaug. diss., Zürich. 1970); H. E. Hoff, “The History of Vagal Inhibition,” in Bulletin of the History of Medicine, 8 (1940), 461-496; P. Hoffmann, “Ernst Heinrich Weber’s Annotationes anatomicae et physiologicae,” in Medizinische Klinik, 30 (1934), 1250. Er zijn veel verwijzingen naar Weber’s werken over zintuiglijke fysiologie in E. G. Boring, A History of Experimental Psychology, 2nd ed. (New York, 1950); en Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology New York, 1942).
Vladislav Kruta